第节侵染性病害的发生与发展

1、第四节 侵染(qn rn)性病害的发生与发展共五十九页共生、共栖(gngq)和寄生植物与相关微生物之间主要有三种相互关系。1、共生(symbiosis)：即植物与微生物共同生活，紧密联系，形成了双方都可以得到好处的互利关系。例如，豆科植物与其根瘤细菌之间就是一种共生关系。2、共栖关系(commensalism)：有关双方虽然共存于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关系。例如在植物的根围和叶围都有许多非病原微生物，这些根围和叶围微生物虽可利用植物溢泌的有机物，但不影响植物的生长和发育，有些种类还对植物病原物有拮抗作用，可用作生防菌。3、寄生(parasitism)：寄生是一种生物(shngw

2、)依赖另一种生物(shngw)提供营养物质的生活方式，提供营养物质的一方称为寄主(host)，得到营养的一方称为寄生物(shngw)(parasite)。植物病害的病原物都是异养生物(shngw)，自身不能制造营养物质，需依赖对植物的寄生而生存。共五十九页一、 植物(zhw)病原物的寄生性和致病性（一）寄生性和致病性的概念1、寄生性（Parasitism）是指病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力。 寄生物从寄主植物获得养分的方式：死体营养(yngyng)与活性营养2、致病性（pathogenicity）是指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。共五十九页病原(bngyun)物的类型

3、依病原物从寄主植物获得活体营养能力大小，可分为4种类型：1、专性寄生物（严格寄生物、绝对寄生物、活体寄生物）：寄生性最强。如植物(zhw)病毒、寄生性种子植物(zhw)、多数病原线虫及某些真菌（白粉菌、锈菌、霜霉菌）。不能人工培养。2、兼性腐生物（强寄生物）：寄生性稍次于专性寄生物，以寄生生活为主，腐生生活为辅。如真菌中的外囊菌、外担子菌、黑粉菌等。可人工培养。3、兼性寄生物（弱寄生物）：寄生性较弱，以腐生生活为主，寄生生活为辅。如立枯病菌等。可人工培养。4、专性腐生物（严格腐生物）：该类微生物不能侵害活的有机体， 因此不是寄生物。常见的是食品上的霉菌， 木材上的木耳、蘑菇等腐朽菌。共五十九页

4、（二）寄生(jshng)专化性和生理小种 寄主范围病原物所能适应的植物种类，或称为寄主谱。不同寄生物具不同的寄主谱。生理小种指病原物的种或变种内形态上相似，而某些(mu xi)培养性状、生理生化特征、致病性或其他方面有所不同的生物型或生物型群。寄主专化性指病原物对寄主的特殊适应性或选择性。变体：后代中与双亲特征不同的个体。生物型：新变体产生后若能适应环境，克服植物的抗性而定殖下来并繁衍后代，将成为一个在遗传上一致的群体。共五十九页（三） 植物(zhw)病原物的致病性病原生物对寄主的影响，除了夺取寄主的营养物质和水分外，还对植物施加(shji)机械压力以及产生对寄主的正常生理活动有害的代谢产物，

5、如酶、毒素相生长调节物质等，诱发一系列病变，产生病害特有的症状。除病毒外，其它各类病原物都能产生酶、毒素和生长调节物质。这些在病害发生过程中发挥重要作用的病原物机械压力和代谢产物被称为病原物的致病因素(pathogenicity factor)。病原物的致病性大致通过以下几种方式来实现 共五十九页1、酶的致病作用(zuyng)病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有角质酶、细胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入(qnr)。真菌能产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶，直接侵入(qnr)过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的。共五十九页2、生长(s

6、hngzhng)调节素的致病作用植物生长调节物质(growth regulators)亦称植物激素，各种生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老所必需的。许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重扰乱寄主值物正常的生理(shngl)过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变。病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变。共五十九页3、毒素(d s)的致病作用毒素(toxin)是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。毒素是一种非常高效的致病物质，它能在很

7、低浓度下诱发植物产生病状。有些化学物质，当浓度高到一定程度时，也会对植物的生长产生不利(bl)的影响或毒害作用，这些物质就不能称为毒素。共五十九页表1-1 几种(j zhn)重要的寄主选择性毒素共五十九页4、夺取(duq)寄主的营养物质各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要(byo)的生活物质。寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也越多，从而造成寄主植物的营养不良、黄化、矮化，甚至枯死等症状。半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄主的影响一般较少，危害较轻；全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化致死。共五十九页5、机械(jxi)压力病原真菌、高等寄生植物和线虫可以(ky)通过对

8、植物表面施加机械压力而侵入。真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面，继而其前端膨大，形成附着胞，由附着胞产生纤细的侵入钉(penetration peg)，对植物表皮施加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并穿透角质层和细胞壁而侵入。线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透植物表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细胞中。一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成子实体时，亦施加相当大的机械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。共五十九页（四） 病原(bngyun)物致病性与寄生性的关系绝大多数寄生物都具有某种致病性，但致病性也必须以具有寄生性为前提。但寄

9、生性的强弱和致病性的强弱没有一定的相关性。但寄生性的强弱和致病性的强弱没有一定的相关性。 病原物的寄生性和致病性像其他生物学特性一样具有相对(xingdu)稳定性。但在一定的内、外因素影响下经常处于某种程度的变动之中。病原物的寄生性和致病性变化的一般规律是：（1）病原物在人工培养基上长期生长和繁殖会使致病性降低；而反复在活寄主上接种则利于增强致病性；（2）病原菌在抗病种和品种上寄生以后，会增强它的致病性；而通过感病品种则使其致病性减退。病毒则有所不同，通过寄生感病的寄主后，致病性反而增强。共五十九页二、 植物(zhw)的抗病性抗病性植物对病原物所表现(bioxin)的不易亲和和不易感染的特性，

10、即寄主植物抑制或延缓病原活动的能力。它是寄主的一种属性。具有遗传性、专化性。抗病性与致病性同时存在于寄主-病原物体系中。（一） 植物抗病性的定义共五十九页寄主植物抗病性的种类(zhngli)依植物抗病能力的大小，将寄主植物划分为：1、免疫寄主：寄主植物对病原物侵染完全不发病，且观察不到症状。2、抗病寄主：寄主植物对病原物侵染发病较轻。3、耐病寄主：寄主植物发病较重，产量损失较小。4、感病寄主：寄主植物发病较重，产量损失较大。5、避病：本身感病的，但某种条件(tiojin)下避免发病或避免病害大发生。共五十九页（二） 植物(zhw)抗病性的种类按抗病机制分：被动抗病性病原物侵入之前已具备抗病特性

11、。主要表现在组织结构和生理生化方面。自动抗病性病原物侵入之后(zhhu)刺激植物产生抗病特性。如愈伤组织、过敏性坏死等共五十九页（二） 植物(zhw)抗病性的种类按小种专化性分：垂直抗病性（小种专化抗病性）只对病原物种群的某一小种或某几个小种起作用的抗病性，对其他小种无效(wxio)。受单基因控制。抗病效能较高，是当前抗病育种中所广泛利用的抗病性类别，其主要缺点是易因病原物小种组成的变化而“丧失”。水平抗病性（非小种专化抗病性）对病原物种群的所有小种都起作用的抗病性，即寄主植物的抗病性和病原物小种的致病性之间没有特异的相互作用。受多基因控制。共五十九页三、 植物(zhw)抗病的机制植物在与病原

12、物长期的共同演化过程中，针对病原物的多种致病手段，发展了复杂的抗病机制。研究植物的抗病机制，可以揭示抗病性的本质，合理利用抗病性，达到控制病害的目的(md)。植物的抗病机制是多因素的，有先天具有的被动抗病性因素，也有病原物侵染引发的主动抗病性因素。按照抗病因素的性质则可划分为形态的、机能的和组织结构的抗病因素，即物理抗病性因素(physical defense)，以及生理的和生物化学的因素，即化学抗病性因素(chemical defence)。共五十九页（一）结构(jigu)抗病性 先天性的防御结构 例如植物表面密生的茸毛， 或很厚的蜡质层， 形成拒水的或拒虫的隔离屏障， 使害虫或病原物难以接

13、触表皮细胞或很难穿透侵入。也有的气孔密闭或孔隙很小， 病原菌不易侵入。 后天性的防御结构病原物接触或侵入后， 诱导的寄主组织结构的变化， 如在病部形成木栓层、离层、侵填体、胼胝质和树胶等组织结构的改变， 或细胞坏死等细胞水平的反应，来抵制病原物的扩展(kuzhn)或增殖。 共五十九页（二）生化(shn hu)抗病性 先天的固有生化抗性 包括植物向体外分泌的抑菌物质， 如葱蒜类、松柏类植物向外分泌大量具有杀菌或抑菌活性的挥发性物质， 许多微生物都被这些分泌的生化物质（多为酚、萜、萘类） 所钝化或失活。 诱导的诱导生化抗性是指在寄主细胞内发生的有利于抗病的生理代谢途径的改变， 如磷酸(ln sun

14、)戊糖支路的活化等， 从而产生更多的抗菌或抑菌物质； 核酸转录和蛋白翻译加快，一些对病原物有抑制或破坏作用的酶系产生， 它们在防御病原物的活动中发挥着十分重要的作用。植物抗病基因的诱导性表达是诱导生化抗性的遗传学基础。 共五十九页（1）过敏性坏死(hui s)反应过敏性坏死反应(necronc hypersensitive reaction)是植物对非亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象，此时受侵细胞及其邻近细胞迅速坏死，病原物受到遏制或被杀死，或被封锁在枯死组织中。过敏性坏死反应是植物发生最普遍的保卫反应类型，长期以来被认为是小种专化抗病性的重要机制，对真菌、细菌、病毒和线虫等多种病原物普遍有

15、效。植物对锈菌、白粉菌、霜霉菌等专性寄生菌非亲和小种的过敏性反应以侵染点细胞和组织坏死，发病叶片不表现肉眼可见的明显病变或仅出现小型坏死斑，病菌不能生存或不能正常繁殖为特征。对病毒侵染的过敏性反应也产生局部坏死病斑(枯斑反应)，病毒的复制受到抑制(yzh)，病毒粒子由坏死病斑向邻近组织的转移受阻。在这种情况下，仅侵染点少数细胞坏死，整个植株不发生系统侵染。典型的抗病性共五十九页（2）植物(zhw)保卫素植物保卫素(phytoalexin)是植物受到病原物侵染后或受到多种生理的、物理的刺激后所产生或积累的一类低分子量抗菌性次生代谢产物。植物保卫素对真菌的毒性较强。现在已知21科100种以上的植物

16、产生植物保卫素，豆科、茄科、锦葵科、菊科和旋花科植物产生的植物保卫素最多。90多种植物保卫素的化学结构已被确定(qudng)，其中多数为类异黄酮和类萜化合物。植物保卫素是诱导产物，除真菌外，细菌、病毒、线虫等生物因素以及金属粒子、叠氮化钠和放线菌酮等化学物质、机械刺激等非生物因子都能激发植物保卫素产生。后来还发现真菌高分于量细胞壁成分，如葡聚糖、脱乙酰几丁质、糖蛋白，甚至菌丝细胞壁片断等也有激发作用。典型的抗病性共五十九页三、侵染(qn rn)性病害的侵染(qn rn)循环病害循环是指侵染性病害从一个生长季节开始(kish)发生， 到下一个生长季节再度发生的过程。它包括病原物的越冬（和或越夏）

17、、病原物的传播以及病原物的初侵染和再侵染等环节， 切断其中任何一个环节， 都能达到防治病害的目的。共五十九页（一）病原(bngyun)物的越冬、越夏 病原物的越冬和越夏就是指病原物在一定(ydng)场所度过寄主休眠阶段而保存自己的过程。1、病原物的越冬和越夏，实际上就是在寄主植物收获休眠以后病原物的存活方式和存活场所。病原物越冬和越夏的场所，一般也就是初次侵染的来源。2、病原物的越冬和越夏，与某一特定地区的寄主生长的季节性有关。3、病原物有各种越冬和越夏的方式。有的病原菌可以菌丝在受侵染的病株内越冬或越夏，以休眠体在植株内外存活，有的可以在病株残体和土壤以腐生方式生活。专性寄生的真菌不能营腐生

18、活，因此这类病原物大都在寄主体内越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土壤或病残体越冬或越夏。共五十九页1、田间(tin jin)病株无论在多年生、两年生、或者一年生的作物中，各种病原物都可以其不同的方式，在田间正在生长的田间病株的体内或体外越冬或越夏。黄瓜霜霉病菌在北方以连续侵染(qn rn)的方式夏季在田间露地和冬季在保护地传播和危害。大白菜软腐病可以在田间生长的芜菁属寄主上越夏，冬季在窖藏的种菜上越冬。田间病株还包括其他作物、野生寄主和转主寄主等。枝干锈病、溃疡病、根癌病、腐朽病共五十九页病株病株病株病落叶共五十九页2、种子、苗木和其它繁殖(fnzh)材料种子、苗木和其它繁殖材料作为病原物越夏或越

19、冬的场所，也有各种不同的情况。病原物可以它的休眠体和种子混杂在一起，或者(huzh)以休眠孢子附着在种子上，病原物可以菌丝的形式侵入而潜伏在种子、苗木和其它繁殖材料的内部。种苗和其它繁殖材料的带菌，常常是下年初次侵染最有效的来源。百日菊黑斑病等共五十九页种子(zhng zi)、苗木、鳞茎、块根、接穗等带菌合欢枯萎病四季海棠线虫病唐菖蒲青霉病中国菟丝子共五十九页3、土壤(trng)1、土壤是病原物在植物体外越冬或越夏的主要场所。2、病原物的休眠体可以在土壤中长期存活。病原物还可以腐生的方式在土壤中存活。3、土壤中的微生物，可以分为(fn wi)土壤寄居菌（soil invaders）和土壤习居菌

20、（soil inhabitants）两类。（1）土壤寄居菌在土壤中病株残体上的存活期较长，但是不能单独在土壤中长期存活，大部分植物病原真菌和细菌都属于这一类。（2）土壤习居菌对土壤的适应性强，在土壤中可以长期存活，并且能够在土壤有机质上繁殖，腐霉属（Pythium）、丝核属（Rhizoctonia）、和一些引起萎蔫的镰孢霉属（Fusarium）真菌都是土壤习居菌的代表。4、病原物并不一定能在土壤中长期存活，主要原因是土壤有自然灭菌的作用。共五十九页4、病株(bn zh)残体1、绝大部分非专性寄生的真菌和细菌都能在病株残体中存活，或者以腐生的方式生活一定的时期。2、病原物在病株残体中存活时期较长

21、，主要原因就是受到植物组织的保护(boh)，对环境因子的抵抗能力较强，尤其是受到土壤中腐生菌的拮抗作用较小。当植物的残体分解和腐烂的时候，其中的病原物往往也逐渐死亡和消失，残体中病原物存活时间的长短，一般决定于残体分解的快慢。3、无论是休眠孢子的萌发或病株残体上孢子的产生，都与环境条件有关，尤其是温度和湿度的影响最大。某些叶斑病菌共五十九页5、粪肥(fnfi)病原物可以随着病株的残体混入肥料内，病菌的休眠(ximin)体也能单独散落在粪肥中。粪肥如未充分腐熟，其中的病原物接种体可以长期存活而引起感染。有的病原菌经过动物消化道后，排出的粪便中仍具侵染能力，如黑粉病菌。叶斑病菌、软腐病菌共五十九页

22、共五十九页（二）初侵染与再侵染 病原物经过越冬或越夏， 通过一定的传播途径传到新生长的植株体上， 所引起的第一次侵染(qn rn)称为初次侵染或初侵染。 受到初次侵染的植株在同一生长季节内完成侵染过程， 又产生大量的病原繁殖体， 经再次传播、侵染、发病， 称为再次侵染或再侵染 。共五十九页1、初次(ch c)侵染1、越冬或越夏的病原物，在植物的新一代植株开始生长以后引起最初的侵染称为初次侵染。2、初次侵染的作用是引起植物生长季最初的侵染。3、全株性感染的病害(bnghi)，除少数例外，只有初次侵染而没有再次侵染。4、只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，这些病害几乎就能得到完全控制。如黑穗病类

23、可以采用种子处理的方法防治。共五十九页2、再次(zi c)侵染1、受到初次侵染的植物发病以后，有的可以产生孢子和其它繁殖体，传播后引起的侵染称为再次侵染。2、病害(bnghi)在生长季节中的蔓延，必须通过不断的再次侵染。许多植物病害(bnghi)在一个生长季节中可能发生若干次再次侵染。3、潜育期短的再次侵染可重复发生，造成病害流行。4、发生再次侵染的病害，防治上除了注意初次侵染外，还要解决再次侵染的问题，防治效率的差异也较大。共五十九页木瓜海棠(hitn)龙柏锈病转主寄生锈孢子(boz)器性孢子器冬孢子角共五十九页共五十九页（三） 病原(bngyun)物的传播1、病原物的传播主要是依赖外界因素

24、，其中有自然因素和人为因素。自然因素中以风、雨、水、昆虫和其它动物传播的作用最大；人为因素中以种苗或种子的调运、农事操作和农业机械的传播最为重要。2、各种病原物的传播方式和方法是不同的：真菌主要以气流和雨水传播；细菌多半是雨水和昆虫传播；病毒主要靠生物介体传播；寄生性种子植物(zhw)可以由鸟类和气流传播；线虫主要由土壤，灌溉水以及水流传播。共五十九页1、自然(zrn)动力传播（1）气流(qli)传播（2）雨水传播（3）昆虫与其他动物传播共五十九页（1）气流(qli)传播1、孢子是真菌繁殖的主要形式，真菌产生孢子的数量很大，而且孢子小而轻，很容易随气流传播。某些细菌可以随风传播，土壤中的细菌和

25、线虫也可被风吹走。2、气流传播距离一般比较远，在1万2万米以上的高空和离海岸600英里的大洋中都可以发现真菌的孢子；但可以传播的距离并不就是传播的有效距离，因为部分(b fen)孢子在传播的途中死去，而且活的孢子还必须遇到感病的寄主和适应环境条件才能引起侵染。3、借气流远距离传播的病害防治比较困难，因为除去注意消灭当地越冬的病原体以外，更要防止外地传入的病原物的侵染，有时就有必要组织大面积联防，能得到更好的防治效果，采用抗病品种最为有效。共五十九页（2）雨水(y shu)传播1、植物的病原细菌和真菌的黑盘孢目和球壳孢目的分生孢子（胶质）多半都是由雨水传播的。鞭毛菌的游动孢子是由雨水传播的。2、

26、雨水传播的距离(jl)一般都比较近，只有几十米远。3、对于这类雨水传播的病害的防治，只要能消灭当地菌源或者防止它们的侵染，就能取得一定的效果。4、灌溉水也能传播病害，应当避免串灌和漫灌。共五十九页气流传播雨水传播共五十九页（3）昆虫(knchng)与其他动物昆虫、螨和某些线虫是植物病毒病害的主要(zhyo)生物传播介体，其中昆虫或螨的传播与病毒病害的关系最大。鸟类除了传播桑寄生和槲寄生的种子以外，还能传播梨树火疫病等细菌。共五十九页2、主动(zhdng)传播有些病原物可依靠自身的能力做短距离的传播，即为主动传播。如鞭毛菌亚门的游动孢子(boz)能游动，但其传播能力有限。共五十九页3、人为因素传

27、播(chunb)各种病原物都能以多种方式由人为的因素传播。人为的传播因素中，以带病的种子、苗木和其它繁殖材料的调运(dioyn)最重要。农产品和包装材料的流动与病原生物传播的关系也很大。人为传播往往都是远距离传播，不受自然条件和地理条件的限制。植物检疫的作用就是限制这种人为的传播，避免将危害严重的病害带到无病的地区。农事操作也可传播病害，如TMV病毒是接触传染的；农机具也可传播病害，如犁地时机具带土传病。共五十九页寄主传病介体松墨天牛松材线虫松材线虫病嫁接嫁接共五十九页4、土壤传播(chunb)和肥料传播(chunb)土壤和肥料传播病原物，实际上是土壤和肥料被动地被携带到异地而传播病原物。土壤

28、能传播在土壤中越冬或越夏的病原物；带土的块茎、苗木等可远距离传播病原物；农具，鞋靴等可作近距离传播。肥料混入病原物，如未充分腐熟，其中的病原物接种(jizhng)体可以长期存活，可以由粪肥传播病害。共五十九页（四）病程(bngchng)病原物的侵染(qn rn)过程是指病原物从与寄主接触、侵入到寄主发病的过程。侵染是一个连续性的过程， 为了分析不同阶段各个因素的影响， 一般将侵染过程分为侵入前、侵入、潜育和发病4 个时期（或阶段）。 1、接触期2、侵入期3、潜育期4、发病期共五十九页1 侵入(qnr)前期接触期侵入前期指病原物到达寄主植物的种围、根围或叶围， 受到寄主分泌物的影响， 向着寄主运

29、动并产生(chnshng)侵染结构的阶段。 被动活动：是指病原物从休眠场所依靠各种自然动力（气流， 水流及介体） 或人为传带， 被动地传播到植物感病部位或其周围； 主动活动 ：是指土壤中的某些病原真菌、细菌和线虫受植物根部分泌物的影响，主动向种围或根部移动积聚。 共五十九页2 侵入(qnr)期侵入期指病原物从侵入到建立寄生关系的阶段。病原物有各种不同的侵入途径，病原物的侵入途径因其种类不同而异， 主要(zhyo)有伤口、自然孔口和直接侵入3 种。 伤口侵入 植物表面的机械伤、虫伤、冻伤、自然裂缝、人为创伤等都可成为病原物侵入的途径。自然孔口侵入 植物表面的气孔、水孔、皮孔、腺体、花柱等自然孔口都可作为病原物的侵入途径直接侵入 直接侵入是指病原物直接突破植物的保护组织 角质层、蜡层、表皮及表皮细胞而侵入寄主影响病原物侵入的环境条件主要是温、湿度。 共五十九页冻伤(dngshng)虫伤灼伤机械(jxi)伤共五十九页 直接侵入 真菌孢子萌发以后(yhu)，可借助芽管的机械压力或酶的分解能力，直接穿透表皮层和