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1、第四章 植物群落第一节 植物群落的外貌和结构一、植物群落外貌(一) 生活型不同,群落外貌也不同。如东北针叶林,以云杉、冷杉占优势的暗针叶林,林木生长茂密,分枝也很密,松成了林内阴暗生境,它的优势种为常绿针叶大高位芽植物为主,而地面芽、地上芽植物较少,形成自已落的固有外貌特征。(二)叶性质1、叶级: 按面积大小分6级 鳞叶(164025mm2)不同群落类型叶级比较群落类型 鳞叶微叶小叶中叶大叶巨叶热带雨林(巴西,127S) 2.3 3.215.168.3110温带雨林巴西Caioba,26S 08.814.464.411.11.1 热带雨林(非洲Eastern Equador) 00964270
2、常绿林(庐山,2935N) 07.452.939.70.40常绿林(浙江) 00.153.337.15.402、叶型:单叶_多在热带、亚热带; 复叶_多在温带。3、叶质:厚革质、革质、草质、纸质(薄质)等4、叶缘:全缘_多在热带、亚热带; 非全缘_多在温带。(三)周期性:植物随时间作有规律律的变化。主要是季相变化。 季相:植物群落的外貌因季节更替而发生变化。温带最明显。 如夏绿林,早春乔木无叶、林下春季开花的草本繁茂(春相);入夏后,乔木枝叶繁茂早春植物枯死,夏季开花植物繁衍(夏相);秋季叶片枯黄,呈现黄色或红色的秋相。 热带、亚热带群落只在开花、结果期有所表现。二、植物群落的空间结构和植物环
3、境(一)垂直结构德日滋分:乔木层、灌木层、草本层、地被层旭尔特分: 乔木上层6m以上 乔木下层2-6m 灌木层2m 草(被)本上层80cm 草(被)本中层30cm 草(被)本下层10cm 地被层3cm 群 落 层间植物_藤本、寄生、附生等(二)层片:某一生活型植物,有一定数量,在群落中占据一定空间,称层片。 层片可能是层,也可能是层的一部分,也可能是无层的寄生、附生、藤本等。(三)水平结构_群落出现镶嵌性 群落中某个种群或若干种群,在群落中水平分布不一致,有的均匀分布;有的成群分布,这样就形成了一些小群落,导致一个群落内出现镶嵌性。这是群落内因素的局部不均造成,也是不同种的习性相适应的表现。(
4、四)群落结构理论在生产实践中的应用 利用水平结构和垂直结构原理结合物种的生物学特性,进行农林配置。如海南热带植物园,多层利用热带作物的例子。 木棉 咖啡、可可 砂仁、益智海南热带植物园 这种配置充分利用了时空和生物因素,调节了群落内部环境,有利于植物生长发育,增大了单位面积上的收获量。 福建龙岩市郊的烟草、芋、豇豆间作套种。 河南长垣(原)县上官村的菠菜、小白菜、葱、君达菜、大白菜等一年间进行“三茬九套”种植蔬菜等。 另有棉粮、林粮、林茶间作等。第二节 植物群落的种类组成一、植物群落的物种数量(一)种面积曲线和种丰富度1、种面积曲线 4 种数 3 2 1 巢式样方法 样地面积结构不同,最小面积
5、不同 热带雨林2500m2 常绿林500m2(400m2-1200m2) 亚热带的次生灌丛100m2 亚热带的幼年林200m2 针叶林400m2 羊草丛生禾草草原1/4m22、种丰富度_指一个群落内物种的总种数。 不同植物群落所包含的种类不同,一般来说,环境条件愈优越、植物区系古老以及群落组成复杂,种数愈多,越丰富。 如西双版纳热带雨林,在2500m2内,高等植物达130多种,而同样面积的东北针叶林仅30-40种。(二)种的多样性_指一个地区或生态系统在一个特定时间内所有生物种类总和。1、多样性类型:多样性分、和多样性。1)多样性_指同一地点或群落中种的多样性。是由种间生态位的分异造成的。2)
6、多样性_指在不同地点或群落中物种的更替(replacement)或转换(turnover)。是由于各个种对一系列生境的不同反应造成的。3)多样性_指在相距更远地点或群落中种类的不同,它是和多样性的总和。公式表示为:=* 注:在文献或实践中种多样性一般指多样性2、多样性测定:表示植物个体数量在种间的分配情况。用多样性指标来反映。 设群落总种数为S,总个体数为N,第i个物种的个体数为ni,Pi=ni/N,则1)Simpson多样性指数(diversity index) L=1- 或=1- 为从N个体随机选2个体为同一种的概率,基值受个体较多的物种影响较大。设群落一:A种植物99种株,B种植物仅1株
7、的植物群落;设群落二:A种植物50株,B种植物50株的群落。L1=1-(0.992 +0.012)=1-(0.9801+0.0001)=1-0.9802=0.0198L2=1-(0.52+0.52)=1-(0.25+0.25)=1-0.5=0.51=1-(9702/9900)+0=1-0.98=0.022=1-(2450/9900)+(2450/9900)=1-0.494949.=0.505050.2)Shannon-Wiener多样性指数(三)种的均匀度(Species evenness)或平衡性(equitability):指一个群落或生境中全部种的个体数目的分布情况,它反应了种属组成的均
8、匀程度。如上述群落一的情况,则均匀度就很低。 上述讲的种丰富度、种均匀度、种多样性都是物种多样性的实际含义。二、植物种群特征(一)种群数量特征和年龄结构1、多度:表示一个种在样地范围内的个体数目。1)直接计算法:一般适用森林调查。优点:数量准确、可求密度,有利于对群落结构和动态分析。缺点:工作量很大2)目测估计法:一般适用草本群落;也适用甚勘察性调查或非重要种类、层次调查。优点:迅速、方便; 缺点:数量不准确。 表示方法:德鲁捷七级制 Soc植株密闭, Cop3植株很多, Cop2 植株多, Cop1植株尚多, Sp植株不多, Sol植株很少, Un单植株 2、盖度:表示群落中各种植物遮盖地面
9、的百分率,包括基部盖度和投影盖度,通常采用目测法,用百分比表示。3、频度:表示某种植物的个体在一定地段上出现的均匀程度。用百分比表示。4、重要值:指种群在群落中的重要性地位。其值大小可准确地反映出群落中各种植物的作用。(用于种类多、优势种不明显的群落,确定优势种、建群种) 重要值=Dom%+Den%+F% Dom%+Den%+F%=3005、生物量:指某一时刻单位面积内实存生活的有机物质总量。kg/m2或t/ha6、年龄结构(年龄分布): 分为增长型_幼年;稳定型_成年;衰老型_老年 一个群落内幼年、成年、老年都有,则这个种群好; 一个群落内只有老年,无幼年、成年,则这个种群不好。年龄 繁殖后
10、期级 繁殖期 繁殖前期 A B C(二)种群的群聚1、动物群聚类型:1)短期性群聚_生殖性群聚、迁移性群聚、过夜性群聚、冬眠性群聚等。2)持久性群聚_社会性群聚(如蜜蜂、蚂蚁)、家庭性群聚(如狼) 植物群聚比较简单。 群聚意义(作用):群聚能使种群存活力提高,特别是社会性群聚通过分工合作,使种群寻找食物、栖息场所和防御其它生物进攻的能力以及改善生境的能力提高增强,但群聚也会使种群内个体间的竞争加剧,抵消群聚的好处,一个物种种群的聚集程度如同密度一样,随种类和条件而变化,过疏、过密都可能有限制性影响。2、种群的隔离与领域性1)种群的隔离_种群内个体间或小群间保持一定的间隔。 隔离的意义:可减少竞
11、争,防止种群因过密而过渡消耗食物资源和营养物质。2)领域性_某些生物种群个体、配偶或家族常将它们的活动局限在一定的区域内,并将加以保卫,被保卫区域称领域。 领域性意义:保持个体或群体之间间隔的积极机制,使种群得到调节,并保持在此容纳量水平还要低的水平上。(三)种群动态变化1、种群增长类型1)指数增长(亦称海尔马尔萨斯增长) 假定一个独特种群,在食物充足,空间无限,没有天敌和疾病的干扰,出生率和死亡率不变,也没有个体迁入或迁出,也不管种群大小,按恒定的瞬时增长率(r)连续增殖,即世代重迭,该种群就表现为指数增长,即J增长型 dN/dt=rN 积分得 Nt=Noert 种 环 群 境 数 阻 量
12、力 时 间2)逻辑斯蒂增长 种群在一个有限的环境中增长时,开始个体增长速度较快,由于个体密度上升,对有限空间资源和其他生活必须条件的种内竞争也相应增加,而使增长速度逐渐减缓,最后稳定在一定水平上或在该水平线上下波动。S增长型dN/dt=rN(1-N/K) 积分得Nt=K/(1+ ea-rt) 环境容纳量_种群在一定环境中所能稳定达到的最大数量(或最大密度),为该种群在该环境条件下的容纳量。用K表示原因:(1)环境因素:光、温、热、水、养分(或食物)、空间、环境变化(气候变化,导致恐龙绝灭)、种群对环境影响(连作与连作)(2)食性、行为、适应能力等种群的遗传特性不同种间差异(3)天敌、疾病、种内
13、和种间竞争、生物年龄的变化2、单种群落的个体数量变化 自然稀疏:每个种群随着年龄增大,通常减少在群落中的个体数量,这在同龄单一种群组成的群落中,表现最为显著。 种群密度主要取决于资源供给情况、枝叶生长情况和生态适应能力等。当种群密度增大到使资源消耗超过补给时,死亡率便提高,并将密度调整到与资源相协调的状态。 这属种内竞争,个体间竞争生活空间和生活资源。在林业、农业生产时,应注意植株密度。三、生态位(niche)与种群(Population)间竞争1、生态位:一个种群在群落中所占有的时空位置以及该种群在群落中的作用。称该种群的生态位。包括物理空间、营养位置、温度、湿度、PH值、土壤等环境条件变化
14、下所处的位置。 皮安卡定义:一个生物单位的生态位就是它的适应性总和,反映生物开拓和利用其环境的能力,其中主要参数为空间、时间、营养(动物的食物)。 在生态位研究中,有两个重要指标。一是生态宽度;二是生态重叠。2、生态重叠(niche overlap):当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素(食物、营养成分、空间等)时,就出现生态位重叠现象。假若两个物种具有完全一样的生态位,就叫完全重叠(Complete overlap)。但多数情况下,生态位之间只会发生部分重叠,即一部分资源是被共同利用的,而其他部分则分别被各自所占据。 湿 度 A B 温 度 生态重叠3、生态宽度(niche brea
15、dth):指一个种群(或其他生物单位)所利用的各种不同资源的总和。在可利用资源量较少情况下,生态位宽度一般应该增加,以使种群得到足够资源;在可利用资源量丰富的环境中,可导致选择性利用资源(选择采食等),使得生态位宽度变窄。生态位宽竞争力强、生态位窄竞争力弱。 湿 度 A B 温 度 生态位宽度四、群落成员型(一)优势种:指群落中个体数量多、盖度大、生活力强,决定着群落外貌、结构和环境主要特征,从而决定着群落组成的那些植物种。即在数量上、体积上和影响上最大的种类。(二)伴生种:指群落中对群落环境发生次要作用的种类。包括偶遇种、标志种。(三)建群种:指群落中具有最大盖度和最大植物总物质量的种类。它
16、是群落的建造者。是主要层次的优势种。(四)标志种:指生态幅度狭窄,对群落有标志性的种。第三节 植物群落功能一、植物群落的生物量与第一性生产力(一)植物群落生产力的空间差异 生物量_单位面积上有机物的重量。t/ha 第一性生产(植物性生产):植物光合作用把太阳能固定并转化为一切生物能够利用的化学健能。 被同化的全部太阳能数量称为生态系统的总第一性生产量。 总第一性生产量减去植物呼吸消耗量,称为净第一性生产量 第二性生产(动物性生产):净第一性生产量 未触动的植物量 采食量(各级消费者) 消化量 代谢量 净第二性生产量热 粪 尿、气 各种植物群落的净第一性生产量差别很大。因为光照、水份、生长季不同
17、,或其组合状况不同,影响光合作用有效进行造成。在赤道和温带中的局部带状地区组合好,净第一性生产量高,其他地方由于低温、干旱等不利条件限制,净第一性生产量低。 类 型 净初级生产总量t/a 单位面积平均植物生物量kg/m2热带雨林 34109 44热带季雨林 11.1109 36常绿林 6.4109 36常绿与落叶混交林 8.4109 30针叶林 9.5109 30大陆总计 107.3109 206海洋总计 520109 4.03全球总计 627.3109 210.03(二)植物群落生产力的时间变化 群落中各种植物,尤其是优势种的生长发育,必然导致植物量和生产量发生很大变化。 如幼年林与成熟林比
18、较,总生产量虽少,但群落净增量很大,而成熟林虽总生产量大,但净增长量很少。这说明由幼年林到成熟林生产力增强,成熟林后生产力降低。二、植物群落内部的物质循环栎树混交林营养元素的年循环平衡(t/ha)NPSKCaMg1、植物吸收量 926.9136920118.62、植物归还量624.78.653127.113.11)植物残落物 614.17.8361208.92)降水输入 0.90.60.8177.16.23、存留量(生长量) 302.24.416745.6第四节 植物群落的动态一、植物群落波动(一)波动概念及特点1、波动概念:在短期或周期性气候或水分变动的影响下,植物群落出现逐年或年际的变化。
19、2、波动特点:1)群落逐年或年际变化方向的不定性2)变化的可逆性3)区系成分的相对稳定性 群落波动没有发生根本性变化。但群落在生产量、各种成分数量比例、优势种重要值及物质和能量的平衡方面,都会发生相应变化。波动在荒漠、草原、草甸群落中最多见。(二)波动引起的原因1、气候变化2、水文变化3、人类活动4、或许是某些植物生活周期的特性因逐年的环境变化而引起波动。(三)波动类型(按群落变化形式分)1、不显露波动:群落基本成分的数量比例变化很小,不易察觉2、摆动性波动:因生境条件变动,导致群落发生变化。如旱年形成无芒雀麦和匍匐冰草群落占优势;在湿年形成看麦娘占优势。3、周期性波动:因某生态条件对某植物有
20、利,而使植物大量繁殖,随后又消失的波动。如草甸中有时出现1-2年三叶草占优势时期。4、偏途性波动:因生境条件的长期偏差或群落中有害生物的大量繁殖,引起群落中一个优势种或几个优势种大量死亡,但经竞争后,群落又回复到近原来状态。 如看麦娘群落占优势 水份逐减 匐枝毛茛群落占优势 水份逐增 看麦娘群落占优势。按起因分P117(自习)二、群落演替 (一)演替概念及与波动关系1、演替:指在某个地段上一个植物群落被另一个植物群落代替的过程。2、波动与演替的关系:一般认为,短期的可逆变化为波动;长期的变化为演替,以11年为准。(二)演替类型1、按时发展划分:世纪演替、长期演替、快速演替2、按主导因素分: 内
21、因生态演替、外因生态演替3、按基质分:水生基质的演替系列、旱生基质的演替系列(三)演替过程1、原生演替:从原生裸地上开始的演替。原生裸地是指从来没有生长过植物的地方,或是原来有过植被,但已彻底消灭的裸地。2、次生演替:指原生植被受到破坏后,重新恢复起来的演替。1)植物群落形成过程:侵入 定居 竞争裸地 侵入 定居 竞争 植物群落风、水、动物及 发芽、生长、繁殖 个体数目多、生长速度快、自身传播能力 生理过程强度大、对不利 环境抗性大的物质保存下来2)植物群落形成阶段苏卡却夫对裸地最后形成群落分三个阶段 (1)开敞群落阶段(先锋阶段或初期阶段):先锋树种侵入,植物稀疏,竞争能力不强,要求的环境条
22、件不高,不郁闭,只形成单层植株,群落结构只一层。(2)郁闭末稳定群落阶段(过渡阶段):一些植丛郁闭,早进入的已被更具竞争力的植物所代替,演替逐渐稳定,速度逐渐缓慢。(3)郁闭稳定群落阶段(相对稳定阶段):形成适于当地环境的顶极群落,结构复杂,层次多,形成不同的小群落和具有严格的种属组成及一定的数量关系,群落中各种植物扩散均匀地分布。3)植物群落的发展过程 群落发展总是从初期到盛期再到末期,最终被另一群落代替。群落发展过程是一个从是变到质变的过程。发展初期 发展盛期 发展末期 另一群落种类成分不稳定 种类比较均匀和一致 环境条件变差植物个体数是变化大 群落结构已定型 群落中种类混杂群落结构末稳定
23、 层次有了更好分化 群落结构发生变化主要层次分化不明显 群落内环境具有典型特点 群落环境正在形成 群落下有更好的更新(四)演替过程中植物间关系1、克列门茨观点:旱生基质和水生基质演替前,一些植物为其他植物生存创造了更适宜条件,却对本身生存(或竞争)不利,所以它们之间形成有序的定向的变更。2、伊格勒观点:无任哪个物种定居后总要试图排挤后来的物种,使后者难以侵入和健康生活,谁能先行一步早占生境就决定其后的群落变化,所以演替没有固定的顺序和发展方向。 各种实例说明,演替中植物间的关系是复杂的、可变的。植物群落的演替是多样的。(五)演替顶极_群落在演替中,达到相对稳定1、克列门茨的单顶极学说 认为无任
24、起始于哪一种基质的植物群落,都向更中生化的方向发展变化,最终与大气候背景相协调。如果没有外来干扰,即使原始群落性质完全不同,也会达到同一种稳定的植物群落,称顶极群落(climax), 亚顶极_群落达到顶极之前,就保持一定状态很久。可能受某种干扰或群落在此时进展很慢原故。 偏途顶极_由于受干扰使群落演替方向转移,形成与顶极群落差异很大却又稳定的状态。如火灾和放牧导致火烧偏途顶极、动物偏途顶极。2、坦斯利的多顶极学说(英生态学家) 同一气候条件下,不同土壤、地形和动物活动等产生的重要影响。各种生境中,植物群落各自形成性质有别却同样保持稳定的顶极,这些土壤顶极、地形顶极与气候顶极呈镶嵌体状,虽有时气
25、候顶极占地面的比重较大。第五节 植物群落分类一、关于植物群落性质的争义(自习)(一)整体性学说(二)个别性学说二、植物群落分类原则(一)国外各学派的分类原则(自习)(二)我国分类原则_植物群落学原则,即用植物群落的综合特征作原则。1、植物种类组成,基本上采用优势种原则;2、外貌和结构,主要根据生活型划分;3、生态地理特征,如针叶林,从生态地理因素考虑,分寒温性针叶林、暖温性针叶林、热性针叶林等。4、动态特征,如山区灌草丛,从演替考虑,灌草丛与灌丛为一类型。三、植物群落的分类系统(一)群丛_植物群落分类基本单位(最小单位)。它由建群种和各层优势种基本相同群落组成的基本单位。 如 马尾松映山红+白栎芒萁群丛; 青冈栎继木狗脊蕨群丛(二)群丛命名1、拉丁名 双名法:主属+次属 如 塔藓松林 Pinetum hylocomiosum (Pinus_松属;hylocomium_塔藓属)注:主要属名的词尾去掉。加etum拉丁语尾;次要属名词尾去掉,加osum拉丁词尾,主属名第一个字母大写;次属名小写。2、列出各层优势种法:我国、俄罗斯、瑞典采用 将群丛分成乔木
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