植物生理学课件5

1、第五章 植物体内有机物运输分配源-库理论源（代谢源）：指制造和输出同化物的部位，如成熟叶片库（代谢库）：利用（消耗）或储藏同化物的部位，如根、果实、种子流：光合产物从源到库的运输过程经济产量不仅与光合强弱有关，还与同化物分配有关第一节、植物体内有机物的运输一、有机物运输的途径（一）.短距离运输胞内与胞间运输、胞内运输：指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、原生质环流、细胞器膜内外物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等、胞间运输：包括细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的交替运输质外体运输：扩散作用共质体运输：胞间连丝共质体与质外体间的运输：物质进出质膜的运输A、顺浓度梯

2、度的被动运输B、逆浓度梯度的主动运输C、以小囊泡方式进出质膜 正常态开放态封闭态共质体与质外体交替运输：转移细胞转移细胞的特点细胞壁内突生长，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积；原生质丰富， ATP酶多，线粒体多，为跨膜运输提供足够的能量；囊泡运动转移细胞存在于茎叶的维管组织、生殖器官及特化器官（排水孔、根瘤、蜜腺、盐腺）短距离运输： 短距离运输系统胞内运输胞间运输细胞内、细胞器间的物质交换。质外体运输细胞壁、细胞间隙中的物质运输，主要是扩散作用。共质体运输物质通过胞间连丝在细胞间的运输。进出质膜的运输转移细胞（二）长距离运输输导组织运输、研究有机物运输途径的方法环割法14C同位素示踪实验证明有

3、机物的长距离运输通过韧皮部、韧皮部的组成韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。筛管是有机物运输的主要通道筛管-伴胞复合体（SE-CC）二、有机物运输的方向纵向运输：向上运输到幼嫩部位，向下运输到根、地下储存器官同时双向运输少量横向运输结果见表-三、有机物运输的形式研究方法：蚜虫吻刺法，同时结合同位素示踪进行测定分析筛管汁液结果干物质（10-25%）碳水化合物（90%以上）：蔗糖为主,少 量棉籽糖(C3),水苏糖(C4),毛蕊花糖(C5).甘露醇,山梨醇含N有机物:AA, 酰胺,蛋白质,核苷酸激素,维生素,有机酸无机离子:阳离子：K+、Ca2+、Mg2+ 阴离子：SO42-、Cl-、HCO3-蚜虫吻

4、剌筛管分子四、有机物运输的速率和速度1.有机物运输的速度 是指单位时间内被运输的物质移动的距离. 常用单位：cm/h，一般为30-150 cm/h （1）不同植物 (表6-2) （2）不同的生育期 （3）不同物质2.有机物运输的速率 是指单位时间内所运送物质的总质量.比集转运速率(SMTR) 单位时间内单位韧皮部或筛管横截面积被运输的干物质量. 转移的干物质的量 韧皮部（筛管）的横截面积时间SMTR（gcm-2h-1）=第二节、有机物运输的机理有机物韧皮部装载韧皮部筛管中运行 韧皮部卸出一、韧皮部的装载韧皮部装载：指光合同化物从源端叶肉细胞运出至最终进入筛管-伴胞复合体的整个过程（一）装载区域

5、的结构源端成熟叶片的小叶脉中伴胞的类型：（）普通伴胞（）转移细胞（）中间细胞中间细胞普通伴胞转移细胞 （二）质外体途径质外体装载是指叶肉细胞中的蔗糖先运出到质外体空间，再跨越质膜进入韧皮部的筛管伴胞复合体的过程。伴胞：普通伴胞和转移细胞蔗糖是主要运输的糖逆浓度梯度的主动运输，通过蔗糖-H+共运输体介导证据：分子生物学的实验结果用免疫学技术定位H+ATP酶，发现它存在于伴胞的质膜（拟南芥）和传递细胞中（蚕豆）。在传递细胞中，H+ATP酶主要集中在质膜面向维管束鞘和韧皮部薄壁细胞的折叠处。在拟南芥中已经克隆得到一种蔗糖质子共运输体SUC2,这个载体在伴胞的定位与H+-ATPase在伴胞的分布有关.

6、有时， H+ATP酶和蔗糖质子共运输体共同存在于筛管质膜上。（三）共质体途径共质体装载是指蔗糖从叶肉细胞通过胞间连丝顺浓度梯度进入韧皮部筛管的过程。伴胞：中间细胞运输的糖主要是寡聚糖有一些植物的光合同化物韧皮部装载是多途径的,既有质外体途径,也有共质体途径。例如：西葫芦，它的叶片支脉的伴胞既有中间细胞，也有普通型的伴胞，推测前者装载蔗糖是通过共质体途径，而后者则是通过质外体途径。韧皮部装载的形式与植物种类、发育阶段和气候有关。乔木、灌木或攀缘植物等，它们的韧皮部装载以共质体方式进行。而豆科、菊科、十字花科、紫草科、禾本科植物的韧皮部装载主要以质外体方式进行。一般而言，韧皮部和周围细胞间有丰富胞

7、间连丝的植物大多生长在热带和亚热带地区，而胞间连丝极少的植物大多生长在温带和气候干旱的区域。当然，也有中间类型和例外的情况。以质外体途径进行韧皮部装载的植物有相对更高的生长速率和对环境胁迫更好的适应能力，而以共质体途径进行韧皮部装载的植物，生长速率相对较低。总之，植物中不同装载类型的进化和它们对环境的适应是将来重要的研究领域。二、有机物在筛管中长距离运输的动力（一）压力流动学说 、基本论点：有机物在筛管当中随着液体的流动而移动，这种液体流动的动力是由于输导组织两端的压力势差引起的。压力势差的建立是源端韧皮部装载和库端韧皮部卸出的结果。又叫集体流动学说生产细胞：成熟叶细胞光合作用不断产生溶质，维

8、持低渗透势。导管（相当于模型中的D管）上运水分；筛管（模型中的C管）下运有机物质。消耗细胞：根、果实、分生组织等的生长、呼吸、贮藏等消耗溶质，维持高渗透势。2、实验证据：筛孔是开放的溢泌现象：说明筛管内有很强的压力有机物在不同高度的浓度烟草韧皮部渗出物浓度从基部到树冠-升高(渗透势降低)计算出维持集流所需的压力差为0.12-0.46MPa. 实际测出的源库间压力差0.41MPa,足以推动筛管集流的运行.同位素实验表明,在单一的筛管中,同化物运输是单向的.源端装载和库端卸出能被呼吸抑制剂抑制,长距离运输受呼吸抑制剂的影响不大.(二)、收缩蛋白学说 筛管细胞内腔中有许多微纤丝，这些微纤丝由P蛋白丝

9、构成，能借助水解ATP得到的能量进行收缩伸张，推动有机物在筛管中运输实验依据：某些植物维管组织有收缩蛋白。测定发现维管组织周围薄壁细胞的呼吸速率很强，可为运输提供能量。如果用呼吸抑制剂或低温处理，有机物的运输停止其它学说：细胞质泵动学说、电渗学说同化物在韧皮部运输的动力可能不止一种，而是几种。以上所讲各种机制可能都对有机物运输起着共同的作用。三、韧皮部卸出韧皮部卸出：指光合同化物从韧皮部的筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程（一）共质体途径：蔗糖通过胞间连丝直接进入库组织如正在发育的幼根、幼叶证据：跨膜运输的抑制剂对甜菜和烟草幼叶的蔗糖卸出无影响初生根尖存在大量的胞间连丝（二）质外体途径：蔗糖从S

10、E-CC通过扩散被动地或在运输载体的帮助下主动地卸出到质外体，再由质外体进入库组织质外体卸出可分为两种类型： 类型：蔗糖在质外体要分解，如甘蔗茎，玉米、高粱籽粒类型：蔗糖在质外体不分解，如小麦籽粒，豆科种子，甜菜主根糖从质外体进入库细胞是由载体介导的消耗能量的糖H+共运输。卸出的途径和机制因植物和器官而有所不同，也会随发育阶段和生理状态变化。第三节、有机物的分配一源、库、流的概念1 源：指制造和输出同化物的部位或器官，如成熟叶片2 库：利用（消耗）或储藏同化物的部位或器官，如根、果实、种子源和库可以相互转化双子叶植物的叶子在发育最初是作为库器官存在的，随着发育的进行，当叶片伸展大约25%时，开

11、始从库到源转变；伸展40%-50%时，通常转变已完成。3 流：光合产物从源到库的运输过程消耗库：同化物进入后大部分用于生长 消耗（根系、幼茎）储藏库：同化物进入后大部分转化为淀 粉、蛋白质、脂肪等储藏物 （块根、块茎、种子）分泌库：产生分泌物质（蜜腺、盐腺）二源、库、流的相互关系研究方法：剪叶、遮光、去穗、同位素示踪等1.源对库的影响源是库光合产物的供应者叶面积、光合速率、光合时间2.库对源的影响（1）库依赖于源而生存，同时库的接纳能力对源的同化效率及运输分配能力产生重大影响（反馈效应）（2）库对源可发挥“动员”和“征调”作用，迫使其内含物向库转移一般情况，有机物是从浓度高处向低处流动；但灌浆

12、期，有机物逆浓度梯度运向籽粒，这种作用叫征调或动员。3.源、库各自具有调节能力4.源、库对流的影响三、有机物分配的规律（一）有机物质分配的基本规律1.植物体内有机物运输分配总方向是由源到库。基本规律如下：优先分配给生长中心生长中心是在一定时间之内正在生长的主要器官或部位，其特点是年龄幼小、代谢旺盛、生长迅速，对养分竞争能力强小麦不同生育期同化物运输分配方向：成熟期麦穗几乎成了唯一分配方向（生长中心）就近供应大豆和蚕豆开花结荚时叶片同化产物主要供给本节的花荚同侧运输（二）影响有机物分配的内在因素（1）源的供应能力：叶片制造的同化物超过本身需要的多余部分，即为供应能力。（2）运输能力：源、库之间疏

13、导系统的结构、畅通程度、距离远近等。（3）库的竞争能力：库对同化物的吸取能力。又叫库强度，库强度库容量库活力，库活力指库的代谢活性。一般认为催化库中蔗糖降解或淀粉合成的有关酶活性可以代表。水稻、小麦：强势花，弱势花四、有机物的再分配1.生殖器官对营养体有机物的调集一般情况，有机物是从浓度高处向低处流动；但在某些情况下，有机物逆浓度梯度运向生殖器官，这种作用叫征调、调集或动员。2.衰老叶片中有机物的撤退生产中的应用：蹲棵, 可增产5%左右五源库理论与作物产量(自学)第四节、外界条件对有机物运输与分配的影响一温度1.三基点现象：最适温度20-30之间，高于或低于此温度会降低运输速度菜豆叶中碳水化合

14、物运输与温度的关系低温抑制运输： A.低温降低呼吸速率，提供的能量少 B.低温增加筛管汁液的粘度高温阻碍运输： A.叶片呼吸过强，消耗养分过多，可供 运输的物质减少 B.高温时筛管内很快形成胼胝质，堵塞筛孔2.温度除了影响运输的快慢，也影响运输的方向 有机物向温度较高的方向运输较多一点3.温度对同化物分配的影响主要通过影响源或库器官的代谢活性而实现4.昼夜温差对有机物的运输分配有显著的影响 夜温较高，昼夜温差小，有机物向子粒分配 降低；昼夜温差大，有利于果实、种子有机物的累积二 水分水分供应少，使得光合作用下降、可运出的蔗糖浓度降低。但筛管集流的纵向运输速度不受影响。干旱也影响有机物的分配。例

15、如，植物一般在营养生长期受干旱时，有限的同化物向根分配相对增多，植株根冠比增加。在灌浆期 ，干旱条件下，冬小麦14C-同化物运入籽粒的比例比浇水时大。三 光照1.对叶片有机物输出的影响:马铃薯,番茄,大豆等在连续光照下同化物输出受阻;向日葵,玉米,甘蔗,棉花等,光照促进有机物外运2.光照对有机物分配的影响3.光的波长对同化物分配也有影响四 矿质元素1.氮（）缺氮减少碳同化物向茎和叶方向的分配，向根的运输则增强；生育后期施氮过多，营养生长过旺，不利于同化物向籽粒分配2. 磷（P）促进光合作用, 运输需要ATP供能, 促进碳水化合物的运输磷促进同化物由叶片向外运出，籽粒、果实成熟期喷施磷肥可以提高产量，改善品质。3. 钾（K）促进碳水化合物的运输；促进库中蔗糖转化为淀粉4.硼（B）促进蔗糖合成；植物体内碳水化合物的运输（糖-硼复合物）由于 B、P、K可促进有机物的运输分配，因此在生产中小麦灌浆期，棉花、果树的开花期可进行叶面喷施五 植物激素1.植物激素对运输的影响主要是参与了维管束的分化发育。筛管的总横截面