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文档简介
1、微生物的预测预报在食品工业中,无论是产品的生产工艺还是安全控制,微生物因素都是一个不容无视的重要因素。我们既要利用微生物的有益方面改善食品的品质,又要通过有害微生物的控制来保障食品安全。传统上,预测特殊微生物存活的常见方法有三种:第一种方法是专家的判断:基于食品微生物学家的个人经验或他们出版的论著,这种方法可能相当有效,但提供的定量数据极少。第二种方法是采用问题试验(challengetest):主要是通过将一定量的病原微生物接种到食品中,在食品保存过程中通过连续取样来检测微生物的生长或衰退情况,以评估食品病原微生物的生长和产生毒素的风险或对最终产品进行检验。然而这种方法耗时长,加之新型食品的
2、生产量日益增加,无法完全通过实验室的工作来评估每一种产品中可能发生的和潜在的食品病原微生物情况。第三种方法是使用数学模型:数学模型是一种用数学概念如自变量、因变量、函数、方程等建立起来的模型,这种方法使用越来越普遍。中国冷却肉生产行业起步不久,一些新建的企业,从厂房建设到设备全套引进国外技术,硬件到达国际先进水平,但是生产技术等软件跟不上,往往会造成有先进设备却生产不出一流产品的现象。对于肉类工业,传统的方法是对样品进行检验,然而这种检验不能保证总体消费的安全性,原料肉中有各种各样的微生物,生产中采取措施可以控制和减少微生物的种类和生长。然而,在我国,由于冷链系统不完善,控制系统的变化或失败使
3、微生物的出现或重新出现,会导致微生物的大量繁殖。微生物的预测能处理这些事情,其魅力在于利用存在的数据去预测未来发展趋势,对实际的生产和流通过程进行监控,可以提高我国肉类工业的技术水平。1预测微生物学的概念及发展历史1.1预测微生物学的概念食品预测微生物学(FoodPredictiveMicrobiology)是一门在微生物学、数学、统计学和应用电脑科学基础上建立起来的新学科。它的发展方向是研究和设计一系列能描述和预测微生物在特定条件下生长和衰亡的模型。其目的是通过电脑和配套软件应用于食品工业,增加理解微生物与食品之间的复杂关系,在不进行微生物检测的条件下快速对产品安全性和货架期进行预测,实现从
4、原料、加工到产品的贮存、销售整个体系的电脑智能化管理和监控,保证食品的安全。它不仅可以预测产品在贮藏、运输、销售、消费等各个环节的质量和安全性,而且还可用于产品的安全性预报、新产品开发、操作人员培训、科研实验及结果分析等。1.2预测微生物学发展历史预测微生物学的历史最早可以追溯到19世纪20年代初,人们认识到孢子的热灭活表现为动力学趋势,由此开发了阿列纽斯(Arrhenius)方程和Bigelow模型来描述温度对耐高温微生物的影响,预测微生物学在此基础上初具雏形。19世纪80年代,现代信息技术和电脑技术的迅猛发展为预测微生物学的建模提供了先进的技术支持,“微生物预报技术”这一概念。1983年,
5、报道了一个30人的食品微生物学家小组,应用直观预测的Delphi工艺5用电脑预测了食品货架期,开发了腐败菌生长的数据库的成果,从此揭开了预测微生物学序幕。90年代初,个人电脑的普及极大地推动了预测微生物学的发展。1990年,欧盟15国和冰岛、挪威、瑞士组成FLAIRFLOWEUROPE研究机构,开始对微生物预报技术进行大规模的研究,建立了微生物的特征数据库6。此后预测微生物学得到迅猛发展,它的巨大潜力吸引了研究者的巨大的兴趣和资金,现在已成为食品微生物领域最活跃的研究方向之一7。虽然预测微生物学创始之初,一些食品微生物学家和食品工艺学家认为微生物预测不够准确可靠,但经实验证明预测微生物的模型误
6、差不大于微生物实验所带来的误差,这使预测模型在食品工业和食品监控领域获得了信任。当前的食品预测微生物学发展迅速,在FoodMicrobiology,InternationalJournalofFoodMicrobiology,JournalofFoodProtection等杂志期刊有大量论文发表;并有Modellingmicrobialresponsesinfoods,Modelingmicroorganismsinfood8等专著发表;食品预测微生物国际研讨会每4年举办1次,2007年9月第五届食品预测微生物国际研讨会在希腊雅典召开。预测微生物学已经发展成为一门专门的学科。目前,国内外对预测
7、食品微生物学的研究工作非常关注,美国、英国、澳大利亚、丹麦等国家致力于微生物预报软件的开发,能够对食品货架期进行有效的预侧和致病菌风险评。国内也不断有新的模型建立,用以控制各类食品。如对肉制品,水产品,传统发酵白酒及粮食储藏中预测微生物模型都有研究。2预测微生物学模型的分类预测微生物学是在数学模型的基础上建立起来的,其分类从横向水平上看,依据描述微生物的情况,分为描述微生物生长的数学模型和描述微生物失活的数学模型,描述微生物生长的数学模型分为以动力学为基础的模型和以概率为基础的模型。其中动力学模型可用于表征不同环境条件下微生物生长特性随时间的变化规律,主要用于食品品质预测;概率模型属于典型的经
8、验模型,它是在特定的环境条件下来表征微生物生长及其产毒的概率,用于分析食品中致病菌出现的概率,从而评估食品在生产、贮藏及消费过程中的安全性。从纵向水平上看,通常根据Whiting和Buchanan的分类方法,将每个预测模型分为3个不同层次的模型水平,即一级模型、二级模型和三级模型。一级数学模型是描述在特定的培养条件下,一种微生物对时间的生长或存活曲线,表达微生物量与时间的函数关系,既微生物的响应。而表征微生物响应的模型响应参数则有每毫升的菌落形成单位数、毒素产生、底物浓度及代谢产物浓度等。初级模型主要包括:Gompertz函数、对数方程(Logisticfunction)等。Gompertz模
9、型是1990年代初期应用最普遍的S型曲线。二级模型描述的是培养和环境变量温度、pH值、水分活度、O2浓度、CO2浓度、氧化复原电势、营养物浓度和利用率,以及防腐剂等对微生物生长或存活特性的影响。较为常用的有平方根模型(SquareRootModel)、反应外表方程(ResponseSurfaceEquation)、ArrheniusRelationship模型等。三级模型主要指建立在一级和二级模型之上的电脑应用软件程序。目前世界上已开发的预测软件多达十几种,其中以美国农业部开发的病原菌模型程序PMPPathogenModelingProgram、加拿大开发的微生物动态专家系统MKESMicro
10、bialKineticsExpertSystem,以及英国农粮渔部开发的食品微生物模型FMFoodMicromode,最为著名。一般预测模型包括温度、PH、Aw和防腐剂等几种主要栅栏因子及其相互作用,加工者可根据电脑数据库提供的栅栏,预测未成型产品的可贮性及可能生长繁殖的微生物。图1显示了微生物预测模型的分类,表1列举了常用的微生物生长预测一级、二级及三级模型。图1微生物预测数学模型分类表1微生物生长预测模型一级模型二级模型三级模型PrimarymodelsSecondarymodelsTeriarymodelsGompertzfunctionSquarerootmodelsPathogenM
11、odelingProgrammeLogisticmodelArrheniusmodelGrowthPredictorBaranyimodelArrheniusmodelPseudomonasPredictorRossomodelResponsesurfacemodelsComBaseMonodmodelY-modelsSymPreviusDvalueofinactivationZmodelsSeafoodSpoilageandSafetyPredictor3微生物预测模型31一级模型线型和Logistic模型线性模型的表述为:logN=A+kt;其中,logN:微生物在时间t时常用对数值;A:
12、随时间无限减小时渐进对数值(相当于初始菌数);k:生长速率。Logistic模型的表述为:y=A/l+exp4ym-t)/A+2;其中,y:微生物在时间t时相对菌数的常用对数值,即logNt/N0;A:相对最大菌浓度,即logNmax/N0;pm:表示生长速率;九:迟滞期。一级模型使用简单方便,但对微生物生长预测的准确性不高,适合在生长环境和影响因素单一时使用,在情况复杂时应考虑使用其他模型代替。2Gompertz模型Gompertz方程式是双指数函数,模型表述为:logN=A+C*exp-exp-B(t-M);其中,logN:微生物在时间t时常用对数值;A:随时间无限减小时渐进对数值(相当于
13、初始菌数);C:随时间无限增加时菌增量的对数值;B:在时间M时相对最大生长速率;M:到达相对最大生长速率所需要的时间。有研究说明,Gompertz方程在拟合肉毒梭菌生长上表现出很好的拟合性,但Gompertz模型未考虑延滞期的影响,预测准确性存在问题。3Baranyi&Roberts模型Baranyi&Roberts模型(以下简称Baranyi模型)的表述为:N=N+(N-N比从喰卩一B(t);1min0minB(t)=jn/rn+SnS;其中,N:t时微生物数量;N0:0时微生物数量;Nmin:最小微生物数量;k:最大相对死亡率;maxr,s:参数。Baranyi模型只从细胞生长过程中的一个
14、参数进行考虑。方程1描述了微生物随时间的变化,方程2描述了微生物生理学阶段即生长延滞期。Baranyi模型使用方便,适合多种情况,加上模型中的参数都具有生理学意义,因此被广泛使用在预测食品微生物领域。3.2二级模型平方根模型Squarerootmodels平方根模型是Ratkowsky等根据微生物在0-40C温度条件下,生长速率或延滞期倒数的平方根与温度之间存在的线性关系,提出的一个简单的经验模型。关系式表示如下:丁=b(TT);中m1minvT/T=b(T-T);1min式中:Um=生长速率;入=延滞期时间h;b1=系数C-1h;丁=培养温度C;Tmin=最低生长温度C。平方根模型使用简单,
15、参数单一,能够很好的预测单因素下微生物的生长情况。但是对于多个影响因素共同作用的微生物生长预测则缺乏准确性。2响应面模型当多种因素共同影响生长时,响应面模型比平方根模型复杂但却更有效。响应面模型可描述所有影响因素和它们之间的相互作用。在延滞期和最大生长速率相互独立的前提下,离散二次方程和立体模型被用作延滞期和最大生长速率的预测。在响应面实验设计中,必须先确定出温度范围、pH值等其他必要参数;其次,超出实验设计之外的推衍都将会导致错误的预测。最后,在多于三个控制因素时,响应面模型会相对复杂。国内文献在二级模型的使用上,更多的使用平方根模型,而较少使用响应面模型,这主要是由于前者使用更简单,后者数
16、据量大,处理分析复杂。但从预测的准确性上看,后者具有更好的准确性,因此,为得到更好的预测结果,可更多的采用响应面来进行模型构建。3.3三级模型三级模型也称专家系统,主要功能有:根据环境因子的改变预测微生物生长的变化;比较不同环境因子对微生物生长的影响程度;相同环境因子下,比较不同微生物之间生长的差异等。目前,世界上已开发了多种食品微生物生长模型预测软件,使得非研究性人员能获得专家性的指导。1PMP(PathogenModelingProgram)美国农业部开发的病原菌模型程序PMP(PathogenModelingProgram)包括了嗜水气单胞菌、腊状芽孢杆菌、小肠结肠炎耶尔森氏菌等10种重
17、要的食源性病原菌的生长、失活、残存、产毒、冷却、辐射等38个预报模型,每个预报模型包括温度、pH、Aw、添加剂等影响因子,其预测结果具有较高的精确度。PMP是预测微生物学发展过程中的一次飞跃,是应用最广的病原菌生长模型,使用时输入温度、pH、Aw、添加剂等微生物生长影响因子和初始菌数,就可以得到微生物生长的重要参数延滞期和代时以及生长曲线和生长数据。旦是PMP所缺乏的是波动温度下的生长和失活模型。PMP也可以在因特网上免费下载,操作界面更为人性化,同样具有使用方便、操作简单的特点。2SSSP(SeafoodSpoilageandSafetyPredictor,SSSP)SSP(SeafoodS
18、poilagePredictor)是1999年丹麦水产研究所为研究海产鱼类的剩余货架期开发的预测软件,该软件中部分预测微生物模型的建立采用了重复法(Iterativeapproach),即在数据生成之前就对建模过程中涉及的特定腐败菌、腐败范围和培养基等进行反复验证,因此可以最大限度地减小模型应用中的误差。SSP是一个既包含动力学模型又包含实验性相对腐败速率模型的综合模型,这个综合模型可对货架期进行预测。SSSP是SSP的基础上改良的扩展版本。SSSP由相对腐败速率(RelativeRateofSpoilage,RRS)模型和微生物腐败(MicrobialSpoilage,MS)模型构成,增强了
19、对海产品安全性的监控。与SSSP类似的软件还有基于假单胞菌生长模型的食品腐败预测器FSP(FoodSpoilagePredictor)和我国的鱼类货架期预测器FSLP(FishShelfLifePredictor)等。这些预测软件针对不同地域、不同来源的产品,以特定腐败菌的生长模型为基础建立数据库,开发合适的环境因子采集装置,最终形成界面友好的专家系统预测产品的货架期。3FM(FoodMicromodel)英国农业、渔业和食品部开发的食品微生物模型FM(FoodMicromodel)含有二十几种数学模型,对l2种食品腐败菌和致病菌的生长、死亡和残存进了数学的表达。该系统具有数据库信息量大、数学
20、模型成熟完善以及预测结果误差小的特点。4MKES(MicrobialKineticsExpertSystem)加拿大开发的微生物动态专家系统MKES(MicrobialKineticsExpertSystem)是开发产品系统和评估产品安全的微生物动力学专家系统,其要求输入的特性信息有:产品系统流程图、各环境因素参数和参数的变动范围,输出的预测结果评估了各环境参数的显著性。5微生物预测公共数据库(commondatabaseforpredictivemicrobiology,ComBase)1988年英国农业渔业和食品部门在一个协调计划中收集特定致病菌生长数据,从而建立起一个商业化预测模型,被称
21、为FoodMicroModel。同时,美国也开发出类似FoodMicroModel的模型,称为PMP(PathogenModellingProgram)。2003年5月,两国将这两种预测微生物模型最终整合成了一个数据库模型,称为ComBase。2003年7月,在法国举行的第四届国际食品预测模型会议两国就网络提供ComBase免费使用达成一致并发布。这标志着全世界的研究人员、风险评估人员、法律机构职员、食品生产者和食品研发人员都可以免费的通过该系统对数据进行有效快捷的评估,并保证了国际食品贸易的安全性。ComBase是由英国食品标准机构(FoodStandardsAgency)和食品研究协会(I
22、nstituteofFoodReseach),美国农业部农业研究服务机构(USDAAgriculturalResearchService)和下属的东部地区研究中心(EasternRegionalResearchCenter)以及澳大利亚食品安全中心(AustralianFoodSafetyCentreofExcellence)联合开发的,目前已拥有了约40489个有关微生物生长和存活数据档案,是世界上最大的预测微生物学信息数据库,并且还在不断完善之中。ComBase系统不仅能预测1种微生物在1种环境条件下的生长情况,还能预测1种微生物在不同环境中的生长情况,并且可以对这些不同情况下的生长情况进
23、行比较和分析。不仅如此,软件使用方便,使用者可以模拟一种食品环境,通过输入相关数据(例如温度、酸度和湿度),搜索到所有符合这些条件的数据档案。这种方法可以大大减少无谓的重复试验,改良模型,并且实现数据来源标准化。有研究者在ComBase的基础上发展了一个微生物反应浏览器(microbialresponsesviewer,MRV),由19种微生物的生长/非生长数据组成。该浏览器能方便提供生长/非生长界定条件和微生物生长率的信息,有助于食品设计、加工食品的运输和生产的安全。6SymPreviusSymPreviu是由法国农业研究部建立的食品安全方面的决策工具,是一个可以对模型输出结果进行分析的专家
24、系统,由数据库、模型系统和数据分析工具三个单元组成。其目的是为管理人员提供质量的研究和开发的决策。SymPrevius涉及食品安全管理和食源性病菌的行为预测,食品工业专业人士可以通过准入数据库和模拟系统进行使用。与ComBase相比,该系统不仅提供预测微生物模型,而且能够对各种信息进行综合分析和总结。除食源性致病菌信息外,Previus还涉及某些流行病学数据。7SMASMonitoringandAssuranceSystem)SMASMonitoringandAssuranceSystem)是一个正在开发的冷链肉制品综合管理系统,它能使原料加工到产品售出的全过程得到安全和品质的保障。SMAS采
25、用时间-温度积分仪(TTI)对肉制品温度进行连续自动控制,整个系统包括各类肉制品病原菌和特定腐败菌的模型数据库、产品特性数据库(pH、Aw等)、特定腐败菌最初出现的几率和分布信息、产品微生物数量与消费者感官接受度的关系等。预测模型的验证任何模型在使用之前都要验证其有效性。微生物预测模型的验证方法主要有以下几种:1图形分析比较(graphicalcomparison)图形分析比较即作出预测值-实测值的比照图,直观地判断两者的相关性。此方法常需要将原始数据转换成对数或平方根形式,以给出较为客观的评价,是模型验证中常用的一个方法。它可以通过图表很直观的反映预测值是否在合理的范围之内,并且通过对代表预
26、测值的散点进行线性回归分析,判断模型预测值可以解释实验观测值的程度。2数学或统计学的比较通过一些统计学方法,如F检验、t检验、均方误meansquareerror、相关因子辺、偏差因子biasfactor、准确因子accuracyfactor等,来衡量不同模型拟合微生物生长情况的好坏。3比较法比较模型预测的生长速率、代时等数据是否与文献资料中的数据相吻合,如果文献数据缺乏,需要另外做储藏试验storagetest或问题试验challengetest,提供微生物生长数据进行比较。需要指出的是,任何一种单独的验证方法都不能全面地衡量模型的预测效果,因此,验证模型时要综合几种方法来给出合理的评价。另
27、外,许多模型是在实验室培养基上建立的,这样条件容易控制,易于建模。但是食品成分比较复杂,跟培养基有很大的不同。因此,越来越多的研究者认为应该将培养基上建立的模型在食品上进行验证,看其能否如实反映微生物在实际情况的生长。预测微生物学的应用5.1预测产品的货架期近来,预报微生物学在食品货架期预测领域的研究屡见不鲜。预测模型在湿润的蛋白质食品(如鱼和鱼类产品,乳制品,红肉和家禽)货架期预测中应用比较广泛,Pooni和Mead在1984年开发了家禽的腐败模型,Gill等分别在1986和1988年开发了红肉的腐败模型,Gill和Phillips在1993年将模型延伸应用于判断牛肉在路和铁路运输中哪一种货
28、架期更长。Einarsso建立了温度对鳕鱼片货架期影响的模型,并对鳕鱼片在变动温度下货架期的预测值与实测值做了比较,结果说明实验结果与预测的货架期相符合32。国内研究人员研究了冷鲜肉在不同温度下10-20C贮藏,细菌总数的生长情况,建立了温度对细菌总数影响的ModifiedGompertz模型,并对实测值和预测值进行比较分析。结果说明:在一定的温度范围内,建立微生物的生长模型,并利用微生物生长的数学模型对冷鲜肉销售的货架期进行预测,能给出合理的预测值。5.2对产品进行安全评估利用预测微生物学可以对产品进行安全评估,在产品质量和安全上为加工过程的影响因素提供了客观和定量的评估方法。预测微生物学不
29、仅可以鉴定可能存在的污染源及污染菌的生化特征,特定条件下微生物的生长和产生毒素的速度还可以评估人员对致病菌的反应和感染剂量。如用预测微生物学方法可以预测真菌的生长规律,帮助确定主要真菌的生长繁殖和产毒条件,以及描述各个条件之间的交互作用。MARINS采用全因子设计实验(Fullfactorialdesign)方程、用建立的完全二级logistic回归模型(Thefullsecond-orderlogisticregressionmodel)对阿月浑子果中炭黑曲霉的生长以及毒素产生的界限进行预测和探讨35,结果说明,该模型既能计算出特定的温度和湿度条件下真菌生长的概率以及真菌生长的极限条件,还可
30、考察温度和湿度的交互作用对真菌生长影响。加拿大安大略省的研究人员将脱氧雪腐镰刀菌烯醇模型(DONcast)验证并广泛应用于小麦中脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol,DON)含量估计,该模型有助于预测DON蓄积,减少其进入食物链,可以帮助生产者决定何时应用杀菌剂。5.3帮助生产管理中HCCP和GMP的实施预测微生物学也为食品生产管理提供了一个有力工具,为食品生产中需要制定的食品安全制度提供帮助。比方我们可以通过预测微生物学认识哪些因索是影响和控制微生物的关键因素,对这些关键因素进行控制,为HACCP(危害分析和关键控制点)设定关键控制点,评估加工操作过程的偏差对微生物安全和食品质量
31、的影响。早在20世纪80年代中期,新西兰肉品工业研究所(MIRINZ)的工作者们建立了一种温度函数积分模型(TFI模型)。通过对微生物生长参数和温度进行积分,来测定肉冷却过程中大肠杆菌的潜在增殖。在屠宰后肉的冷却过程中,有2个冷却阶段,要求深层肉的温度在24h内降低至U7C。根据TFI模型,计算并比较了5个不同处理过程中大肠杆菌在肉外表的潜在生长程度。结果说明,第一阶段采用10h、18h冷却方法,大肠杆菌生长最少,为代。以此为依据,新西兰肉品工业研究所对屠宰后肉的处理标准进行了标准,以保证屠宰肉的微生物安全性。国内研究者通过研究储藏期金华火腿中优势霉菌生长预测模型,确定了金华火腿在生产、储运、
32、销售过程中的关键控制点,显示了预测微生物学的优越性。总之,预测微生物技术对各种因素可能产生的结果进行预测,从而完成风险评估,实现关键控制点分析,帮助管理者进行有效管理。在新产品的开发中减少了产品开发的时间和资金消耗微生物预测技术中信息库的建立,需要考虑许多与食品安全和质量相关的栅栏因子(hurdlefactor)。加工者可根据电脑数据库提供的栅栏,预测未成型产品的可贮性以及可能生长繁殖的微生物。这使我们在产品设计阶段就可以了解该食品可能存在的微生物问题,从而可以运用栅栏技术加强某些微生物生长阻碍因子,保证所开发食品的微生物学安全性。在食品设计步入电脑化的进程中,可将现有的理化、微生物数据收集起
33、来,建立一个带有数据库的电脑软件,通过电脑来提出配方、工艺流程和包装方式的合理化建议,至少在理论上使该产品的微生物稳定性得至保证。此外还可应用电脑软件来改良不稳定产品。改良食品生产工艺食品微生物学中,预测微生物模型经常用来预测有害菌和食物病原体的生长和失活,直至近年来才应用至食品有益微生物(如乳酸菌等)中。研究食品有益微生物动力学的预测模型是一个很新的方向尤其研究发酵食品中如乳酸菌功能特性的预测模型很有潜在应用价值。通过预测模型能够得至一些关于食品环境与菌株功能作用之间联系的珍贵信息,从而能够选择合适的菌株并规划加工工艺。另外微生物预测模型还可应用于食品配方,预测配料及其组合可能出现的微生物污
34、染,选择出替代物或加强灭菌措施。食品工艺学家应用微生物致死模型已有多年,例如在罐头工业上,通过12D的概念控制芽孢失活,根据梭状芽孢杆菌的芽孢耐热性确定低酸性罐头食品的最小加热程度。微生物预测预报技术发展方向尽管微生物预测模式在食品货架期预测和安全评估上的优势非常突出,但是食品成分复杂,各种细菌的特性千差万别,许多相辅变量尚未列入预报系统,在具体运用上还有待改良。如预测微生物的模型应该包括对微生物的生长有明显影响的所有因素,而且所有的模型必须要加以验证。建立微生物预测模型存在着诸多挑战:微生物对环境条件变化产生的相应生理反应是复杂的,而且目前人类对此知之甚少;微生物生长本身的生物学变动性极高;
35、可行的微生物学计数技术准确性较低,微生物模型要建立在不精确的计数标准之上;在生长条件受到限制时微生物的活力变动性很大,远远高于最适生长条件时的变动性。因此,机械性的模型现在已不适用。近年来,人工神经网(artificialneuralnetwork,ANN)作为一种非线性的模型技术逐渐在预测微生物学中得到应用。人工神经网模仿人类神经系统的工作原理,它是由许多相互连接的处理器(即神经元)组成的信息处理系统。人工神经网络在训练数据设置方面比统计模型优越,且在检验数据设置方面比较好,现在已成为预测微生物学的一个工具,已经应用于食品生产和食品安全的风险评估。另外,当前预测微生物学模型形式众多,“一菌一模型”不利于学科发展,是否有统一化的模型来表述生长、失活和残存的所有微生物形式,或者将生长和死亡函数整合到一个模型中,例如有研究Gompertz模型用来描述乳酸菌在香肠发酵成熟过程中的生长形态,其“镜像”Fermi模型可用来描述乳酸菌的死亡数量。将微生物生长和死亡之间的
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