《植物生理学》课件第十一章+植物的成熟和衰老生理

1、第一篇 水分和矿质营养第一章 水分生理第二章 矿质营养第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的运输第六章 次级代谢产物第二篇 物质代谢和能量转换第三篇 生长和发育第七章 细胞信号转导第八章 生长物质第九章 生长生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理绪论本书主要内容第十一章 植物的成熟和衰老生理植物受精后各部分发育目标：受精卵发育成胚胚珠发育成种子子房壁发育成果皮子房发育形成果实种子的成熟过程：胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。种子成熟期间的物质变化，大体上和种子萌发时的变化相反：植株营养器官的养料，以可溶性的低分子化合物状态（如葡萄糖、蔗糖、氨基

2、酸等形式）运往种子，在种子中逐渐转化为不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白质和脂肪等），并且积累起来。第一节 种子成熟时的生理生化变化1.淀粉的合成：合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖转变为不溶性糖。淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用。一、主要有机物的变化增强淀粉磷酸化酶活性的条件如下：淀粉磷酸化酶的最适PH值是6.5；该酶活性最适温度是2646度；磷酸含量要适当。磷酸供给过多会影响淀粉合成速度，过少不利于糖的运输。2.蛋白质的合成：总氮变化不大，非蛋白质态氮不断下降，蛋白质氮的含量不断增加。蛋白质由非蛋白氮化物转变而来，因此成熟种子的RNA含量增加，以合成丰富的蛋白质。3.脂肪的形成：油料种子在成

3、熟过程中，脂肪增加而糖类减少。脂肪是由糖类转化而来的。油脂形成有两个特点：(1) 成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟，游离脂肪酸逐渐合成复杂的油脂。 (2) 种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸，碘值：100g油脂所能吸收的碘的克数，代表油脂中脂肪酸的不饱和度。成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化为不饱和态。总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白质氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。二、其他生理变化呼吸速率有机物积累迅速时，呼吸作用旺盛种子接近成熟时， 呼吸作用逐渐降低。激素变化玉米素出现（可能调节建成籽粒的细胞分裂过程）GA

4、和IAA出现增加（可能调节有机物向籽粒的运输和积累）籽粒成熟期ABA增加（可能和籽粒的休眠有关）。 含水量：与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水很少。 三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响1.风旱不实现象（干旱地区和盐碱地）（1）干燥与热风造成籽粒瘦小，产量大减。干风导致同化物不能继续流向正在灌浆的籽粒，水解酶活性增强，妨碍贮藏物积累。即使恢复正常条件也无法使籽粒正常生长。（2）干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。较早时期的干旱使得可溶性糖无法转变为淀粉，被糊精粘结在一起，形成玻璃状，因而种子中蛋白质的相对含量较高。 2.温度

5、（影响油料种子的含油量和油分性质）种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积。在油脂品质上，种子成熟时温度较低而昼夜温差大时，利于不饱和脂肪酸的形成；在相反的情形下，利于饱和脂肪酸的形成。 3.营养条件氮肥、钾肥、磷肥由于肉质果实在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的生理生化变化研究最多。第二节 果实成熟时的生理生化变化1.肉质果实的生长具有生长大周期，呈S型生长曲线。 一、果实的生长2.但也有一些核果及某些非核果的生长曲线，则呈双S型，即在生长的中期有一个缓慢期。这个时期正好是珠心和珠被生长停止，幼胚生长强烈的时期，这时核也正在变硬。3.单性结实（1）单性结实：不经受精作用而雌蕊的子房形成无

6、籽果实。（2）分类：天然单性结实和刺激性单性结实。 （3）原因： 果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。天然的单性结实：指不需要经过受精作用就产生无籽果实的。同一种植物，无籽品种的子房中生长素含量较有籽品种为高。刺激性单性结实：指必需给以某种刺激才能产生无籽果实。生产上常用植物生长物质处理。生长素类（IAA、NAA、2,4-D）诱导。赤霉素诱导假单性结实：某些植物在受精后，因种种原因胚发育中止，而子房继续发育，产生无籽果实。1.当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实使进入完全成熟。这个呼吸高峰，便称为呼吸跃变。二、呼吸跃变具呼吸跃变的跃变型果实有：苹果

7、、香蕉、梨、桃、番木瓜、杧果和鳄梨（牛油果）等。不具呼吸跃变的非跃变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。2.跃变型果实和非跃变型果实的主要区别（1）前者含有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪），在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者不如此。（2）跃变型果实成熟比较迅速，非跃变型果实成熟比较缓慢。3.果实发生呼吸跃变的原因：果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。 5.后熟作用：出现呼吸跃变期间果实内部的变化。6.应用：调节呼吸跃变的来临以推迟或提早果实成熟。控制气体法延熟适当降低温度和氧气浓度（提高CO2浓度或充氮

8、气）可延迟呼吸跃变到来。反之，提高温度和氧气浓度，或者施乙烯，可刺激呼吸跃变提前到来。氧气2%-5%，CO2 0.2%-2%以延迟呼吸跃变，延长番茄贮存期。人工催熟外施乙烯利使棉铃打霜以前开花，以降低霜降带来的损失三、肉质果实成熟色香味变化柠檬酸苹果酸酒石酸异柠檬酸1.果实变甜呼吸骤变出现后，淀粉转变为可溶性糖（葡萄糖、果糖、蔗糖）。2.酸味减少液泡中有机酸含量下降，有些有机酸转变为糖而含量下降，有些由呼吸作用氧化成CO2和H2O，有些则被K+，Ca2+等中和。3涩味消失果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，凝结成不溶于水的胶状物质。柠檬醛乙酸戊酯4.香味产生果实成熟时产生一些具

9、有香味的物质，主要是酯类（脂肪族和芳香族），还有一些特殊的醛类等。5.由硬变软果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶。果肉细胞中的淀粉粒的消失（淀粉转变为可溶性糖）。6.色泽变艳果皮中叶绿素被破坏丧失绿色，类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄色，或者由于形成花色素而呈现红色。肉质果实果肉的有机物的变化，明显受温度和湿度的影响在夏凉多雨的条件下，果实中含酸量较多，而糖分则相对减少；在阳光充足、气温较高及昼夜温差较大的条件下，果实中含酸少而糖分较多。果实成熟过程中，五大类植物激素有规律地参与反应。四、果实成熟时植物激素的变化IAA种子中的IAA对调节果实生长非常重要。GAGA与IAA共同促进维管束发育和养

10、分调运；促进果肉细胞膨大；参与果形调节。CTKCTK对幼果细胞分裂和调运养分有积极作用。ABAABA在果实成熟过程中不断增多。ABA含量与山梨醇吸收量呈正相关，可通过调节山梨醇含量来调节同化物运输和分配。ABA对跃变型果实的成熟有“原始启动信使”作用。ETHETH是公认促进果实成熟的激素。刺激跃变型果实后熟过程中的呼吸增强。种子休眠：成熟种子或器官在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。一、种子休眠的原因和破除（一）种皮限制 第三节 植物休眠的生理1.原因种皮不能透水或透水性弱。种皮不透气，外界氧气不能透进种子里，种子中CO2积累抑制胚发芽。种皮厚而坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。2.破除方法：物

11、理方法+化学方法来破坏种皮。 趟擦法使紫云英种皮磨损 氨水处理松树种子 浓硫酸处理皂荚种子1h，清水洗净，浸泡温水（二）种子未完成后熟 1. 有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下也不能萌发它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化才能萌发。种子后熟作用：种子在休眠期内发生的生理生化过程。“沙藏”/层积处理：有些种子必须用湿沙将种子分层堆积在低温（5）的地方1-3个月，经过后熟才能萌发。后熟期间发生的生理生化变化种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。（三）胚未完全发育新采收珙桐种子层积1-2年才发芽。

12、3-6个月胚芽可见9个月后分化出叶原基1年后叶原基伸长1.5年后叶原基分化为营养叶，此后进入萌发阶段（四）抑制物质的存在 有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质（香豆素、ABA等），以防止种子的萌发。生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义（避开恶劣环境、防止早萌等。）充足水量冲洗掉生长抑制剂才能发芽。（沙漠里的滨藜属植物和番茄）沙漠里的滨藜属植物GA处理番茄导致早萌，ABA可以抑制该现象发生二、延存器官休眠的打破和延长1.破除休眠用GA破除休眠是当前最有效的方法。晒种法效果也很好。硫脲来破除马铃薯块茎的休眠。2.延长休眠喷施植物生长延缓剂植物衰老：一个器官或整个植株生命功能逐渐衰退过程，

13、趋向自然死亡的阶段。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程，环境因素可诱导衰老（如秋季的短日和低温）。第四节 植物的衰老生理根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：多稔植物一生中能多次开花的植物，营养生长和生殖生长交替的生活周期，地上部分虽然死亡，但地下部分仍存活。一稔植物一生中只开一次花的植物，开花结实后衰老和死亡。多稔植物如多年生木本植物及草本植物一稔植物如所有一、二年生植物和一些多年生植物（竹）（一）蛋白质显著下降原因：蛋白质合成能力减弱；是蛋白质分解加快（各类水解酶活性增强），两者可能同时进行。叶绿体蛋白体现尤为明显，因而导致细胞结构降解。 一、衰老时的生理生化变化去顶并

14、用CTK处理（二）核酸含量变化衰老相关基因（SAG）衰老过程中表达上调的基因。包括降解酶、与物质再循环相关的基因以及与乙烯合成相关基因。衰老下调基因（SAG）衰老过程中表达下调的基因。RNA含量衰老时RNA含量下降，与RNA合成能力降低或者降解加快相关。外施CTK可提高RNA含量，延缓衰老。（三）光合速率下降光合速率下降1.叶绿体被破坏2.叶绿素含量迅速下降3.蛋白水解酶活性增强的过程，Rubisco减少。4.光合电子传递和光合磷酸化受作用受阻（四）呼吸速率下降 衰老早期线粒体变小，摺皱数目减少，功能线粒体直到末期还保留。叶片呼吸速率先后再，有呼吸跃变，和乙烯出现高峰有关（乙烯加速透性，呼吸加

15、强）。呼吸底物不是糖而是氨基酸，因此呼吸商与正常呼吸不同。氧化磷酸化逐步解偶联，产生ATP减少，更促进衰老的发展。二、影响衰老的外界条件1.光延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化而供给ATP，用于聚合物的再合成，或减弱蛋白质、叶绿素和RNA的降解。红光阻止蛋白质和叶绿素含量减少，而远红光阻止红光的效应，因此光敏色素在衰老过程中也起作用。2.温度低温和高温都会加速叶片衰老。原因是钙运转受到干扰或者蛋白质降解，进而叶绿体功能衰退。3.水分干旱促进蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏。4.营养营养物质从较老组织向新生器官或生殖器官的分配，引起营养缺乏，导致老叶衰老。5.植物激素CTK延缓衰老（C

16、TK处理可以延长蔬菜的贮藏时间）；GA延缓叶片衰老（生长延缓剂阻止植物体内GA的生物合成）；ABA影响蛋白质和核酸合成从而促进衰老；乙烯促进花、果衰老，对叶片作用不明显。（一）营养亏缺理论1.营养亏缺理论：生殖器官是一个巨大的“库”，从其他器官获得大量营养物质，致使其他器官缺乏营养而死亡。2.不能说明下列问题：（1）即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老；（2）雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上积集营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。三、植物衰老的原因（二）植物激素调控理论 1.植物激素调控理论：一稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。 2.关于这个理论，主要

17、有两种解释：解释：与根部合成CTK有关植株营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使叶片蛋白质合成，推迟植株衰老。植株开始生殖生长时，一方面根系合成细胞分裂素减少，叶片得不到足够的细胞分裂素；另一方面是花和果实内细胞分裂素增多，成为强大的库，促使叶片的养料运向果实，导致叶片缺细胞分裂素而衰老。解释：与生殖器官有关花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养器官所致。衰老来源于籽粒，而不是根部。 细胞死亡分类：第五节 程序性细胞死亡细胞坏死细胞遇到极度刺激，质膜破坏，造成非正常死亡。程序性细胞死亡一种主动的、生理性的细胞死亡，其过程是由细胞内已经存在的、由基因编码的程序调控，也

18、称为自然死亡。一、程序性细胞死亡发生的种类程序性细胞死亡也分为2类：玉米根低氧胁迫下的通气组织。植物体发育过程中必不可少的部分种子萌发后糊粉层细胞死亡、根尖生长时根冠细胞死亡、导管分化时内容物自溶等。植物对外界环境的反应玉米等因涝害形成通气组织、病原微生物导致植物局部细胞死亡等。程序性细胞死亡对维持植物的正常生长发育非常重要，没有程序性细胞死亡就不可能形成植物体，不能进行正常的生理活动。超敏反应毛状体发育导管形成根管形成通气组织形成叶片衰老胚乳囊退化胚囊形成胚乳、糊粉层（1）导管形成细胞延长和次生壁加厚细胞自溶，细胞质和核浓缩细胞破裂形成许多小块，DNA片段化形成管状死细胞（2）雌配子体的形成

19、高等植物大孢子母细胞经减数分裂形成4个细胞，其中3个细胞退化死亡。XXX（3）糊粉层细胞退化谷物成熟时，所有胚乳细胞都死亡，只有糊粉层细胞还存在。种子发芽时，合成分泌水解酶到胚乳，水解淀粉等，为胚发芽提供养分后，糊粉层细胞立即死亡。（4）过敏反应的防护作用过敏反应：植物受到病原物侵染时，导致细胞死亡。此反应中，细胞核和质浓缩，DNA片段化，细胞死亡，于是阻断病菌继续侵入。抗病性烟草接种TMV后，SA合成增加，启动细胞死亡的信号途径,阻止TMV的扩散。二、程序性细胞死亡的特征细胞核DNA断裂形成一定长度的片段染色质固缩，液泡形成形成一个个由膜包被的凋亡小体最后被其他植物细胞利用于次生壁的构建期间

20、发生的生理化学变化酶系统DNA酶、酸性磷酸酶、半胱氨酸蛋白酶、ATP酶等都参与其中。植物激素主要诱导因子有激素（IAA、乙烯、ABA、SA等）、高温、干旱、活性氧等。这些因子首先抑制分解激素的酶表达，导致激素浓度升高，进而诱导程序性细胞死亡。基因表达所有变化由一个基因群（包括核基因和线粒体基因）编制的程序控制，受到诸多细胞信号系统调控。三、程序性细胞死亡的机理（1）启动阶段细胞死亡信号的产生和传递（包括DNA损伤应激信号产生、死亡受体活化等）。（2）效应阶段半胱氨酸蛋白酶（直接导致细胞原生质体解体的蛋白酶系统）的活化和线粒体通透性改变。（3）降解清除阶段：涉及半胱氨酸蛋白酶对死亡底物的酶解。染

21、色体DNA片段化，最后被吸收转变为细胞的组成部分。脱落：植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。正常条件下，适当脱落是为了淘汰掉一部分衰弱的营养器官或败育的花果，以保持一定株型或保存部分种子，器官脱落是植物自我调节的手段。胁迫条件下，叶花和幼果也会提早脱落，是植物对外界环境的一种适应。第六节 植物器官的脱落一、环境因子对脱落的影响温度温度过高和过低都会加速器官脱落。水分通常季节性的干旱会使树木落叶。光照光照不足（产糖量少），器官容易脱落。（一）脱落时细胞的变化离区：叶柄、花柄和果柄的基部有益特化区域，由几层排列紧密的离层细胞组成。二、脱落时细胞及生化变化离区茎组织离层细胞核仁变得很明显，RNA含

22、量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多。小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层。细胞壁和中胶层分解并膨大，以中胶层最为明显。离层细胞变圆，排列疏松，扯断木质部管胞，在外力作用下，器官就脱落。（二）脱落时细胞的变化 （三）脱落的生化变化 主要是水解离层的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层；促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。在脱落发生之前，植物叶片或果实内植物激素含量发生变化，在激素信号的作用下，离区内合成RNA，翻译成蛋白质（酶），呼吸加强，提供上述变化的能量，因此脱落是一个需氧过程。脱落主要酶类：1纤维素酶：纤维素酶定位在离层，该酶在脱落过程中可能扮演主要角色。等电点（PI）酸性纤维素酶存在于生