《园林生态》课件模块二 课题一. 植物种群

1、园林生态模块二：生态学基础与园林生态系统 课题目录课题一、植物种群课题二、植物群落课题三、生态系统概述课题四、园林生态系统课题一植物种群一、植物种群及其基本特征二、植物种群增长模型三、种内关系与种间关系参考学时2学时知识目标认识种群的基本概念和特征，植物种群在生态系统中的地位和作用。了解种群的增长模式，不同种群增长模式的内在规律。掌握种群基础知识，种内关系与种间关系，能够运用这些规律解释生态系统内部种群数量的变化与发展。技能目标能够运用植物种群基础知识解释生态系统内部种群数量的变化与发展。能熟练进行植物种群的调查与分析，熟练判断种内关系与种间关系。案例导入陆生植物贯叶金丝桃(Hypericum

2、 perforatum)是一种有毒的多年生杂草，广布于欧亚大陆。在过度放牧的草场上，牛羊喜食的草本植物减少，贯叶金丝桃成了重要危害。当牲畜取食少量时，刺激口舌，降低食欲，大剂量则毒害致死。据报道，1904年被带入美国加州北部，到1944年，扩展到80万hm2面积。用化学药物虽能杀死它，但耗资巨大。直到引进双金叶甲(Chrysolina quadrigemina)才得以控制。此叶甲的幼虫在冬季啃食叶基，使其次春不能长叶，于是根不能贮存营养物，3年后在干旱夏季中死亡。双金叶甲能够有效控制住贯叶金丝桃的蔓延，说明种群之间相生相克，什么是种群？种群有什么特征？如何增长？本章将学习这部分内容。一. 植物

3、种群及其基本特征在自然界，生物极少以个体单位单独存在，而常常由很多同物种个体组成种群，以种群形式生存和繁衍。种群生态学是研究生物种群与环境之间相互关系的科学。种群不仅是构成物种的基本单位，也是构成生物群落的基本单位。种群是人类利用与保护或控制生物物种的对象，因此，种群生态学与生态环境建设和物种保护有着密切的关系，涉及到珍贵、稀有和濒危物种的保护与开发，以及有害生物的控制。一. 植物种群及其基本特征1、 种群的基本概念在一定空间中同种植物个体的组合，即为植物种群。自然界中，每一植物种群都是由许多个体组成的，其空间内既有适宜于其生存的环境因子，又有不适宜于其生存的环境因子，二者之间相互交替。因此，

4、植物种群就是在同一时期内占有一定空间的同种植物个体的集合。种群的概念可以从抽象和具体上去应用。在探讨种群一般规律时，常用其抽象意义。当从具体意义上使用种群概念时，其空间范围可以根据观察者的研究需要和方便来确定。自然界中，作为物种存在的基本单位，种群又构成了群落。因此，任何一个种群都是与其他物种的种群相互作用、相互联系而共同存在的，种群的边界往往与包括该种群在内的生物群落界限一致。生活在某一特定环境中的种群个体通过种内个体之间的关系组成了一个统一的整体。因此，种群不等于个体的简单累加，而是有着自身的特性的。一. 植物种群及其基本特征种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同

5、特征，即种群的共性，而个别种群在特定环境下所产生的特殊适应特征，不包括在这一范围内。一般认为，种群的基本特征包括种群的数量特征、空间分布特征及种群的遗传特征三个方面。种群的数量特征一、种群数量与密度：一个种群所包含的个体数目称为种群数量或种群大小。用单位面积或空间内个体数目来表示种群大小或数量，即为种群密度。种群密度在生态学上不是按种的分布区来计算的，而是依据种在分布区内最适宜生长空间来计算的，可称之为生态密度。在生产实践中合理密植是提高单位面积产量的关键之一。种群密度是个变量，随时间而变化，在适宜的环境条件下种群数量大，反之则少。种群密度可用以下公式计算：种群密度一定空间内的种群个体数空间大

6、小。不同种群密度相差很大，主要取决于生物个体的大小。一般来讲，个体大的生物，其种群密度小；反之，种群密度大。1、 种群的基本特征一. 植物种群及其基本特征种群的数量特征二、种群的年龄结构：种群的年龄结构是指各年龄级的个体数在种群中的分布情况，因此年龄结构也称为年龄分布或年龄组成，是种群的一个重要特征。不同年龄段个体在种群中所占的比重对种群的出生率有着不同的影响，从而影响种群中个体数量的变化。一般来说，如果其他条件一致，种群中具有繁殖能力的成株越多，种群的出生率就越大；如果老龄植物比例越大，种群的死亡率就越高。从生态学角度，可以把一个种群分成三个主要的年龄组，即：繁殖前期、繁殖期、繁殖后期。按照

7、这三个年龄组的不同比重，又可以分为三种主要的年龄金字塔模式的年龄结构类型：增长型、稳定型和衰退型。其中，增长型种群表示有大量幼体，而老年个体的数量较少，种群的出生率大于死亡率，是个体数量迅速增长的种群；稳定型种群的出生率与死亡率大体相当，种群内个体数量稳定；衰退型种群则是死亡率大于出生率，种群内年幼的个体比例减少，而年老个体的比例增大。研究种群的年龄结构，对于了解种群的密度、预测未来发展趋势和采取相应管理措施具有重要的意义。1、 种群的基本特征一. 植物种群及其基本特征种群的数量特征三、 种群性比：种群中雄性个体和雌性个体数目的比例称为性比。它反映一个种群繁殖后代的能力。植物多属于雌雄同株，性

8、比对种群数量影响不大；但有少数为单性花，甚至雌雄异株或异花，需配置一定数量的授粉树。因此研究这些植物的性比具有重要意义。与性比相关联的因素，还有个体成熟年龄，也是影响种群繁殖的内在因素。1、 种群的基本特征一. 植物种群及其基本特征影响种群数量特征的几个指标一、出生率和死亡率：出生率和死亡率是影响种群增长的最重要因素。出生率是指种群在单位时间内产生新个体数占总个体数的比率。出生率有最大出生率和生态出生率两种。最大出生率又叫生理出生率，是种群在理想条件下所能达到的最大出生数量。生态出生率又叫实际出生率，是指在一定的时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量。一般情况下，最大出生率要大于生态出生率

9、。死亡率代表一个种群的个体死亡情况。死亡率和出生率一样，也有最低死亡率(最小死亡率)和生态死亡率(实际死亡率)之分，即按不同的年龄组计算。最低死亡率就是在最适条件(即最适合生物生存)下，所有个体都是只因为衰老而死亡，亦即每一个个体都能活到生理上的最大年龄，从而种群死亡率降到最低。除此之外，用存活率表示常比死亡率更有使用价值。存活率通常以生命期望来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄个体在未来存活的平均年数。1、 种群的基本特征一. 植物种群及其基本特征影响种群数量特征的几个指标二、种群内禀增长率与环境容纳量：在环境中没有任何限制因素的条件下，即任何条件都处于最适合生物生存的水平，由种群的内在因

10、素决定的，种群稳定的最大增殖速度称为种群的内禀增长率，也称生物潜能或生殖潜能。种群的内禀增长率与观测到的实际种群增长率之差称为环境阻力。环境阻力是妨碍种群内禀增长的实际环境限制因素的总和。在一个实际的环境中，由于各种限制因素的存在，种群所能达到的稳定的最大数量(或最大密度)，是为系统对该种群的环境容纳量。容纳量的大小主要取决于两个方面：一是环境因素，主要包括温度、光、水、养分、空气、空间大小等；二是种群个体本身的行为、适应能力等种群的遗传特性。当种群数量或密度超过环境容纳量时，种群数量趋于减少；当种群数量低于环境容纳量时，种群数量趋于增加，从而实现自然环境对种群的调控。环境容纳量在现实中有重要

11、意义。如：园林植物的行株距大小的控制是保证其景观效果的最重要因素之一。此外，对特定种群分布范围而言，迁入和迁出也会影响到种群的数量。园林上常通过迁入和迁出来改变植物种群的密度。1、 种群的基本特征一. 植物种群及其基本特征种群的空间分布是指种群中的个体在其生活空间中的位置状态或布局。种群的空间分布在一定程度上反映了环境因子对种群个体生存、生长的影响作用，对园林植物群落配置具有重要意义。植物种群的空间分布格局可分为均匀型、随机型和集群型三种类型。随机分布随机分布中每个个体在种群中的机会是均等的，种群个体的分布完全是随机的，随机分布较为少见。造成随机分布主要有环境资源分布均匀、某一主导因子呈随机分

12、布、种群内个体间没有吸引或排斥三方面的原因。2、 种群的空间分布一. 植物种群及其基本特征集群分布集群分布种群个体的分布极不均匀，常成群、成簇、斑点状密集分布。是自然界最常见的一种种群分布格局。集群分布的形成原因主要有 环境资源分布不均匀； 繁殖特性或传播方式。植物传播种子方式使其以母株为扩散中心，或无性繁殖； 种群的社会行为使其结合成群。均匀分布种群内的个体分布是等距离的，或个体间保持一定的均匀间距。人工栽培植物种群多为均匀型分布，自然情况下较为少见。种群内个体间的竞争、自毒现象、空间资源的均匀分布都有可能造成植物种群的均匀分布。如森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物质（限标），沙漠中

13、植物为竞水分布而导致均匀分布。2、 种群的空间分布一. 植物种群及其基本特征影响种群数量特征的几个指标种群是同种的个体集合，它具有一定的遗传组成，是一个基因库，但不同的地理种群存在着基因差异。不同种群的基因库是不同的，种群的基因频率世代传递，在进化过程中通过改变基因频率以适应环境的不断改变。3、 种群的遗传特征二. 植物种群增长模型种群增长是指种群的个体数量随时间的发展而发生的变化。在自然界中，任何单一的种群是不存在的，它们大都或多或少地与其他生物群落中的其他种群发生一定的联系。因此严格意义上讲，真正的单一种群只有在实验室内人为控制的条件下才有可能发生，因此，在研究种群增长规律时，往往从研究单

14、种种群的增长规律开始。种群增长模型是在一定空间内种群随时间序列所表现出的数量变化形式。为了更好地理解各种生物与非生物因子对种群的影响，通常使用数学模型，即种群增长模型来描述现实种群的增长状况。种群增长模型很多，较为重要的有指数增长模型和逻辑斯谛增长模型两种。二. 植物种群增长模型种群在“无限”环境中，即假定环境中，空间、食物等资源是充分满足的，种群不受任何条件限制，能发挥其最大的增长能力，种群数量迅速增加，增长率不随种群本身密度而变化，呈指数增长规律，这类增长通常呈指数增长。其资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，可称之为与密度无关的增长，即非密度制约性增长。如果种群的世代是不重

15、叠的，也就是生物的生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重叠。如一些水生昆虫，种群增长是不连续的。这种最简单的单种种群增长模型通常是把时代时间t+1的种群Nt+1与Nt联系起来的差分方程。 Nt+1Nt NtN0t1、指数增长模型二. 植物种群增长模型如果种群的世代彼此重叠，其数量已连续的方式改变，其数学模型可以用微分方程描述。即dN/dt=rN其积分形式为Nt=N0ert其中，dN/dt为种群变化率，Nt为t时种群大小，N0为种群的初始大小，r为种群的瞬时增长率，e为自然对数的底。如果以种群大小Nt对时间t作图，则种群增长呈“J”形,如以lgNt对时间t作图，则变为直线瞬时增长率r有三种情

16、况：当r0时，则种群上升；当r=0时，则种群稳定；当r0时，则种群下降。在自然界中，指数增长是不现实的，因为限制生物增长的生物因素和非生物因素即环境阻力的存在。1、指数增长模型二. 植物种群增长模型自然种群不可能长期按几何指数增长，因为环境是有限的，大多数种群的指数增长都是暂时的，一般仅发生在早期阶段，密度很低，资源丰富的情况下。而随着密度增大，资源缺乏、代谢产物积累等势必会影响到种群的增长率r，使其降低。这种受自身密度影响的种群增长称为与密度有关的增长，该增长可分为离散的和连续的两类。种群在有限环境下连续增长的一种最简单的形式就是逻辑斯谛增长模型。2、逻辑斯谛增长模型二. 植物种群增长模型逻

17、辑斯谛增长模型建立在以下假设之上： 有一个环境容纳量或负荷量，即种群增长有一个环境条件所允许最大值，通常用K表示，当种群增长到K值时，种群为零增长，即种群不再增长。 增长率随密度上升而降低的变化是按比例进行的。即每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。假定某一空间仅能容纳K个个体，每一个体利图用了1/K的“空间”，N个体利用了N/K的“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有(1-N/K)。 种群无年龄结构及迁入和迁出现象。2、逻辑斯谛增长模型二. 植物种群增长模型根据这三点假设，密度制约导致r随着密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反，种群增长将不再是“J”形，而是“S”

18、形的。“S”形增长曲线有两个特点：曲线渐近于K值；曲线上升是平滑的。种群呈逻辑斯谛增长的内在机制在于种群密度与增长率之间存在着负反馈关系，也就是随着种群密度的上升，其增长率是按比例下降的。但种群密度增加导致的种群增长率下降的效应并不总是立即发生的，常有一定时间的延迟，即存在时滞。如果在逻辑斯谛方程中加入时滞参数，稳定的种群增长型往往会变成周期性波动或不稳定型。2、逻辑斯谛增长模型二. 植物种群增长模型自然界中，由于环境条件的变化、植物周期逐年变化、生物因素的影响及人的干扰等，植物种群实际上并不能够保持恒定，当种群密度达到其环境容纳量时常在K值上下波动，甚而会出现衰退或爆发现象。逻辑斯谛方程的两

19、个参数r和K均具有重要的生物学意义。r表示物种的潜在增殖能力，而K则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。尽管模型中的K值是最大值，但从生物学角度来讲，它可以随环境的改变而改变。2、逻辑斯谛增长模型二. 植物种群增长模型逻辑斯谛模型在科研和生产中具有重要的意义：它是许多的两个相互作用种群增长模型的基础；是渔业、林业、农业等生产实践中，确定最大持续产量的主要模型；模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。当种群密度达到K/2时，种群数量为最适密度，此时种群增长率最大，因此可把该种群数量视为最适产量。当种群密度达到最大值K时，种群在K值的保存量可视为种群的最大持续产量。是从

20、理论上来说。实际上，获得最大持续收获量是以稳定的种群为前提的，但自然界种群的稳定很难持续较长时间，因此还需要考虑种群在生态系统中与其他种群的相互作用。2、逻辑斯谛增长模型二. 植物种群增长模型多数生物的增殖基本上属于“S”形。多数种群在自然界由于受年龄结构、密度、食物和环境条件的影响，其增长的类型是多种多样的，种群数量变化的“J”形和“S”形增长只是两种典型情况。比较项目“J”形增长曲线“S”形增长曲线前提条件环境资源无限环境资源有限种群增长率保持稳定随种群密度的上升而下降有无K值无有两种增长方式的差异主要在于环境阻力对种群数量增长的影响，即：“J”形增长曲线遇到环境阻力时，为“S”形增长曲线

21、。3、种群增长的“J”形曲线与“S”形曲线的比较三. 种内关系与种间关系生物在自然界长期发育与进化过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系。种群内个体间的相互关系称为种内关系，而将生活在同一生境中的所有不同物种之间的关系称为种间关系。密度效应在种内关系方面，动物种群和植物种群的表现有很大区别。动物种群的种内关系主要表现在领域性、等级制、集群和分散等行为上，而植物除了有集群生长的特征外，更主要的是个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称密度效应或邻接效应。因为植物不像动物那样逃避密集和环境不良的情况，

22、其表现只是良好情况下可能枝繁叶茂，而高密度下可能枝叶较少，构件数较少。植物的这种效应，已发现有两个特殊的规律，即“最后产量恒定法则”和“-3/2自疏法则”。最后产量恒定法则最后产量恒定法则，是指在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是相同的。-3/2自疏法则随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。在高密度下，有些植株死亡，即种群开始出现“自疏现象1、种内关系三. 种内关系与种间关系化感作用生物分泌代谢化学物质，对其他生物能够产生直接或间接影响的现象被称为化感作用。高等植物之间、高等植物与微生物之间、微生物和微生物之间

23、及浮游动物之间都存在化感作用。植物的化感作用就是一种植物通过向体外分泌化学代谢物质，这些物质对其他植物能够产生直接或间接影响的现象。植物的这种化学代谢物质叫做化感作用物质。化感作用的物质包括乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、生物碱、配糖体等。对种内关系来说，化感作用在生产实践中具有极其重要的意义。有些农作物必须与其他作物轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量，这种现象被称为歇地现象。例如，早稻就是不宜连作的作物，它的根系分泌的对羟基肉桂酸，对早稻幼苗起强烈的抑制作用，连作时则长势不好，产量降低。事实上，化感作用更多的是表现在物种之间的相互影响上。植物群落都由一定的植物种类组成，化感

24、作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。1、种内关系三. 种内关系与种间关系种间相互作用是构成生物群落的基础，所以种间相互作用研究不仅是种群生态学，也是群落生态学和生态系统生态学研究的基础。种间关系的形式很多，有的是对抗的，有的是互利的，这两个极端之间还有多种其他形式。概括起来，种间关系包括竞争、互助与共生、协同进化等，是构成生物群落的基础，所以种间相互作用研究是种群生态学与群落生态学之间的界面。种间相互作用主要包括两个方面： 两个或多个物种在种群动态上的相互影响，即相互动态； 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化。2、种间关系三. 种内关系与种

25、间关系种间竞争竞争类型及其一般特征竞争可以分为资源利用性竞争和直接干涉性竞争两类。资源利用性竞争是指两种生物之间没有直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响。如大草履虫和双核小草履虫之间竞争就属于此类。直接干涉性竞争是指竞争种类之间具有直接干涉，不是因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接作用。如杂拟谷盗和赤拟谷盗，不仅竞争食物，还相互吃卵直接干扰。化感作用也属于干涉性竞争。种间竞争的共同特点主要有两个，种间竞争的不对称性和共轭性。不对称性是指竞争各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性。竞争过程中失败者被杀死是很普遍的。竞争不对称的例子远

26、多于对称性结果的例子。种间竞争的共轭性是指对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。例如植物间的竞争，冠层中占优势的植物，减少了竞争对手进行光合作用所需的阳光辐射。这种对阳光的竞争也影响植物根部吸收营养物质和水分的能力。亦即在种间竞争中，植物根部竞争与上部竞争之间具有相互的作用。2、种间关系三. 种内关系与种间关系种间竞争竞争原理在进化过程中，两个近缘种(有时为两个生态上接近的种类)的激烈竞争，从理论上讲有两个可能的发展方向： 一个种完全排挤掉另一个种； 其中一个种占有不同的空间(地理上分隔)，捕食不同的食物(食性上的特化)，或其他生态习性上的分隔(如活动时间分离)，通称为生态隔离，从而

27、使两个种之间形成平衡而共存。这种现象即为竞争排斥原理。对于自然种群，符合竞争排斥原理的例子也很多。这些例子说明外来种进入某地时，可能与当地生态位相似的物种发生竞争，这是引种工作所应重视的问题。对于第二个方向上的共存，只能在物种生态位分化的稳定、均匀环境中发生。如在一个试管中培养双小核草履虫和袋状草履虫，结果双小核草履虫生活于试管的中上部，主要以细菌为食。袋状草履虫生活于试管底部，主要以酵母菌为食，形成了两种共存的结局。这说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。生态位相近的两个种，在同一环境中出于对资源利用的目的，往往会出现生态习性分离的现象。如但在以下情况下，则不会出现竞争排斥： 不稳定的

28、环境中，物种之间不能达到平衡； 栖息在没有资源竞争的环境中的物种之间； 在一物种被排挤掉之前，环境的改变使竞争方向改变。2、种间关系三. 种内关系与种间关系种间共生自然界中，种间互助或共生的形式多种多样，其效果有互利的，也有一方受益另一方无利也无明显害处的。一、偏利共生。对一方有利，对另一方无利也无明显害处的不同物种共同生活的现象，称为偏利共生。如附生植物与被附生植物之间的关系就是一种典型的偏利共生。是对一方有利，另一方无害的偏利共生。如兰花附生于乔木的枝上，可获得更多的光照和空间资源。二、互利共生。对不同物种双方都有利的共同生活的现象，称为互利共生。这种互惠关系，可增加双方的适合度。如草地和

29、森林优势植物的根多与真菌共生形成菌根，两种生物的互利共生，有的是兼性的，即一种从另一种获得好处，但并非不能独自生存；另一些是专性的，专性的互利共生也可分单方专性和双方专性。三、原始协作。原始协作是指两种生物相互作用，双方获利，但协作是松散的，分离后，双方仍能独立生存。比如一些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，而当食肉动物来临之际，又能为其报警，这对共同防御天敌十分有利。2、种间关系三. 种内关系与种间关系协同进化协同进化是指物种A的性状作为对物种B性状的反应而进化，物种B这一性状本身又是作为对物种A性状的反应而进化。通常发生在捕食者与被捕食者、寄生者与寄主之间。一、捕食者与被捕食者的关系捕食者与被捕食者相互适应是长期协同进化的结果。捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙、毒腺或其他“武器”，以提高捕食效率；相反，被捕食者常具保护色、警戒色、假死、拟态等适应特征，以逃避被捕食。在协同进化过程中，有害的“负作用”倾向于减弱，“精明的”捕食者不会对猎物过捕。实际上，捕食者捕到的猎物多为领域外的、受伤的、有病的、年老的、无家可归的“游荡者”，使被捕食者种群具有更高的质量。二、植物防御植物与食草动物的协同进化。斑蝶的幼虫