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文档简介
1、莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇
2、肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅
3、肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅
4、肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆
5、膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄
6、膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄
7、芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅
8、芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃
9、芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃
10、莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆袅羃肅蚂螁羂膈蒅蚇羁芀蚀薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蚀肇肆薀薆肆膈莂袄肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肃薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃虿螆节蒆薅螅莄蚁袃螅肄蒄蝿袄膆虿蚅袃芈蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀节莃螂衿莅蕿蚈衿肄莂薄袈膇荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆
11、膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄
12、膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅
13、袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅
14、袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃
15、袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄
16、羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄
17、羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂
18、肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃
19、肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄
20、聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁
21、膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂
22、膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃
23、膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁
24、袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁
25、袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂
26、袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀
27、罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀
28、羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈
29、肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿
30、肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅虿肁膂薁蚈膃莇蒇螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅螂膄芅蚄螁袄肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈节莈袈羀膄蚆袇肃莀薂袆膅膃蒈袅袅莈莄袄羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁莅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蒇薅肀芄莃蚄膂肇蚂蚃袂芃薈蚂肄肅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅 第一章 绪论 第一节 细胞生物学研究的内容与现状一、细胞生物学是现代生命科学的重要基础学
31、科1、细胞生物学(Cell biology)(概念、对象):是研究细胞基本生命活动规律的科学2、主要内容:细胞的结构与功能,细胞增殖、分化、衰老与调亡,细胞信号传递,真核细胞基因表达与调控,细胞起源与进化等(P1,L7,WR3)。3、细胞是生命体的结构与生命活动(功能)的基本单位(P1,L11,Wr9)。4、生物的生殖发育、遗传、神经(脑)活动等重大生命现象的研究都要以细胞为基础5、四大基础学科:细胞生物学、分子生物学、神经生物学和生态学并列为生命科学的四大学科6、细胞生物学:是应用现代物理学与化学的技术成就和分子生物学的概念与方法,以细胞作为生命活动的基本单位的思想为出发点,探索生命活动规律
32、的学科,其核心问题是将遗传与发育细胞水平上结合起来。二、细胞生物学的研究内容1、细胞核、染色体以及基因表达的研究(P2,LR11,W1)。2、生物膜与细胞器的研究(P2,LR3,W1)。3、细胞骨架体系的研究(P3,L12,W1)。4、细胞增殖及其调控(P3,LR18,W1)。5、细胞分化及其调控(P3,LR10,W1)。6、细胞衰老与调亡(P4,L4,W1)。7、细胞的起源与进化(P4,L16,W1)。8、细胞工程(P4,LR13,W1)。一、细胞的发现1、细胞生物学发展的三个阶段 细胞学:19世纪及更前,以形态描述为主的生物科学时间(P8,L2,WR5)。 细胞生物学:20世纪前半世纪,实
33、验生物学时期(P8,L3,WR10) 分子细胞生物学:20世纪50-60年代以来,DNA双螺旋的发现与中心法则的建立,精细定性与定量的生物学时期(P8,L4,W12)。2、细胞的发现:英国学者胡克(Robert Hooke)于1665年发表显微图谱一书。他用自制的显微镜观察软木(栎树皮)的薄片,用拉丁文命名为Cellar(英文为Cell)。二、细胞学说的建立及其意义 1、细胞学说的发现:1838年,德国植物学家施莱登(M. J. Schleiden)发表了植物发生论,指出细胞是构成植物的基本单位。1839年,德国动物学家施旺(M. J. Schwann)发表了他的关于动植物的结构和生长的一致性
34、的显微研究论文,指出动植物都是细胞的集合物(P8,LR7,W1)。2、细胞学说(Cell theory):一切植物、动物都是由细胞组成的,细胞是一切动植物的基本单位(P8,LR4,WR13) 。3、细胞学说的内容:单位,动植由细胞发育,由细胞构成;基本单位;繁殖,新的细胞由老的细胞繁殖产生(P9,L4,W1) 。4、细胞学说的作用和修正:对当时生物学的发展起了巨大的促进和指导作用。施莱登和施旺在不少细节上的谬误则被纠正(P9,L12,W1) 。5、细胞学说的提出对生物科学的发展具有重大的意义(生物学三大基石之一)。三、细胞生物学学科的形成与发展1、细胞超微结构学产生:20世纪50年代,电子显微
35、镜与超薄切片技术结合,产生了细胞超微结构学(P12,L8,W1)。2、细胞生物学的出现:由于超微结构学、细胞化学、分子生物学的发展,20世纪60年代出现了“细胞生物学”( P12,L20,WR9 )。3、细胞分子生物学出现:20世纪80年代,从分子水平上探索细胞的基本生命规律。4、获诺贝尔奖的三大显微镜:透射电子显微镜、扫描电子显微镜和扫描隧道显微镜的发明,为细胞生物学的建立和发展起了重要作用( P12,L3,W19 )。第二章 细胞基本知识概要 第一节 细胞的基本概念一、细胞是生命活动的基本单位(P17,L4,W1)。 1、一切有机体都由细胞构成,细胞是构成有机体的基本单位(P17,L12,
36、W1)。2、细胞具有独立的、有序的自控代谢体系,细胞是代谢与功能的基本单位 。3、细胞是有机体生长与发育的基础。 4、细胞是遗传的基本单位,细胞具有遗传的全能性。 5、没有细胞就没有完整的生命。病毒虽然是非细胞形态的生命体,但它们必须在细胞内才能表现基本的生命特征(繁殖与遗传) (P19,L5,W16)。二、细胞的基本共性 1、组成细胞的基本元素:碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、硫(S)、钙(Ca)、钾(K)、铁(Fe)、钠(Na)、氯(Cl)与镁(Mg)。2、构成细胞的化合物:核酸、蛋白质、脂质与多糖类。 3、细胞的共同基本点:生物膜;两种核酸,DNA和RNA;核糖体;一分
37、为二的方式分裂(P19,LR5,WR6)。第二节 非细胞形态的生命体病毒及其与细胞的关系一、概述:病毒是非细胞形态的生命体,是迄今发现的最小、最简单的有机体。二、病毒的基本知识1、病毒:病毒(Virus)主要是由一个核酸(DNA或RNA)与蛋白质构成的核酸-蛋白复合体;类病毒(Viroid)仅由一个有感染性的RNA构成;朊病毒(Prion)仅由有感染性的蛋白质构成。2、分类: 根据病毒的宿主范围,可以分为动物病毒、植物病毒与细菌病毒(噬菌体);根据核酸类型的不同,所有病毒可以分为两大类:DNA病毒RNA病毒;根据动物病毒形态主要分为产体对称型与螺旋对称型。第三节 原核细胞与古核细胞一、概述1、
38、细胞种类:细胞可分为原核细胞(Prokaryotic)和真核细胞(Eucaryotic cell)两大类。 2、原核细胞最基本的特点:遗传信息量小,遗传信息载体仅由一个环状DNA构成;细胞内没有分化为以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜。3、古核生物(Archaeon)是指古细菌;这样,也可将细胞分为:原核细胞、古核细胞与真核细胞三大类。4、原核细胞主要有支原体、衣原体、立克次氏体、细菌、放线菌与蓝藻等。二、最小、最简单的细胞支原体1、支原体(Mycoplast,近年又译为霉形体)是目前发现的最小、最简单的细胞。 2、区别特点:支原体能在培养基上生长;立克次氏体与衣原体不能在培养基
39、上生长。 3、一个细胞生存与增殖必须具备的结构装置与机能是: 细胞膜、 遗传信息载体、核糖体与酶(P28,LR8,W1)。 三、原核细胞的两个代表细菌和蓝藻(一)细菌细胞1、细菌有3种形态:球菌、杆菌与螺旋菌。 2、细胞没有核,但明显的核区或称类核。 3、DNA复制、RNA转录与蛋白质翻译可以同时进行,这是细菌乃至整个原核细胞与真核细胞最显著的差异之一。 4、表面结构:细菌的膜具有多功能性,它具有肽聚糖的细胞壁(Cell wall)。5、细菌细胞的核糖体为70S,大亚单位为50S,小亚单位为30S。6、质料(Plasmid):细菌细胞除核区DNA外,具有的可进行自主复制的遗传因子,是基因重组和
40、基因转移的重要载体(P32,L15,W1) 。(二)蓝藻 1、蓝藻又称为蓝细菌(Cyanobacteria),是最简单的自养植物类型之一。2、蓝藻仅含叶绿素a,而真核细胞含叶绿素a 、b ;蓝藻光合作用可放出氧气,但光合细菌则不能放出氧气。 四、原核细胞与真核细胞的比较1、真核细胞有细胞器,原核细胞没有(细胞膜系统的分化与演变)。2、真核细胞遗传信息重得序列与染色体多倍性(遗传信息量与遗传装置的扩增与复杂化)。3、真核细胞内遗传信息的转录与翻译有严格的阶段性与区域性。4、真核细胞的体积比原核细胞要大得多。5、原核细胞内没有细胞骨架(P35,L7,WR13)。 五、古核细胞(古细菌)1、古核生物
41、(Archaeon)或称古细菌(Archaebacteria)是20世纪80年代出现的名称。2、古细菌(又称原细菌)是一些生长在极端环境中的细菌,如产甲烷细菌、盐细菌、硫氧化细菌等。3、古核细胞没有核膜,其基因组结构为一环状DNA。4、古细菌比真细菌更可能是真核细菌的祖先:古细菌壁不含壁酸和肽聚糖;古细菌DNA含重复系列,多数有内含子;古细菌含组蛋白,有类似核小体;核糖体含60种以上蛋白,比原核生物的55种多;古细菌5S rRNA更接近真核细胞,而与原核细胞差异甚远(页码见5个小标题)。第四节 真核细胞基本知识概要一、真核细胞的基本结构体系1、生物膜系统:核;细胞器。2、遗传信息表达系统:执行
42、细胞的遗传信息储存与复制、核酸转录与蛋白质翻译的体系;染色质由DNA与蛋白质构成;核仁;核糖体。3、细胞骨架系统: 由核骨架和胞质骨架组成;胞质骨架由身长丝、微管与中等纤维构成(P41,LR17,W1)。 二、细胞的大小、形态结构与功能的关系、植物细胞与动物细胞的比较1、卵细胞特别大,鸵鸟卵细胞直径为cm,神经细胞长达1m,人的红细胞为7m。 2、细胞的体积受内外交流;核质交流; 内部交流控制。3、细胞的形态结构与功能的相关性与一致性:哺乳动物的红细胞;分泌细胞;雄性生殖细胞与雌性生殖细胞。4、植物细胞特有的细胞结构与细胞器:纤维素与果胶质构成的细胞壁、液泡与叶绿体及其它质体;动物细胞特有的结
43、构:中心体。 第三章 细胞生物学研究方法一、形态结构与组分研究方法1、分辨率:肉眼一般只有0.2mm;光学显微镜为0.2m;而电子显微镜可达0.2nm。2、电子显微镜的特点:电子束作光源;电磁透镜聚焦;高真空;荧光屏显示。 3、扫描隧道显微镜(Scanning tunneling microscope, STM)特点:高分辨本领( 0.1m 0.2m );可在真空、大气、液体中工作;非破坏性测量。4、细胞化合物显示方法: 福尔根(Feulgen)反应显示DNA (P61,L14,W1);PAS反应确定多糖;苏丹显示脂类。5、常用同位素标记方法: DNA合成用氚(3H)标记胸腺嘧 啶脱氧核苷(
44、3H -TdR);RNA合成用氚标记尿嘧啶脱氧核苷( 3H -U);蛋白质用35S标记蛋氨酸和半胱氨酸。 分辨率公式0.61D= Nsin/2D:分辨率; :光源波长; N:介质折射率; :物镜镜口角)。 二、细胞培养与细胞工程1、体外培养的动物细胞可分为原代细胞与传代细胞。2、原代细胞(Primary culture cell):培养第一代细胞与传代10代以内的细胞的统称。3、传代细胞(Subculture cell):适应在体外培养条件下持续传代培养的细胞。4、无论用何种培养液一般都要加一定量的小牛血清。 5、细胞株(Cell strain):存活细胞一般可顺利传40-50代次,并且仍保持
45、原来染色体的三倍数量及接触掏抑制的行为的传代细胞。6、细胞系(Cell line):发生遗传突变,并带有癌细胞特点的细胞,有可能在培养条件下无限制地传下去的传代细胞。7、细胞工程:是在细胞水平上的生物工程,主要技术为细胞培养、细胞分化的定向诱导、细胞融合和显微注射等。第三章 细胞生物学研究方法一、细胞形态结构的观察方法:1、分辨率。2、普通显微镜及特点2、电子显微镜及特点:(1)透射和扫描电子显微镜,(2)扫描隧道显微镜1、分辨率(1)分辨力:是指区分开两个质点间的最小距离。(2)分辨力范围:肉眼一般只有0.2mm光学显微镜为0.2m;电子显微镜可达0.2nm。1、用超速离心技术分离细胞器与生
46、物大分子及其复合物:沉淀细胞匀浆1000g,10分钟离心后可沉淀出细胞核; 再经20000g,20分钟离心后可沉淀出线粒体、溶酶体、过氧化物酶体;再经80000g,1小时离心后可沉淀出微体、高尔基体等囊泡;再经150000g,3小时离心后可沉淀出核糖体、大分子复合物或病毒。2、细胞内核酸、蛋白质、糖与脂质等成分的显示方法福尔根(Feulgen)反应显示DNA ;PAS反应确定多糖;苏丹显示脂类 。3、常用同位素标记方法:DNA合成用氚(3H)标记胸腺嘧 啶脱氧核苷( 3H -TdR);RNA合成用氚标记尿嘧啶脱氧核苷( 3H -U);蛋白质用35S标记蛋氨酸和半胱氨酸。三、细胞培养与细胞工程(
47、一)细胞培养1、体外培养的动物细胞可分为原代细胞与传代细胞。2、原代细胞(Primary culture cell):培养第一代细胞与传代10代以内的细胞的统称。3、传代细胞(Subculture cell):适应在体外培养条件下持续传代培养的细胞。4、无论用何种培养液一般都要加一定量的小牛血清。 5、细胞株(Cell strain):存活细胞一般可顺利传40-50代次,并且仍保持原来染色体的二倍数量及接触掏抑制的行为的传代细胞。6、无限细胞系(infinite Cell line):发生遗传突变,并带有癌细胞特点的细胞,有可能在培养条件下无限制地传下去的传代细胞(P71,LR3,W4) 。(
48、二)细胞工程1、细胞工程:是在细胞水平上的生物工程,主要技术为细胞培养、细胞分化的定向诱导、细胞融合和显微注射等。细胞融合:两个或多个细胞融合成一个双核或多核细胞的现象称为细胞融合()。动物细胞融合一般要用灭活的病毒(如仙台病毒)或化学物质(如聚乙二醇,PEG)介导;植物细胞融合时,要先用纤维素酶去掉纤维素壁。3、单克隆抗体技术:1975年,英国科学家Milstein和Klhler将产生抗体的淋巴细胞与肿瘤细胞融合,成功地建立了单克隆抗体(monoclonal antibody)技术,他们也因此获得1984年的诺贝尔医学和生理学奖。第四章 细胞质膜 第一节 细胞质膜的结构模型生物膜的结构模型类
49、型1、1925年,E. Gorter和F. Grendel测定单层脂膜是细胞膜的2倍;Davson和Danielli推测质膜中含有蛋白质成分,并提出“蛋白质-脂质-蛋白质”的三明治式的质膜结构模型。2、1959年J. D. Robertson发展了三明治模型,提出了单位膜模型(unit membrane model)。推断生物膜由蛋白质-脂质-蛋白质的单位膜构成。3、 S. J. Singer和G.Nicolson于1972年提出了流动镶嵌模型(Fluid mosaic model。4、最近有人提出了脂筏模型(lipid raft model)(Simon, 1988),即在以甘油硝磷脂为主体
50、的生物膜上,胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的脂相,如同漂浮在脂双层上的“脂筏”一样载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。一、细胞质膜的结构模型1、概念:细胞质膜(Plasma membrane),曾称细胞膜(Cell membrane),是指围绕在细胞最外层,由脂质和蛋白质组成的生物膜。细胞内的膜系统与细胞膜统称为生物膜(Biomembrane)。2、S. J. Singer和G.Nicolson于1972年提出了流动镶嵌模型(Fluid mosaic model):膜的流动性,膜蛋白和膜脂均可侧向运动; 膜蛋白分布的不对称性,有的镶在膜表面,有的嵌入或横跨脂双分子层。3、结构特点:具有极性头
51、部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质,以疏水性非极性尾部相对,极性头部朝向水相的磷脂双分子层是形成生物膜的基本结构成分;蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面;生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液(流动性)(P85,L7,W1)。二、膜脂1、膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇3种类型 。2、磷脂特征:具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链)脂肪酸碳链为偶数,多数碳链由16、18、20个碳原子组成。除饱和脂肪酸(如软脂酸)外,还常常有不饱和脂肪酸(如油酸),不饱和脂肪酸多为顺式,顺式双链在烃链中产生的约30角的弯曲。3、胆固醇存在于在调节膜的流动性,
52、增强膜的稳定性以及降低水溶性的物质的通透性等方面起重要作用;细菌质膜中不含胆固醇成分。4、膜脂的运动方式: 沿膜平面的侧向运动, 脂分子围绕轴心的自旋运动, 脂分子尾部的摆动, 双层脂分子之间的翻转运动。5、脂质体(Liposome)是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜(P88,L3,W1) 。三、膜蛋白1、膜蛋白可分为3种基本类型:外在膜蛋白( Extrinsic proteins)或称外周膜蛋白和膜内在蛋白(Peripheral proteins)或称整合膜蛋白行脂锚定蛋白(lipid anchored protein)。2、膜内在蛋白与膜脂结合的方式:20个左右
53、的疏水氨基酸残基,形成螺旋;某些螺旋既具有极性侧链又具有非极性侧链,螺旋的外侧是非极性链,内侧是极性链,形成特异极性分子的跨膜通道;10-12个氨基酸形成折叠片结构,形成非特异性跨膜通道。3、去垢剂:离子型去垢剂,十二烷基磺酸钠(SDS) (P91,LR2,W1) ;非离子去垢剂,Triton X-100 (P92,L5,W1) 。第二节 生物膜基本特征与功能一、膜的流动性1、膜脂的流动性:脂肪酸链越短,不饱合程度越高,膜脂的流动性越大;胆固醇对膜的流动性也起着重要的调节作用(促进流动)。2、膜蛋白的流动性:膜蛋白能在质膜上运动;膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动,不需要细胞代谢产物
54、的参加,也不需要提供能量;细胞骨架不但影响膜的运动,也影响其周围的膜脂的流动。3、脂和蛋白的作用:脂分子和蛋白分子及蛋白分子之间的相互作用束缚了膜蛋白的运动。二、膜的不对称性1、膜各部分的名称:与细胞外环境接触的膜面称质膜的细胞外表面(Extrocytoplasmic surface, ES),与细胞质基质接触的膜面称质膜的原生质表面(Protoplasmic surface, PS)。2、膜质的不对称性:糖脂的分布表现出完全不对称性,其糖侧链都在细胞的ES面上,因此糖脂仅存在于质膜的细胞外小页中。3、膜蛋白的不对称性:膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间和空间上有序的各种生理功能的保证(
55、P95,L6,WR5) 三、细胞质膜的功能1、为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境。2、选择性的物质运输。3、提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜转导。4、为多种酶提供结合位点。5、介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接。6、参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。7、膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤,甚至神经退行性疾病相关,很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标(P95,L11,W1) 。第三节 膜骨架1、膜骨架是指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构,它参与维持细胞膜的形态并协助质膜完成多种生理功能。2、红细胞负责把O2从肺运送到体内各组织,同时把细胞代谢产生的CO2运回肺中。红
56、细胞直径7m, 寿命120天。当细胞低渗处理后,质膜破裂,同时释放出血红蛋白和胞内其他可溶性蛋白。这时,红细胞仍然保持原来的基本形状和大小,这种结构称为红细胞影(又称血影,blood ghost) (P97,L1,W18) 。3、膜骨架蛋白主要成分包括: 血影蛋白、 肌动蛋白、 锚蛋白和带4.1蛋白。第五章 物质的跨膜运输 第一节 转运蛋白与物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白概述1、活细胞内外的离子浓度是明显不同的,Na+是细胞外最丰富的阳离子,而k+是细胞内最丰富的阳离子(表5-1)。细胞内外这种离子差异对于细胞的存活和功能至关重要 。2、膜转运蛋白可分为两类:一类是载体蛋白(ca
57、rrier protein),另一类是通道蛋白(channel protein)。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别,而载体蛋白只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质分子通过,而且载体蛋白每次转运都发生自构象的改变。(一)载体蛋白及其功能1、载体蛋白是普遍存在、多次跨膜的膜蛋白质分子。通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运。2、载体蛋白如同细胞质膜上结合的酶,俗称为通透酶(permease),具有高度选择性(P102,LR6,W12) 。(二)通道蛋白及其功能1、通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道(ion-selective channel)。2、通道蛋白具有3个显著特征:离子通道具有极高
58、的转运速率。离子通道没有饱和值。离子通道并非连续性开放而是门控的(gating)。3、门通道可分为: 电压门通道、 配体门通道、 应力激活通道。二、被动运输与主动运输(一)简单扩散。(二)水孔蛋白:水分子的跨膜通道。(三)协助扩散。(四)主动运输一、被动运输1、概念:被动运输(Passive transport)是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。2、简单扩散:疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子跨膜转运中,不需要细胞提供能量,也没有膜蛋白的协助,因此称为简单扩散(Simple diffusion)。3、水孔蛋白(aquaporin, AQP)是内在膜蛋白的一个家
59、族,提供了水分子快速跨膜运动的通道。水孔蛋白形成对水分子高度特异的亲水通道,只容许水而不容许离子或其他小分子溶质通过。4、协助扩散(Facilitated diffusion)是各种极性分子和无机离子,如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度减小方向的跨膜转运,该过程不需要细胞提供能量,这与简单扩散相同,因此两者都称为被动运输(P109,L5,W1) ;但需特异的膜蛋白载体蛋白和通道蛋白“协助” (P106,LR12,W1) 。二、主动运输1、概述:主动运输(Active transport)是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜
60、转运的方式。2、根据主动运输过程所需能量来源的不同,可将主动运输归纳为: ATP直接提供能量(ATP泵)和间接提供能量(耦联转运蛋白)以及光能驱动3种基本类型(P108,LR4,W9) 。第二节 离子泵和协同转运1、ATP驱动泵可分为4类:P-型离子泵, V-型质子泵, F-型质子泵和 ABC超家族。2、ABC超家族(ABC superfamily)也是一类ATP驱动泵,但含有更多的成员,也更为多样。3、所有ABC转运蛋白都共享一种由4个“核心”结构域组成的结构模式:2个跨膜域(T),形成运输分子的跨膜通道;2个胞质侧ATP结合域(A)。ATP直接提供能量的主动运输钠钾泵(Na+-K+ATP酶
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