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1、第五章 学习和记忆的神经生物学前言:心理学关于记忆的研究第一节 脑的学习记忆特性与学习分类第二节 学习与记忆的神经基础第三节 学习和记忆的突触机制第四节 学习和记忆过程的调制记忆过程编码(识记)Put into memory储存(保持)提取(回忆或再认)Hold in memoryRecover from memory根据记忆时意识参与的程度,把记忆分为:内隐记忆外显记忆 内隐记忆是指在无意识情况下,个体的知识与经验自动地对当前任务项目产生影响的记忆。内隐记忆强调的是信息提取过程中的无意识性,它并不在乎识记信息过程中是否有意识的参与 外显记忆是指个体有意识地或主动地收集某些知识经验来完成当前任
2、务项目时的记忆。外显记忆是有意识地提取信息的记忆过程 根据信息加工与存储的方式不同,把记忆分为:陈述性记忆程序性记忆陈述性记忆是指对事实性信息的记忆陈述性记忆具有明显的可以用语言传授的特征,即在需要时可将记得的事实陈述出来 程序性记忆是指对具有先后顺序的活动的记忆程序性记忆中主要包括:智力技能动作技能它们是经过个体由观察学习与实际操作练习而习得的记忆 根据记忆的内容不同,把记忆分:形象记忆情景记忆语义记忆情绪记忆运动记忆 形象记忆是指个人以感知过的事物的形象为内容的记忆 情景记忆是指个人以亲身经历的、发生在一定时间和地点的事件或情景为内容的记忆 语义记忆是指个人对各种有组织的知识为内容的记忆,
3、又称为语词逻辑记忆 情绪记忆是指个人以曾经体验过的情绪或情感为内容的记忆 运动记忆是指个人以过去经历过的身体运动或动作形象为内容的记忆 认知心理学研究记忆的特点和发展取向 从单一的关注长时记忆发展到研究各种形式的记忆。 从将记忆隐喻为“储藏室”的数量取向朝着准确取向转变。 (“词表-学习”研究范式转向“加工建构”研究范式) 从将记忆看成是一个学习结果发展到记忆是不同系统构成的加工体系。记忆信息三级加工模型瞬时记忆消失短时记忆遗忘长时记忆干扰提 取复述三种记忆信息加工与存储模型 记忆有感觉登记、短时储存和长时储存。 将记忆和记忆储存两个概念区分开来。信息在感觉记忆、短时记忆、长时记忆三个记忆的结
4、构成分中被加工。 短时储存是记忆模型中的一个工作系统,具有缓冲器(有限的槽道)和加工器功能。 记忆储存时可以被控制的。核心是可以对进出短时储存的信息流程施加有意或无意的控制。 复述是影响短时记忆进入长时记忆的重要机制。长时记忆是一种“自寻址记忆”。感觉记忆(一)图像记忆 Sperling(1960)全部报告法实验和部分报告法实验发现不同记忆任务下被瞬间注意到了但不能回忆的图像记忆现象。 Erikson和Colins(1967)发现图像感觉记忆具有信息整合、特征抽取、识别等功能。 能将感觉、知觉与记忆加工、推理等高级心理活动联系起来的认知心理结构。 图像感觉记忆的时间约为0.5s。保持感觉信息的
5、原有的直接编码形式,具有鲜明的形象性。 视觉感觉记忆有相当大的容量,其容量至少为9个项目或更多。 “逆向屏蔽”现象如何解释?(二)声象记忆 Moray(1965)“四耳人实验”和Darwin(1972)”三耳人实验”采用全部报告法和部分报告法实验,证实听觉系统中存在感觉记忆。 声象记忆容量小于图像记忆,大概为5个项目左右。 声象记忆的作用时间可达4s. 短时记忆是信息论、计算机等新兴学科影响进入心理学的一个重要窗口;短时记忆是观察和了解人信息加工的重要平台结构; 具体工作需要中,短时记忆内容不断变化并表现出一定系统性,称为工作记忆,是当前记忆研究的重要内容。 Baddeley(1974)等人提
6、出工作记忆(Working Memory,简写为WM)是用来描述同时性的储存和加工的心理。短时记忆与工作记忆长时记忆一个真正的信息库,有巨大的容量,能长期保持信息。为人的一切活动提供必要知识基础,使人能进行模式识别,进行学习,使用语言,进行推理和解决问题等高级心理活动。以语义网络模型为编码方式,把人的过去、现在和未来连成一个整体。语义层次网络模型语义网络模型第二节 学习与记忆的神经基础 一、参与学习和记忆的脑结构 1、 颞下回:既是视觉区又是贮存记忆的地方。 生理研究表明,颞叶下部皮质神经元能对复杂视觉刺激发生反应,进行刺激的特征综合反应。 Hebb理论:如果某种记忆印迹仅由一种感觉模式的信息
7、所形成,那么该印迹应该位于与这种感觉有关的大脑皮质区域。 结合记忆信息三级加工模式理论和Hebb理论,可以推测颞下回是感觉记忆加工的重要区域,负责对海量感觉信息的加工和贮存(感觉登记)。 是陈述性记忆贮存的主要地方。2、海马和杏仁核在记忆中的作用 均位于内侧颞叶,处理来至大脑半球的联络皮质投射的信息,总体而言,处理包括精细加工的复杂意义的信息。 海马对陈述性记忆的影响。 杏仁核在学习记忆中的作用。 间脑与记忆加工。 新纹状体与习惯学习。 前额皮质与工作记忆。 外侧顶下皮质与工作记忆。 小脑的学习与记忆功能。 脑功能的退化认知老年化二、脑内记忆系统:用记忆痕迹说的观点解释记忆1、陈述性记忆的神经
8、回路 以边缘系统为主要环节,主要与认知记忆有关,内侧颞叶、内侧丘脑、内侧额叶及基底部胆碱系统等是重要的组成部分。 生理上上:输送、投射、返回性投射 心理学上:信息识别、信息整合、认知加工 2、程序性记忆神经回路 以基底神经节为主要环节,主要与习惯的获得和适应性有关。 生理上学:多(皮层下)脑核部位参与、突触联结稳定 心理学上:概括化与分化;程序化产生式表征。 3、工作记忆系统 前额叶皮层具有多个工作记忆模块,不同模块位于不同亚区,主管不同性质工作记忆。脑内存在多个模块化的、并列的工作记忆系统。 前额叶皮层主沟区管理空间工作记忆; 前额叶下凸部管理物体与相貌工作记忆进行情景记忆; 前额叶前端部分
9、及其下部的区域管理与语言信息处理有关的工作记忆进行知识学习的认知记忆; 前额皮层能反映刺激、联合和期待的结果进行规则学习。 背侧前额叶执行功能,记忆任务重时右侧比左侧强,较轻时只有左侧被激活 4、运动性学习记忆神经回路 主要是皮层下结构,特别是中位核和小脑。第三节 学习和记忆的突触机制 学习和记忆与神经元之间新突触的形成有关,加拿大学着Hebb认为,学习和经验可以再现于形成或改变了的神经结构之中,发育过程中的可塑性和学习记忆过程中的可塑性有共同的机制。 对于高等动物和人来说,可塑性是神经系统的重要特性之一,神经系统的可塑性已经成为行为适应性的生理基础。具体表现为: 宏观水平的脑功能、行为表现及
10、精神活动的变化; 微观水平的神经元突触、神经环路的微细结构与功能的变化,包括突触形态亚微结构、神经化学物质(神经递质、受体)、电生理活动等方面的改变。一、学习记忆与突触结构的可塑性 1、学习及记忆导致突触结构发生变化,建立特定化联结和信号传递模式。 2、学习及记忆导致突触数目变化,树突分支增加、突触连接增加。 脑激增现象 启示:人的大脑及神经系统适用“用进废退”原则,人的一生都必须找到适合自己学习需要的课题。既能发挥人自己的价值,又能预防衰老。二、学习记忆与突触传递效能的可塑性1、习惯化和敏感化。2、联合型学习记忆与突触传递效能的长时程增强。 三突触回路,LTP3、学习记忆与突触传递的长时程压
11、抑 小脑的爬行纤维与平行纤维,LTD第四节 学习和记忆过程的调制一、中枢胆碱能递质与学习记忆二、儿茶酚胺类递质与学习记忆三、氨基酸与学习记忆四、神经肽与学习记忆工作记忆概述1在进行学习、记忆、思维及问题解决等高级认知活动时,人们需要一个暂时的信息加工与存储机制,它能够保存被激活的信息表征,以备进一步加工之用,1974年Baddeley等称这种机制为工作记忆。 工作记忆包括中央执行系统、视觉空间存储器和语音环路等三部分。中央执行系统负责工作记忆中的注意控制,其功能类似于一个能量有限的注意系统,该系统负责指挥各种次级系统的活动。视觉空间存储器对视觉图象信息进行操作。语音环路贮存与复述言语信息,在获
12、得语言词汇中其起重要作用。 工作记忆是一个位于知觉、记忆与计划交界面上的重要系统,它与短时记忆的区别在于,工作记忆包括心理计算和对计算结果进行贮存;而短时记忆则强调对最近信息的存贮能力。 中央执行系统包含三种不同操作:(1)对与工作记忆有关的反应倾向或心理过程进行抑制:(2)对心理过程有选择的注意,并在不同过程之间切换;(3)对工作记忆中的表征进行编码和检验。 Rosen和Engle认为,反映工作记忆的指标是控制的或所需注意的提取,而不是自动激活的提取,前者对记忆提取有更大的影响。工作记忆概述2工作记忆及其脑机制关系模型工作记忆特点(1)工作记忆容量有限,随着记忆负荷的增加,反应时增加,准确率
13、降低,工作记忆的容量决定了人的信息加工效率;(2)Kane(2000)等认为工作记忆容量上的个体差异,实质上反映着个体使用控制性注意,排除内外干扰的能力上的差异,工作记忆是长时陈述性记忆中位于激活阈限以上的那部分信息;(3)工作记忆项目数量的上限与记忆材料的内在结构及编码方式有关; (4)Craik (1995)提出工作记忆的提取在熟悉性基础上进行,则提取几乎不需要注意资源,相对而言不受分散注意的影响,而提取精细加工的事件则需要注意资源,并易受分散注意的影响; (5)陈彩琦(陈彩琦,付桂芳,金志成2003)等认为相同维度特征组成的客体在工作记忆中只能以的单一特征为储存单元,且这种储存不受注意水
14、平的影响,可能是一种自动化的过程,不同维度特征组成的客体在工作记忆中能以整合形式表征,但是这种表征需要集中性注意的参与,即在知觉过程中整合起来的信息在储存到工作记忆的过程中时仍需要消耗注意资源;(6)Xu(2002)发现由同一维度特征组成的客体在工作记忆中不能以整合方式表征,由不同维度特征组成的客体才能以整合方式表征。组快(意义组快,深度加工和编码结果) 将若干较小单位联合而成熟悉的、较大的单位的信息加工,也指这样组成的单位; 组快本质上应该是一种意义加工; 实际上是信息的组织或再编码; 组块实际是减少短时刺激单位,增加每一单位所包含的信息。听觉代码与AVL单元 短时记忆信息编码主要为听觉代码
15、是如何证明的? AVL单元的本质是什么?能说明短时记忆加工的什么特征? Atkinson-Shiffrin记忆系统模型里的AVL单元语义代码 短时记忆存在语义代码的证明。 语义代码与AVL单元(言语编码)的关系。 语义与范畴;言语与意义。 1.陈述性知识关于事物及其关系的知识,包括对事实、规则、事件等信息的表达。是一种相对静态的知识,以命题和命题网络来表征。 陈述性知识的学习过程包括: (1) 获得和储存;联结、精加工、组织 (2)巩固:主动复习 (3) 提取和建构:在工作记忆平台上进行激活扩展来实现。 陈述性知识和程序性知识1 2.程序性知识关于完成某项任务的行为或操作步骤的知识。包括一切为
16、了进行信息转换而采取的具体操作程序,自动化程度的程序性知识就是机能、技巧、技艺。程序性知识的学习包括: (1)模式识别学习:学会对特定的内部或外部刺激模式进行辨认和判断。即学会把握产生式的条件项,这一任务通过概括化和分化来完成。 模式由若干元素或成分按一定关系形成的某种刺激结构,即刺激的组合。 概括化:对凡符合同类刺激模式的共同特征的所有刺激(变式)作出同样的反应。 分化:对不同类的刺激做不同的反应的过程。 (2)动作步骤学习:指学会顺利执行完成一项活动的一系列操作步骤。 程序化:指动作步骤的执行过程不再依赖于陈述性规则和顺序而能独立完成。第一步:建立规则和步骤的命题表征;第二步:将动作步骤的
17、陈述性命题表征转化为程序性产生式表征。 程序合成:将两个条件项的动作项合并为一个复杂的动作项,通过练习形成一个巩固的技能组块。陈述性知识和程序性知识2什么是皮质联合区1 大脑的表层部分叫大脑皮层,人类的大脑皮层平均厚度为2.53.0毫米,皮层表面高度扩展、卷曲,形成许多的沟和裂。下凹的叫沟,凸出的叫回。 大脑皮层上面密密麻麻地分布着大约120亿个神经细胞,在这些神经细胞的周围还有1000多亿个胶质细胞。大脑皮层是神经元胞体集中的的地方,是构成大脑两半球沟回的表层灰质。人的大脑皮层分为6个层次。根据各层神经元的成分和特征,以及机能上,可以分为许多区。 大脑皮层细胞除了在水平方向分层外,在整个皮层
18、厚度内,神经元在与表面垂直的方向呈链状排列成细胞柱。柱或称模是一些具有大致相同特性的神经元集合形成的。它是皮层最基本的机能单位。人的大脑皮层约含有12百万个柱,每一个柱内有10,000左右的神经元。用微电极插入皮层,“感觉柱”(与感觉机能有关的细柱)引导电位的方法,证明了同一个柱内的细胞相同的感觉型式,并有相同的感受野。 什么是皮质联合区2 从机能上可以分为:大脑中央后回称躯体感觉区;中央前回称为运动区;枕极和矩状裂周围皮层称为视觉区;颞横回称为听觉区;额叶皮层大部,顶、枕和颞叶皮层的其他部分都称为联合区,它们都收受多通道的感觉信息,汇通各个功能特异区的神经活动。 脑的构造脑干:负责维持呼吸、
19、循环等生命活动,并作为传递感觉信号与运动指令的中转站 小脑 维持身体的平衡,处理、传达与运动相关的信息 丘脑不仅是感觉的转换站,也是一个复杂的分析整合中枢;下丘脑是较高级的调节内脏及内分泌活动的中枢 脑构造部位的功能边缘系统构造边缘系统功能 边缘系统包括边缘皮层和皮层下边缘结构,边缘皮层位于大脑半球内侧的一圈狭长带状皮层,前自额叶眶回向上到后为扣带回,自胼胝体上沿到后方再到下方到颞叶腹内侧海马。皮层下边缘结构以下丘脑为中心,前有隔区和视交叉前区,上有伏隔核、丘脑前核和下丘脑,后有缰、部分基底节、海马结构、下有杏仁核等边缘结构。调节内脏活动调节中枢神经系统内的感觉信息影响或产生情绪引起睡眠活动参
20、与学习和记忆活动 脑皮层分区图杏仁核和海马在大脑中的位置海马对陈述性记忆的影响 海马参与了陈述性记忆:医学病例证明海马不是长时记忆的必要结构,主要参与记忆转化加工,应该就是工作记忆(短时记忆);猕猴延迟性非配对样品记忆实验,证明海马和杏仁核感觉体验(感觉记忆、瞬时记忆)转化为记忆的关键;海马受损,会引起顺行性遗忘者。 海马参与空间记忆:医学病例、大鼠迷宫实验和PET实验说明海马参与空间记忆;海马内的位置神经元对空间记忆有特殊作用; 海马参与相关记忆(指经过高度加工的感觉信息进入海马和邻近的皮质区内,进一步加工形成记忆贮存,这种贮存的记忆是与当时发生的全部事件相联系的,形象记忆或情景记忆。) 兔
21、子瞬膜条件反射建立实验揭示海马神经元的活动反映条件刺激和无条件刺激的特殊时间耦合作用。杏仁核在学习记忆中的作用 参与记忆转化,是把感觉体验转化为记忆的另一个关键部位;是健忘症等级效应的重要影响因素。 杏仁核神经核复合体与皮质所有感觉系统有着直接联系,因此在记忆信息会合中作用突出。 可能在感觉体验汇聚中作用突出,便于信息收缩(追忆)间脑与记忆加工 间脑是形成陈述性长时记忆功能系统的主要组成部分。 科尔萨科夫遗忘症(也叫综合性遗忘症,酗酒引起的慢性酒精中毒)的神经病理观察也证明间脑在长时陈述性记忆中的功能。 间脑在脑结构中的位置(地位)及功能也体现其记忆功能。 特异性丘脑皮层部位能激活特异性皮层区
22、域是丘脑参与记忆的机制。 在选择性注意和感觉记忆的联结中起着重要作用间脑的结构 上丘脑 丘脑,组成间脑的4/5 下丘脑由多个核团组成,是自主神经系统的中枢 底丘脑(丘脑底部),基底节的苍白球被认为是底丘脑的一部分前额皮质与工作记忆 前额皮质参与问题解决及周密计划的工作记忆。 Tulving(1994)认为额叶是情景记忆的神经网络,左侧涉及从语义记忆中提取信息,并同时将提取到的新信息新异部分编码进情景记忆中;右侧额叶涉及情景记忆的提取。 猕猴空间延缓反应任务(DR)实验发现:前额皮质是空间工作记忆重要部位;前额皮层主沟区是空间工作记忆的关键脑区;空间位置“在线”记忆在皮质主沟区存在最适宜的记忆位
23、置。 延缓样本匹配任务实验(DMS)发现前额皮层下凸部具有物体工作记忆功能。 普遍认为额叶是产生意识的地方,额叶接受其他联合皮层的神经纤维信息投射,形成复杂的直觉,产生意识,产生能信息进行复杂加工的工作记忆。 启动效应(内隐记忆的一种)与额叶有关。总结1:不同记忆功能系统与脑结构记忆系统功能对应脑机制/脑结构瞬时记忆负责对海量感觉信息的加工和贮存(感觉登记)颞下回短时记忆处理包括精细加工的复杂意义的信息海马、杏仁核长时记忆为人的一切活动提供必要知识基础,使人能进行模式识别,进行学习,使用语言,进行推理和解决问题等高级心理活动间脑外显记忆陈述性记忆,有意识的事实与事件中颞叶,海马,间脑内隐记忆程
24、序性记忆,关于技能、习惯化动作的操作步骤知识腹侧颞叶,纹状体,额叶工作记忆保持大脑中的表征活动前额,顶叶后区启动效应调节知觉与概念表征枕叶、颞叶和前额运动技能的学习获取新的运动技能纹状体经典条件反射学习知觉刺激及运动反应之间的关系小脑情绪条件反射学习知觉刺激及情绪反应的关系杏仁核总结2:关于记忆功能系统与信息加工 一个完整记忆结果体现为长时记忆的效果,把人的过去、现在和未来连成一个整体;但 人的记忆过程是一个包括瞬时记忆、短时记忆(工作记忆)和长时记忆的三级信息加工系统,涉及到相应的神经回路及化学过程;即 一般所谈的就记忆就是长时记忆,即为人的一切活动提供必要知识基础,使人能进行模式识别,进行
25、学习,使用语言,进行推理和解决问题等高级心理活动。 教材及学习中所谈程序性记忆与陈述性记忆、内隐记忆与外线记忆、情景记忆与动作记忆和表象记忆等均是指长时记忆,他们是互相交叉的。如何提高学习及记忆效果一、记忆高质量效果的评价标准?二、记忆应该坚持的原则?三、如何考虑学生学习记忆策略的制定与实施?四、如何进行问题解决式(考研、公招考试等)的学习及记忆?认知与脑功能老年化1认知老年化表现: 反应时差距; 启动效应维度低(如对注意的二维和三维没有启动效应) 记忆力减退,被认为是人衰老的标志,特别是和额叶衰老有关的策略性索引记忆衰退快; 工作记忆衰退更严重,如记忆广度随年龄下降,空间工作记忆比言语工作记
26、忆更受年龄的影响;认知与脑功能老年化2脑功能老年化 基本的物体知觉和空间知觉,脑区变化,老年人的前额叶参与两个联合区的工作,可能保证了精确性,但降低了反应时其他如注意等过程前额叶参与增加,类似; 关于老年人记忆障碍的研究揭示老年人在完成记忆任务时比年轻人激活了更多的脑区,老年人的前额区有更多的双侧活动,年轻人一般是单侧区(言语左,字母做,空间右); 搜索记忆信息时、完成执行功能时类似;神经递质 神经递质的种类主要有氨基酸类的如谷氨酸、甘氨酸、-氨基丁酸;胆碱类的乙酰胆碱;单胺类的去甲肾上腺素、肾上腺素等,其中有些是兴奋性的,有些是抑制性的。 在哺乳动物脑内,约有20的神经元用谷氨酸作为兴奋性递质,传递“开启”信号;约有30神经元用-氨基丁酸作为抑制性递质,传递“关闭”信号。 乙酰胆碱 脊髓前角运动神经元支配骨骼肌接头处的递质是乙酰胆碱,因此其分支与闰绍细胞形成的突触联系的递质也是乙酰胆碱。当前角运动神经元兴奋时,一方面直接传出,引起骨骼肌收缩,另一方面经过侧支兴奋闰绍细
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