生物膜第1节生物膜的组成和结构

1、生物膜第1节生物膜的组成和结构第一节 生物膜的组成和结构 概念 化学组成 生物膜的分子结构模型 生 物 膜 的 特 性一、 概念 生物膜结构使细胞区域化，各个细胞器既各自具有恒定动态的内环境，又相互联系和制约，从而使整个细胞活动有条不紊的进行。生物膜是构成细胞所有膜的总称，包括围在细胞质外围的质膜(plasma membrane)和细胞器的内膜系统(endomembrane system)。无 机 盐金 属 离 子水 脂类蛋白质糖 类二、生物膜的化学组成不同的生物膜其蛋白质和脂类的含量有很大差别蛋白质 / 脂类生物膜 蛋白质/脂类髓鞘 0.23线粒体外膜 1.08人红细胞膜 1.14内质网膜

2、2.03线粒体内膜 3.171. 膜 脂(membrane lipid)(1) 磷 脂（主要）(2) 糖 脂(3) 硫 脂(4) 甾 醇 磷 脂 主要为甘油磷脂，还有鞘磷脂等 甘油磷脂是两性分子，较短的磷脂酰基部分为头部，呈亲水性，两条较长的碳氢脂酰链为尾部，呈亲脂性。磷脂酸磷脂酰胆碱（卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸由磷脂形成的双层脂膜的示意图 在含水的环境中，磷脂分子亲水的头部与水接触，并通过疏水键和范德华力使疏水的尾部尽可能靠近，以脂双层的形式存在。（2）糖脂含一个或多个糖残基的脂类单半乳糖基二酰甘油双半乳糖基二酰甘油(3) 硫 脂6-亚硫酸-6-脱氧-葡萄糖甘油二酯(硫酯)

3、（4）甾 醇又名固醇动物膜甾醇主要是胆固醇植物膜甾醇含量较动物少，主要有谷甾醇、豆甾醇等。胆固醇 Cholesterol2. 膜蛋白(membrane protein) 内 在 蛋 白(integral protein) 外 周 蛋 白(peripheral protein)有的全部埋于脂双层的疏水区，有的部分嵌在脂双层中，有的横跨全膜.主要靠疏水作用通过某些非极性氨基酸残基与膜脂疏水部分相结合。这类蛋白不易分离，也不易溶于水，用较剧烈的条件（去垢剂、有机溶剂、超声波）才能把它们溶解下来，同时，膜结构也破坏了。（1）内在蛋白真核生物有些内在蛋白本身并没有进入膜内，他们通过以共价键与脂质、脂酰链

4、或异戊二烯链结合，再通过他们的疏水部分插入膜内，而这些内在蛋白则被锚定在膜上，这种形式的内在蛋白称为膜锚蛋白。 膜锚蛋白（2）外 周 蛋 白分布于膜的脂双层内外表面，通过极性氨基酸残基以离子键、氢键、范德华力等次级键与膜脂极性头部或与内在蛋白的亲水部分结合。比较易于分离，大都能溶于水，可在不破坏膜结构的情况下，通过温和方法（改变离子强度、pH、加入金属螯合剂）分离提取。3. 糖类生物膜中的糖类大多与膜蛋白结合 糖蛋白(glycoprotein)少数与膜脂结合 糖脂(glycolipid)糖类在膜上的分布非对称的，全部分布在膜的非细胞质一侧。质膜上的糖细胞内膜的糖三、 生物膜的分子结构模型与过去

5、模型的主要差别 突出了膜的流动性 显示了膜蛋白分布的不对称性流体镶嵌模型(fluid mosaic model) 1972年美国Singer和Nicolson提出，认为生物膜是一种流动的、嵌有各种蛋白质的脂质双分子层结构，其中蛋白质犹如一座座冰山漂移在流动脂质的海洋中。四、生 物 膜 的 特 性 膜分子结构的不对称性 膜分子结构的流动性(一）膜分子结构的不对称性1、膜脂的分布不对称，即膜脂双分子层内外两侧的脂种类、含量不同，如人红细胞质膜：膜的外层卵磷脂、鞘磷脂较多膜的内层脑磷脂、磷脂酰丝氨酸较多2、膜蛋白在膜两侧的数量、种类有差异 如线粒体内膜中的NADH电子传递链各组分：Cyt氧化酶 、琥

6、珀酸脱氢酶在线粒体内膜内侧Cytc在线粒体内膜外侧3、糖蛋白和糖脂中的多糖只 分布在膜的非细胞质一侧线粒体（二）膜分子结构的流动性膜的流动性主要是指膜脂及膜蛋白流动性。合适的流动性对生物膜表现其正常功能十分重要。 膜脂的流动性膜脂的流动性主要决定于磷脂分子。在生理条件下,磷脂大多呈流动的液晶态,磷脂在膜内可作旋转运动,翻转运动,侧向运动等。膜脂的流动性的大小与磷脂分子中脂肪酸链的长短及不饱和程度密切相关： 链越短,不饱和程度越高,流动性越大。流动性还受环境温度影响 在一定限度内,温度升高,膜脂流动性增强;温度降低,流动性减弱。当温度降至一定值时,膜脂从流动的液晶态转变为类似晶体的凝胶态,这个温

7、度称为相变温度。凝胶状态也可再熔解为液晶态. 各种膜脂由于组分不同而具有各自的相变温度哺乳动物中胆固醇对膜脂流动性有一定的调控作用： 在生理条件下增加胆固醇的含量会降低膜的流动性，因为胆固醇的闭合环状结构干扰了脂肪酸的侧向运动。膜脂的流动性是不均匀的,在一定温度下,有的膜脂处于凝胶态,有的则呈液晶态,处于液晶态的各膜脂的流动性也不完全相同。 膜蛋白的流动性膜蛋白只能做侧向扩散和旋转扩散,其速度平均比膜脂小10-100倍。第二节 生物膜的功能一 物 质 运 输二 能 量 转 换三 信 息 识 别 与 传 递一、 物 质 运 输摄取所需要的营养物质排出代谢产物和废物细胞与外界环境之间要不断进行物质

8、交换 离子、小分子物质的运输 生物大分子的跨膜运输 离子、小分子物质的运输被 动 运 输主 动 运 输1.被动运输Passive transport被动运输指物质顺浓度梯度，不需要消耗代谢能的运输方式。简单扩散(simple diffusion) 物质顺浓度梯度的单纯的扩散作用，不需借助载体。只有疏水分子及不带电的极性小分子以此方式过膜。疏水分子不带电的极性小分子协助扩散(facilitated diffusion) 物质顺浓度梯度，需借助特定的载体蛋白的物质运输。不带电荷的较大的极性分子以及一些离子以此方式运输。不带电荷的较大的极性分子如红细胞吸收葡萄糖协助扩散红细胞葡萄糖转运蛋白是相对分子

9、量45kD的内在膜蛋白。葡萄糖结合转运蛋白构象变化,形成一个中间圆孔葡萄糖扩散到胞质溶胶胞外胞内葡萄糖葡萄糖转运蛋白质膜转运蛋白构象恢复载体蛋白通过构象改变运送物质 简单扩散与协助扩散的区别 2、主动运输Active transport被动运输指物质顺浓度梯度，不需要消耗代谢能。主动运输指物质逆浓度梯度，需消耗代谢能，并需专一性的载体蛋白。 ATP驱动的主动运输 离子梯度驱动的主动运输主动运输 Na+ 、K+的跨膜运输（1）ATP驱动的主动运输高Na+高K+胞内胞外通过膜上的专一的载体Na+、K+-泵被运输不论是动、植物细胞还是细菌，细胞内外都存在Na+ 、K+浓度梯度。Na+、K+-泵Na+

10、、K+-泵又称Na+、K+-ATP酶，是分子量约为270kD的四聚体（22）， 其中亚基跨膜，上有Na+、K+、ATP的结合位点。它通过水解ATP提供的能量主动向外运输Na+，向内运输K+，每水解1分子ATP向膜外泵出3个Na+，向膜内泵入2个K+。Na+、K+-泵的作用机制，人们普遍接受的是构象变化假说。 Na+、K+-泵有两种构象状态E1和E2。磷酸化时呈E2状态,脱磷酸化时呈E1状态E1与Na+亲和力高， E2与K+亲和力高。Na+可发动磷酸化， K+可发动脱磷酸化。E1E2Na+、K+-泵维持胞内较高的K+浓度是很重要的。因为细胞内丙酮酸激酶的活性需要K+来维持，而该酶是糖酵解和蛋白质

11、生物合成时必需的 。 不靠ATP水解放能推动，靠离子梯度形式贮存的能量。在动物中，形成这种梯度的离子通常是Na+如氨基酸进入小肠上皮细胞。（2）离子梯度驱动的主动运输再由 Na+、 K+ -泵将Na+泵出以保持膜两侧的Na+ 梯度。氨基酸进入小肠上皮细胞胞外Na+高，内Na+低，本身有从胞外回到胞内的趋势，贮存了一定的能量。Na+顺浓度梯度流向胞内，释放的能量推动氨基酸被膜上专一的载体运送，伴随Na+一起进入细胞。Na+离子梯度驱动的主动运输质膜对大分子化合物或颗粒不能通透，它们在细胞内运转时都由膜包围，形成细胞质小泡，故称膜泡运输。 胞吞（endocytosis) 胞吐(exocytosis

12、)（二）生物大分子的跨膜运输（膜泡运输）胞 吞细胞从外界摄入大分子或颗粒。物质先逐渐被质膜的一小部分包围而内陷，随后从质膜上脱落下来形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。如高等动物免疫系统的巨噬细胞内吞入侵的细菌。胞 吐是细胞向外排出大分子物质或颗粒。物质在细胞内先被囊泡裹入形成分泌泡，逐渐移至细胞表面，最后与质膜接触、融合并向外排除，如胰岛素的分泌。胞吐胞吞都是需能的主动运输一、 物 质 运 输 离子、小分子物质的运输被动运输(简单扩散,协助扩散)主动运输 生物大分子的跨膜运输 胞吞 胞吐小 结二、 能量转换氧化磷酸化：化学能 生物能线粒体内膜（真核）；质膜（原核）光合作用：光能 化学能叶绿体类囊体膜三、信息识别与传递细胞能感受外界环境刺激，并做出相应的生理反应。 如：当动物受到惊吓刺激，肌肉细胞内糖原的分解激活，合成抑制。外界刺激是通过质