微生物与健康2010.11.10精美医学

1、 微生物与健康姜 秀萍xpjiang 生化楼213室 Tel: 84707245 课堂测验1.细菌的基本结构包括哪些?2.病毒的复制周期分哪几个步骤？微生物（Microorganism ）: 是存在于自然界的一群体形微小，结构简单，肉眼直接看不见，必须借助显微镜放大（几百倍几万倍）才能看到的微小生物。种类：第一章 微生物学基础(3)真核细胞型微生物: 单细胞或多细胞 真菌(fungus)、原生动物、显微藻类。(1)非细胞型微生物：最小的一类微生物。 病毒、类病毒、朊病毒(2)原核细胞型微生物：单细胞生物。真细菌和古生菌。 真细菌：细菌、防线菌、螺旋体、支原体、立克次体和衣原体等。1969年，W

2、hittaker提出了具有细胞结构的五界生物分类系统：原核生物界 (细菌、放线菌、蓝藻等)；真核原生生物界 (藻类、原生动物等)；真菌界(酵母菌、霉菌等)；植物界；动物界。 1977年，woese提出了具有细胞结构的三域（界）分类系统：细菌(Bacteria)、古生菌(Archaea)、真核生物（Eukarya）。生物分类系统微生物的形态与分类微生物的分类微生物具细胞结构无细胞结构：病毒原核微生物：细菌、放线菌、蓝细菌真核微生物真菌（酵母菌、霉菌）单细胞藻类，原生动物原核生物界真核界原生生物界（1）.非细胞型微生物：病毒 (?!) 是一种体积微小，结构简单，只含有一种核酸（DNA或RNA），以

3、复制方式繁殖、严格活细胞内寄生的非细胞型微生物。主要特点非细胞型微生物。体积微小（nm），能通过除菌滤器，需要借助电子显微镜才能观察到。遗传物质只含一种核酸（DNA或RNA）。严格活细胞内寄生，依靠细胞提供能量、原料物质以及大分子合成机制才能完成病毒的生命活动。以复制方式进行繁殖(增殖)。对常用的抗生素不敏感，但对干扰素敏感。在自然界中存在方式：病毒基因形式:细胞内,以分子状态存在。病毒体(virion）:完整的、成熟的病毒颗粒,是细胞外的结构形式，具有典型的形态结构，并有感染性。病毒的宿主范围感染所有的生物细胞。具有宿主特异性。据感染宿主将病毒分为动物病毒。植物病毒。噬菌体。在自然界中存在方

4、式：病毒基因形式:细胞内,以分子状态存在。病毒体(virion）:完整的、成熟的病毒颗粒,是细胞外的结构形式，具有典型的形态结构，并有感染性。病毒的宿主范围感染所有的生物细胞。具有宿主特异性。据感染宿主将病毒分为动物病毒。植物病毒。 冠状病毒 噬菌体。 冠状病毒的大小与形态大小：直径:20300nm 电镜下观察 1.葡萄球菌2.立克次体3.衣原体4.痘病毒5.大肠埃希菌噬菌体6.流感病毒7.腺病毒8.乙脑病毒 9.脊髓灰质炎病毒微生物的大小比较 A. 脊髓灰质炎病毒B. 猴多瘤病毒40 C. 水疱性口炎病毒 D. 流感病毒 E. 腺病毒 F. 埃博拉病毒形态：球形杆状子弹状砖块状蝌蚪状几种病毒

5、电镜图此图像显示疱疹病毒的3维立体高清图科学家首次用X射线拍下病毒高清图像病毒的结构模式图病毒的结构裸病毒（核衣壳 nuleocapsid）核心(core)核酸(DNA/RNA)衣壳(capsid)蛋白质壳粒(capsomere)包膜病毒核衣壳(nuleocapsid)包膜 (envelope): 脂质双层（宿主细胞） 刺突(spike) 乙肝病毒的结构病毒的核心核酸dsDNAssDNAdsRNAssRNA功能主导病毒复制决定病毒特性具有感染性病毒的衣壳蛋白质功能：保护核酸吸附免疫原性壳粒的排列：20面体对称型螺旋对称复合对称型 20面体对称型 (腺病毒)螺旋对称型 ( 烟草花叶病毒)复合对称

6、型 (噬菌体 )概念：病毒在成熟后穿过宿主细胞，出芽释放时获得的一层膜，含有宿主细胞膜/核膜及病毒蛋白。组成：脂质和糖类（宿主）、蛋白质（病毒）。功能：包膜构成病毒的表面抗原，可诱发机体免疫应答；包膜与病毒入侵细胞和感染性有关；包膜具有保护核衣壳的作用；包膜对干燥、热、酸和脂溶剂敏感。 病毒的包膜穿入吸附生物合成装配释放乙肝病毒的繁殖病毒的复制周期一个感染性病毒颗粒从进入宿主细胞开始到最后产生许多子代病毒并释放的过程称为病毒的复制周期。分5个步骤：吸附穿入脱壳生物合成组装、成熟与释放 脱壳细菌的大小和形态 大小：微米(m) 细菌的形态与排列：球菌coccus；杆菌bacillus；螺形菌spi

7、ral bacterium (2).原核细胞型微生物细菌：人们通常所说的即为狭义的细菌，狭义的细菌为原核微生物的一类，是一类形状细短，结构简单，多以二分裂方式进行繁殖的原核生物，是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体，是大自然物质循环的主要参与者。球菌（coccus）杆菌（bacillus）螺形菌 （spiral bacterium）弧菌螺菌螺杆菌 模式图显微图片单球菌双球菌链球菌四联球菌八叠球菌葡萄球菌肺炎链球菌脑膜炎奈瑟菌球菌的显微照片大肠杆菌电镜照片霍乱弧菌细菌的结构细菌的基本结构: 细胞壁、细胞膜、细胞质、核质。 细菌的特殊结构: 荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞。革兰阳性菌 （G+）革兰阴性

8、菌 （G-）革兰氏染色两类细菌细胞壁的共同组分为肽聚糖，但各有其特殊组分。 涂片 风干 固定结晶紫 碘液 95%乙醇 番红1min1min脱色革兰氏染色法（Gram Stain）细菌学中广泛使用的一种鉴别染色法，1884年由丹麦医师Gram创立。G+ 菌与G- 菌细胞壁的比较 细胞壁 革兰阳性菌(G+) 革兰阴性菌(G-） 强度 较坚韧 较疏松 厚度 2080nm 1015nm肽聚糖层数 可多达50层 12层肽聚糖含量 50%80% 5%10% 磷壁酸 有 无 外膜 无 有G+ 菌与G- 菌的差别及与细胞壁的关系 项目 革兰阳性菌(G+) 革兰阴性菌(G-) 细胞壁的关系 染色性 紫色 红色

9、细胞壁对酒精的通透性 抗原性 主要为磷壁酸 主要为外膜 细胞壁的化学组成不同 毒性 无内毒素 有内毒素 内毒素为阴性菌细胞壁成分对青霉素的作用 有效 无效 作用部位为肽聚糖 五肽交联桥对溶菌酶的作用 有效 无效 作用部位为肽聚糖 聚糖骨架大肠杆菌 (G-）金黄色葡萄球菌 （G+）革兰氏染色常见的革兰氏阳性菌有：葡萄球菌、链球菌、肺炎双球菌、炭疽杆菌、白喉杆菌、破伤风杆菌等；常见的革兰氏阴性菌有: 痢疾杆菌、伤寒杆菌、大肠杆菌、变形杆菌、绿脓杆菌、百日咳杆菌、霍乱弧菌及脑膜炎双球菌等。在治疗上，大多数革兰氏阳性菌都对青霉素敏感；而革兰氏阴性菌则对青霉素不敏感，而对链霉素、氯霉素等敏感。所以首先区

10、分病原菌是革兰氏阳性菌还是阴性菌，在选择抗生素方面意义重大。主要的革兰氏阳性菌和阴性菌立克次氏体 (Rickttsia) 介于细菌和病毒之间细胞结构和细菌相似，有细胞壁 （革兰氏阴性）二等分裂方式繁殖专性真核细胞内寄生 （宿主：虱、螨、蜱、蚤等）有的致病：流行性斑疹伤寒（需要虱等节肢动物为媒介传染）对热、光照、干燥、及化学药剂抵抗力差，60 30min 即可杀死，100 很快死亡，对一般消毒剂，氯霉素、红霉素、青霉素等抗生素敏感。美国医生H.T.Richetts (1871-1910) 支原体 （mycoplasma) 一种简单的原核细胞大小介于细菌和病毒之间为目前发现的最小的最简单的细胞有细

11、胞膜， 没有细胞壁主要以二等分裂方式繁殖肺炎支原体 （末端结构），粘附于呼吸道粘膜上皮细胞表面，与致病性有关。衣原体 (Chlamydia)原核生物，具有细胞壁二分裂方式繁殖严格细胞内寄生，缺乏合成生物能量来源的 ATP酶广泛寄生于人类、鸟类及哺乳动物不需媒介直接浸染哺乳动物：沙眼衣原体，肉芽肿衣原体耐冷不耐热、衣原体耐冷不耐热，5660 仅存活510min，在-70 可保存数年。0.1%甲醛液、0.5%石碳酸30min可杀死。75%酒精0.5min可杀死。对四环素、红霉素、螺旋霉素、利副平及强力霉素均很敏感。 放线菌(actinomyces)：在形态上分化为菌丝和孢子是属于一类具有分支状菌丝

12、体的细菌，革兰氏阳性 （近代分子生物学手段研究表明）对溶菌酶和抗生素敏感在自然界分布广泛与人类的生产和生活关系极为密切 抗生素的70%是各种放线菌产生的 各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶等）放线菌只是形态上的分类，不是生物学分类的一个名词。有些细菌和病毒都可以归到放线菌。放线菌和细菌的比较同为单细胞，菌丝比真菌细，其直径与细菌接近同属原核生物 （细胞核无核膜、核仁和真正的染色体）细胞壁含胞壁酸二氨基庚二酸、不含几丁质，纤维素，革兰氏染色阳性对环境的pH要求与细菌相近，近中性或微偏碱，不同于真菌（偏酸性）对抗生素的反应与细菌相近，凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌；抑制真菌的抗生素对放线菌无

13、抑制作用。放线菌介于细菌和真菌之间，更接近细菌，有人将其归为细菌。基内菌丝（Substrate mycelium)：又称营养菌丝，吸收营养，排泄废物。气生菌丝（Aerial mycelium)：基内菌丝长到一定时期，长出培养基外，伸向空间的菌丝。孢子丝(Reproductive mycelium)：气生菌丝生长发育到一定阶段，气生菌丝上分化出的可形成孢子的菌丝。孢子的形状及在气生菌丝上排列的方式随种而异。 放线菌的形态和结构 主要由菌丝和孢子两部分结构组成 （链霉菌为例）放线菌的形态结构（模式图）气生菌丝孢子丝分生孢子基内菌丝固体基质放线菌的菌落形态菌落形态中，大小、形状、光泽、颜色、硬度、透

14、明度、光滑度等特征。这些特征由组成菌落细胞的结构、生长行为及理化因素决定。放线菌的显微形态放线菌的代表属链霉菌(Streptomyces)，最高等的放线菌。共1000多种，90的抗生素由该属产生，常用的包括链霉素、土霉素、博莱霉素、卡那霉素、井岗霉素等等。诺卡氏菌（Nocardia), 100多个种，产生30多种抗生素，如利福霉素。放线菌属（Actinomyces)，多数是致病菌。小单孢菌属（Micromonospora) 。游动放线菌（Actinoplanes) (3).真核细胞型微生物 真菌：通常分为三大类：霉菌、酵母菌、蕈菌（大型真菌）。也称丝状菌，指生长在营养基质上形成绒毛状，蜘蛛网状

15、或絮状菌丝体的真菌。常见的有根霉、毛霉、曲霉和青霉等。生产工业原料(柠檬酸)，进行食品加工(酿造酱油等)，制造抗菌素(如青霉素、灰黄霉素)和生产农药(如“920”、白僵菌)等。但也能引起工业原料和产品以及农林产品发霉变质。另有一小部分霉菌可引起人与动植物的病害，如头癣、脚癣及番薯腐烂病等。 （1）霉菌青霉曲霉毛霉主要的霉菌的菌落照片主要的霉菌的电镜照片青霉曲霉毛霉酵母菌是一群单细胞真菌体呈圆形、卵形或椭圆形，内有细胞核、液泡和颗粒体物质通常以出芽繁殖；有的能进行二等分分裂广泛分布于自然界，尤其在葡萄及其他各种果品和蔬菜上更多。是重要的发酵素，能分解碳水化合物产生酒精和二氧化碳等生产上常用的有面

16、包酵母、饲料酵母、酒精酵母和葡萄酒酵母等。有些能合成纤维素供医药使用，也有用于石油发酵的（啤酒酵母、红区霉素）少数引起疾病和动植物病害，如白色假丝酵母等。个体形态与大小单个酵母是无鞭毛、不运动的单细胞；个体形态常在20，24hr培养后观察；有球形（球酵母）,卵球形（啤酒酵母），椭球形（葡萄酒酵母），腊肠形（巴斯德酵母），丝状（假丝酵母），柠檬形（汉逊氏酵母）；大小在1-55-30m；受菌龄、理化因素影响较大。菌落形态菌落一般是光滑的，表面湿润、粘稠，与培养基结合不牢，易被挑起；与细菌菌落相似，但大而且厚；菌落多呈白色或乳白色，培养时间长，颜色变暗，少数呈红色。菌落特征用于分类（包括液体培养特征

17、）。酿酒酵母假丝酵母 主要的酵母菌的电镜照片酿酒酵母Saccaharomyces cerevisiae假丝酵母Candida albican 蕈菌（大型真菌）Mushroom菌丝生长到一定阶段，形成肉眼可见的子实体。 相传1945年8月广岛原子弹袭击后，唯一存活的植物只有松茸，目前全世界都不能人工培植。它长在寒温带海拔3500米以上的高山林地。研究证明，松茸富含蛋白质，多种氨基酸，不饱和脂肪酸，核酸衍生物，肽类物质等稀有元素。松茸秋季的8月上旬到10月中旬采集、食用。有特别的浓香，口感如鲍鱼，极润滑爽口。 日本人习惯于秋季食用松茸料理，食之具有强精补肾，健脑益智和抗癌等作用。刚采下来，用松枝火

18、烤食，有来自深山的松树林味，生长松茸的地方需要具备三个基本条件，即美人松、大理香花、沙壤土，采集较困难，产地老百姓夜间打手电上山，采下后应用冰袋降温，一般只可保鲜三天，所以珍贵。 菌中之王-松茸天然真菌类植物菌临天下最贵的食材 松露 （Truffle）天然真菌类植物 被誉为“世界珍味之王”的松露价格贵如黄金，是全球高档酒店、餐厅内大厨们每年翘首以盼的上乘食材。松露独特的气味完全找不到第二种食材可以取代，至今尚无法以人工种植，而且必须靠对松露味觉有奇特感应的母猪和嗅觉灵敏的狗犬才能挖掘到。如今黑松露1公斤价值4000欧元，甚至曾经拍卖过上万的天价。一块重达15千克的半个世纪以来发现的最大的意大利

19、白松露菌在中国澳门拍卖。澳门知名人士何鸿燊以33万美元竞得这块稀世珍品 松露在全世界都有出产，品种多达数十个，主要产区有法国、意大利、西班牙、克罗地亚等国，其中以法国产的“黑色钻石”黑松露和意大利产的“白色黄金”白松露品质最为高档， 指除苔藓植物和维管束植物以外，基本上有叶绿素，可进行光合作用，并伴随放出氧气的一大类真核生物。大多属于只有通过显微镜才能观察到个体形态的微生物，有的较大，如海藻，共分8门，广发存在于自然界的各种水体。大小、形态差异较大，特别是近海的诸多藻类其分类还没有完成。藻类（Algae）广泛的商业用途。藻类制品包括由70多种红藻制成的琼脂糖类(如琼脂)。琼脂用於鱼罐头制造、烹

20、制鱼的包装、织物上浆及胶片和高级黏合剂的制造，又可用於汤、调味汁、果冻、糕饼糖霜等中。 是一类缺少真正细胞壁，细胞通常无色，具有运动能力，并进行吞噬营养的单细胞真核生物。个体微小，通常需显微镜下观察，在自然界水体中大量存在，通常与动植物在不同水平上形成共生体；五界分类系统中有四纲，鞭毛虫纲、孢子虫纲、纤毛虫纲和肉足虫纲。 直接或间接地与人类有着密切的关系。有的对人类有益，有的有害。例如：草履虫能吞食细菌，净化污水；太阳虫、钟虫可以做鱼的饵料；痢原虫、痢疾内变形虫会是人得痢疾等。原生动物（Prokaryote）孢子虫纤毛虫鞭毛虫肉足虫原生动物（Prokaryote） 微生物学是研究微生物在一定条

21、件下的形态结构，生理生化特征，遗传变异以及进化、分类、生态等生命活动规律及其应用的一门学科。 研究微生物基本问题：微生物分类学、生理学、生态学、遗传学、分子微生物学、细胞微生物学等。微生物学的研究内容 微生物学的分支学科 防病防害； 消灭病原微生物是微生物学的首要任务。 传染病的发生、传播、预防和治疗，是医学微生物学的重要任务。 利用微生物，发掘微生物资源；探讨生命的本质、生物活动的规律、生物的起源与进化。微生物学的任务1. 微生物基因组学研究将全面展开2. 微生物生态学将在基因组学的基础上获得长足的发展3. 微生物生命现象的特异性和共性研究将更加受到重视4. 新学科将广泛建立5. 微生物产业

22、将呈现全新的局面2000年6月我国利用卫星回收搭载微生物培养微生物学的展望 本章目录： 一、微生物的营养需求 二、微生物的营养类型 第二章. 微生物的营养 微生物的营养物质有六大类要素：水、碳源、氮源、无机盐、生长因子和能源。 微生物需要的营养物质：营养物质应满足微生物的生长、繁殖和完成各种生理活动的需要。它们的作用可概括为形成结构（参与细胞组成）、提供能量和调节作用（构成酶的活性和物质运输系统）。 能源是提供微生物生命活动所需能量的物质 （光能、化学反应产生的能量）一. 微生物的营养需求1、水 （微生物细胞含水约占细胞鲜重的7090） 功能： （1）是细胞中生化反应的良好介质；营养物质和代谢

23、产物都必须溶解在水里，才能被吸收或排出体（细胞）外。 （2）水的比热高能有效的吸收代谢过程中放出的热量，不致使细胞的温度骤然上升。 （3）维持细胞的膨压（控制细胞形态）。 （4）水在细胞中有两种存在形式：结合水和游离水。结合水与溶质或其他分子结合在一起，很难加以利用。游离水（或称为非结合水）则可以被微生物利用。 种类：（1）无机C源：CO2、碳酸盐，只能被自养微生物利用。（2）有机C源：各种糖类，其次是有机酸、醇类脂类和烃类化合物。大多数微生物是异养型，以有机化合物为碳源2、碳源 （碳在细胞的干物质中约占50%） 微生物对碳的需求最大。凡是作为微生物细胞结构或代谢产物中碳架来源的营养物质，称为

24、碳源。功能：（1）C素构成细胞及代谢产物的骨架； （2）C素是大多数微生物代谢所需的能量来源。3、氮源 凡是构成微生物细胞的物质或代谢产物中氮元素来源的营养物质，称为氮源。 功能：为微生物提供合成细胞物质、代谢产物的原料，氮源一般不做能源，只有硝化幼苗利用铵盐，亚硝酸盐做氮源，同时也做能源。 种类：（1）分子态氮：固氮微生物以分子氮为唯一氮源；（2）无机态氮：硝酸盐、铵盐几乎所有微生物能利用；（3）有机态氮：蛋白质及其降解产物（蛋白胨、牛肉膏、酵母膏等，工业上能够用黄豆饼粉和鱼粉等）。 4、无机盐 无机元素是微生物生长所不可缺少的营养物质。 功能： ： 构成细胞的组成成分； 作为酶的组成成分；

25、 维持酶的活性； 调节细胞的渗透压、氢离子浓度和氧化还原电位； 作为某些自氧菌的能源。 种类：磷、硫、钾、钠、钙、镁等盐参与细胞结构组成，并与能量转移、细胞透性调节功能有关。微生物对它们的需求量较大，称为“宏量元素”。没有它们，微生物就无法生长。铁、锰、铜、钴、锌、钼等盐一般是酶的辅因子，需求量不大，所以，称为“微量元素”。不同微生物对以上各种元素的需求量各不相同。铁元素介于宏量和微量元素之间。 配制培养基时，可通过添加有关化学试剂来补充宏量元素：K、P、S和Mg。微量元素在一些化学试剂、天然水和天然培养基组分中都以杂质等状态存在，在玻璃器皿等实验用品上也有少量存在，所以，不必另行加入。 5、

26、生长因子 可定义为：某些微生物（如：一些异养型微生物）本身不能从普通的碳源、氮源合成，需要额外少量加入才能满足需要的有机物质 （1）维生素:主要是B族维生素、硫胺素、叶酸、泛酸、核黄素等； （2）氨基酸:有些微生物自己不能合成某种氨基酸，必须补充； （3）碱基:嘧啶和嘌呤是核酸和辅酶的重要组分。 自然界中的微生物如不缺少合成生长因素的能力通常称为野生型或原养型。野生型的菌株可以人工诱变使之突变而成为缺陷型菌株。 生长素微生物分析法：利用各种生长素缺陷形微生物分析微量 生长素，生长量与含量呈线性关系。根据微生物生长、繁殖所需要的碳和能源：自养微生物 光能自养微生物（能源：光能； 碳源：无机化合物

27、） 化能自养微生物（能源：化学反应；碳源：无机化合物）异养微生物 光能异养微生物（能源：光能； 碳源：有机化合物） 化能异养微生物（能源：光能； 碳源：有机化合物）二. 微生物的营养类型1、自养微生物 完全在无机环境中生存，以CO2、碳酸盐为碳源，以铵盐和硝酸盐为氮源来合成细胞质的微生物。 （1）光能自养微生物 在完全无机的环境中生长，以CO2为碳源，光做能源，无机物为供H体还原CO2 ，合成细胞物质的微生物。如蓝细菌、绿硫菌和紫硫细菌。 (2)化能自养微生物 在完全无机的环境中生长发育，以无机化合物氧化释放的能量为能源（化学反应），以CO2或碳酸盐为碳源，合成细胞物质的微生物。如氧化亚铁硫杆

28、菌氧化黄铁矿，产生的硫酸高铁是强氧化剂和溶剂可以溶解矿物，溶解铜矿析出铜元素，是开采贫矿和尾矿的有效办法-细菌冶金。2、异养微生物（有机营养型） 以含碳有机物为碳源，含氮有机物或无机物为氮源，合成细胞物质。 （1）光能异养微生物 具有光合色素，利用光做能源，以有机化合物为供H体，还原CO2，合成细胞物质。如红螺菌可用来净化高浓度有机废水。 （2）化能异养微生物 以有机物为碳源，有机物氧化产生的能量为能源，以有机或无机含氮化合物为氮源，合成细胞物质。大多数微生物属于这种营养类型。 腐生型：利用无生命的有机物获得营养物质，多数细菌、放线菌和真菌；寄生型：从活的寄生体内获取营养物质，如病毒；中间类型

29、（兼性腐生或兼性寄生）如结核杆菌、痢疾杆菌就是兼性寄生菌。代谢概论微生物产能代谢微生物耗能代谢微生物次级代谢及次级代谢产物本章目录第三章. 微生物代谢代谢（metabolism）：微生物细胞内发生的各种化学反应的总称 一. 代谢概论物质代谢分解代谢：产能紧密相连合成代谢：耗能紧密相连 复杂分子 简单小分子 （有机物）分解代谢合成代谢 能量代谢产能代谢耗能代谢 代谢途径（metabolic pathway）：也称（chemical pathways of metabolism）代谢的化学途径，指某一物质代谢反应过程。代谢物（metabolite）：指代谢反应中任一反应物、中间物或产物。初级代谢(

30、Primary Metabolism)：通过分解和合成代谢，生成维持生命活动物质和能量的过程。次级代谢(Secondary Metabolism)：以初级代谢产物为前体，合成一些对生命活动无明确功能的物质过程。代谢工程（Metabolism Engineering）：通过基因工程技术操作生物的代谢途径，提高二级代谢产物的产量和增加品种。代谢调控：利用遗传学方法或其它生物学方法，人为地改变和控制生物的代谢途径，生产有用物质或进行有益服务。生物氧化：就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称1.异养微生物的生物氧化 ： 异养微生物利用有机物通过生物氧化来进行产能代谢 生物氧化反应（受氢体性质不同）发酵：