02第二章连锁遗传规律ppt课件

1、遗 传 学 第二章. 第二章 连锁遗传规律 第一节 性状连锁遗传一、连锁遗传的表现 性状连锁遗传的景象是贝特生和潘奈特等人于1906年在香豌豆的两对性状杂交实验中首先发现的。该实验如下：.实验一 P 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫长 PpLl F2 紫 长 紫 圆 红 长 红 圆 总数 P_ L_ P_ ll ppL_ ppll 实践值 4831 390 393 1338 6952 实际值 3910.5 1303.5 1303.5434.5 6952(按9:3:3:1推算) . 从实验结果可看到三个特点： F2 与独立遗传一样，出现了四种表型。 F2 群体不符合9

2、:3:3:1的比例，其实践值与实际值相差很大。 亲组合紫长和红圆的实践值多于实际值，而重组合紫圆和红长的实践值少于实际值。.实验二 P 紫 圆 红 长 PPll ppLL F1 紫长 PpLl F2 紫 长 紫 圆 红 长 红 圆 总数 P_ L_ P_ ll ppL_ ppll实践值 226 95 97 1 419实际值 235.8 78.5 78.5 26.2 419(按9:3:3:1推算). 在这个实验里，同样可以看到上述三个特点。 相引组:甲乙二个显性性状连系在一同遗传，甲乙两个隐性性状连系在一同遗传的杂交组合(如实验一)。 相斥组:甲显性和乙隐性连系在一同遗传,乙显性和甲隐性连系在一

3、同遗传的杂交组合(如实验二)。. 将F2群体按一对相对性状进展分析： 相引组：紫:红=(4831+390):(1338+393) = 3.02:1 3:1长:圆=(4831+393):(1338+390) = 3.02:1 3:1 相斥组：紫:红=(226+95):(97+1) = 3.28:1 3:1长:圆=(226+97):(95+1) = 3.36:1 3:1 可见，每对相对性状仍是受分别规律支配的。. 二、连锁遗传的解释 在独立遗传的情况下，F2 的四种表型之所以呈现9:3:3:1的分别比例，乃是以F1 个体经过减数分裂构成了四种同等数量的配子1:1:1:1为前提的。可以想象，假设F1

4、 个体构成的四种配子数量不相等，F2 就不能够获得 9:3:3:1的比例。. 因此，我们可以推论: 在连锁遗传中，F2 不表现出独立遗传的典型比例9:3:3:1，能够是F1 构成的四种配子数量不相等的缘故。这一推论正确与否可经过测交法加以验证。.三、连锁遗传的验证 这里，我们选用玉米为实验资料。其益处是：很多性状可以在种子上看到，种子虽然长在母株的果穗上，但已是下一代了。 同一果穗上有几百粒种子，便于记数分析。雌雄蕊长在不同花序上，去雄容易，杂交也方便。 玉米是一种经济作物，有些实验结果可以直接用在消费上。. 相引组P 有色 、丰满 无色、凹陷 CCShSh ccshsh 测交 F1 有饱 C

5、cShsh 无凹 ccshsh 配子 CSh Csh cSh csh csh 总数 Ft 有饱 有凹 无饱 无凹 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 粒数 4032 149 152 4035 8368 比例 48.2 1.8 1.8 48.2 100(%). 测交后代中: 亲组合(%) = (4032+4035) / 8368 = 96.4% 重组合(%) = (149+152) / 8368 = 3.6% 测交结果证明 F1 虽然构成了四种配子，但数目是不等的，其比例不是独立遗传的1:1:1:1，而是48.2 :1.8 :1.8 : 48.2。这阐明原来亲本具有的两对非等

6、位基因Cc和Shsh不是独立遗传的，而经常连系在一同遗传。. 在本例中，F1 细胞内属于有色丰满亲本的C和Sh两个非等位基因有连系在一同遗传的倾向，属于无色凹陷亲本的c和sh两个非等位基因有连系在一同遗传的倾向。因此在F1 构成的配子中总是亲型配子CSh和csh数偏多，重组型配子Csh和cSh数偏少。. 重组率：重组型配子数占总配子数的百分率。、相斥组 相斥组的测交实验如下：. P 有色 、凹陷 无色、丰满 CCshsh ccShSh 测交 F1 有饱 CcShsh 无凹 ccshsh 配子 CSh Csh cSh csh csh 总数 Ft 有饱 有凹 无饱 无凹 CcShsh Ccshsh

7、 ccShsh ccshsh 粒数 638 29 21096 672 43785比例 1.5 48.8 48.2 1.5 100(%).测交后代中: 亲组合(%) = (29+21096) /43785 = 97.0% 重组合(%) = (638+672) / 43758 = 3.0% 可以看出，相斥组的测交实验结果与相引组的根本一致，同样证明了 F1 的四种配子数目不相等，亲型配子( Csh 和 cSh )数偏多，重组型配子( CSh 和 csh )数偏少。.四、连锁和交换的遗传机理 贝特生发现连锁遗传景象不久，摩尔根用果蝇为资料，证明具有连锁遗传关系的基因是位于同一染色体上的非等位基因。由

8、于生物的基因有成千上万，而染色体只需几十条，所以一条染色体必然载荷许多基因。.、完全连锁和不完全连锁 设A、a 和 B、b 是位于一对同源染色体上的两对非等位基因，那么 P AB /AB ab/ab AB ab F1 AB/ab. 完全连锁 ： F1只产生亲型配子( AB 和ab)。 不完全连锁 ：F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子( Ab 和 aB )。 假设A、a和B、b完全连锁，那么它们的遗传行为就好像一对基因(C、c)一样。 . P A B a b A B a b F1 A B a b AB ab F2 AB AB AB AB ab AB ab ab ab ab AB AB ab

9、基因型比例 1 : 2 : 1 AB ab ab 表型比例 3 AB : 1 ab. 完全连锁非常稀有，常见的是不完全连锁。如玉米的C、c和Sh、sh就是第九对染色体上的两对非等位基因。 相引相的F1CSh / csh产生了四种配子： 配子 CSh Csh cSh csh % 48.2 1.8 1.8 48.2. 这里有两个问题： 重组型配子Csh和cSh是如何产生的？ 为什么重组型配子数总比亲型配子数少(重组率50%)？. 、交换与不完全连锁的构成 在减数分裂的粗线期阶段，每个二价体的非姊妹染色单体之间都难免要发生交换。除着丝点外，交换可发生在非姊妹染色单体的任何地方。图解如下：. Sh C

10、sh c二分体Sh CSh CSh CSh CSh Csh csh csh csh csh csh CSh cC ShC ShC Shc ShC shc shc shc sh四分体 全部亲型1/2亲型 1/2重组型F1交换交换F1新新. 由上图可知，当两对非等位基由于不完全连锁时，重组型配子的产生是一对同源染色体的非 姊妹染色单体之间，在连锁基因相连区段之内发生交换的结果。. F1植株内，一部分孢母细胞染色体之间的交换发生在连锁基因的相连区段内，产生的配子1/2亲型，1/2重组型 ；而另一部分孢母细胞在该区段内不发生交换， 产生的配子全部亲型。 所以就整个F1植株而言，重组型配子当然就比亲型配

11、子少了。. 第二节 交换值及其测定一、交换值的概念 交换值Rf即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率。 Rf = 100% 测定交换值可用测交法和自交法。二、交换值的测定、测交法 用F1与隐性纯合体交配，然后将重组型个体数除以总个体数即得。 重组型配子数总配子数. 如上述玉米测交实验： 相引组： P 有饱无凹 测交 F1有饱无凹 Ft 有饱 有凹 无饱 无凹 总数 4032 149 152 4035 8368 Rf = 100% = 3.6%149+1528368. 用同样的方法，可求得相斥组 Rf = 3.0%。 测交法适用于玉米之类的异花授粉植物授粉方便，一次授粉可得大量种子，但水稻

12、、小麦等自花授粉植物由于去雄困难，一次授粉只能得到少量种子，所以最好用自交法测定交换值。. 、自交法 1、相引组 P AABB aabb F1 AaBb 雌雄配子 AB Ab aB ab 配子比例 1/2 q 1/2 p 1/2 p 1/2q p+q = 1 F2 A B A bb aaB aabb 表型比例 1/4 q2 即 1/4 q2 = 双隐性个体数 / F2个体总数. q = 2 双隐性个体数 / F2个体总数 Rf = 1-2 双隐性个体数 / F2个体总数 如上述香豌豆相引组实验： Rf = 1-2 1338 / 6952 = 12.3% 2、相斥组 在相斥组中，AB和ab为重组

13、型配子，故 Rf = 2 双隐性个体数 / F2个体总数 如上述香豌豆相斥组实验： Rf = 2 1 / 419 = 9.8%. 交换值在0-50%之间变动，交换值越接近0，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换越少。反之，连锁强度越小，发生交换越多。 交换值的大小因外界条件和内在条件而会发生变化。如性别雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换、年龄和温度等条件都会影响。但交换值还是相对稳定的。. 交换值是相对稳定的，所以通常以交换值表示两个基因在同一染色体的相对间隔 ，即遗传间隔图距。将1%的交换值定义为一个遗传间隔单位，也称作一个厘摩(cM)。交换值越大，连锁基因间的遗传间隔就越远；反

14、之那么越近。.第三节 基因定位和连锁遗传图一、基因定位 就是确定基因在染色体上的位置，即确定基因间的间隔和顺序。常用的方法有两点检验和三点检验。 、两点检验 两点检验是经过一次杂交和一次测交来确定两对基因能否连锁，再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。每确定三对连锁基因的位置，就要做三组这样的检验。. 例如，有Aa、Bb、Cc三对基因，要确定它们在染色体上的位置，采用两点检验的详细方法是： 经过一次杂交AABBaabbF1和一次测交F1 aabb，判别Aa、Bb两对基因能否连锁，假设连锁那么求出其交换值。依同样方法求出Bb与Cc、Aa与Cc间的交换值。根据三个交换值的大小，进一步确定这三

15、对基因在染色体上的位置。. 设：a与 b的Rf = 4% ， b与 c的Rf = 20%那么三对基因在染色体上的位置能够为： 第一种 4 20 a b c 20 第二种 4 b a c 终究是哪一种呢？假设a与c的Rf =16.2%，那么这三对基因在染色体上的位置为第二种陈列。. 、三点检验 这是基因定位中最常用的方法。它经过一次杂交和一次测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。一次三点检验就等于三次两点检验。与两点检验相比，它还有两个优点： 三个交换值更为准确。 可以得到双交换资料。 下面以玉米为例阐明其方法。. 玉米基因sh、wx、c的三点检验测交资料 F1配子种类 数目 交换类别 + w

16、x c 2708 sh + + 2538 + + c 626 sh wx + 601 sh + c 113 + wx + 116 + + + 4 sh wx c 2 6708 亲型 单交换 单交换 双交换. 第一步：判别三对基因能否连锁 三对基因的三种关系： 独立 连锁 有独立亦有连锁 基因间的关系 测交后代的表现 独立 8种表型比例相等。 连锁 每2种表型比例一样， 共有4类比例值。 独立亦连锁 每4种表型比例一样， 共有2类比例值。. 从实验结果看，这三对基因是连锁的，即位于一对同源染色体上。 第二步 ：确定基因在染色体上的陈列顺序。 找出两种亲型配子和两种双交换配子：亲型配子数量最多，双

17、交换配子数量最少。本例中，亲型为+ wx c 、sh + + ，双交换为+ + + 、 sh wx c 。. F1三对基因的三种能够陈列中，哪种能产生双交换配子，那么该种陈列即为基因的陈列顺序。 本例中，三种陈列为： + wx c wx + c + c wx sh + + + sh + sh + + 由于只需第二种陈列才干产生 + + + 、 sh wx c两种双交换配子，因此，sh位于wx和c之间。 . 第三步：计算交换值，确定基因间的间隔并作图。 由于每个双交换都包括两个单交换，故在计算单交换值时，应分别加上双交换值。 双Rf = (4+2) / 6708 = 0.09%wx、sh间：单R

18、f =(626+601) /6708+ 0.09% =18.4%sh、c间：单Rf =(113+116)/6708+ 0.09% =3.5%. 因此，这三对基因在染色体上的位置可确定为： 18.4 3.5 wx sh c 用同样方法，可将第四、五对乃至更多对基因定位在染色体上。. . 、干扰和符合系数 在染色体的临近区域，一个单交换的发生能否会影响到另一个单交换的发生呢？假设两个单交换是独立发生的，根据概率定理： 实际双Rf=单Rf1 单Rf2 上例中，实际双Rf=18.4%3.5%=0.64%，而实践双Rf为0.09%。可见：. 一个单交换发生后，在它临近发生第二个单交换的时机就会减少，这种

19、景象叫干扰。遭到干扰的程度用符合系数C或干扰值I表示。 C = 实践双Rf / 实际双Rf。 I = 1 C上例中，C=0.09% / 0.64%= 0.14， I=0.86 C在0 1之间变动，当C=1时，表示无干扰，两个单交换独立发生；当C=0时，表示完全干扰，即一点发生交换后，其临近一点就不会再发生交换。.二、连锁遗传图 一条染色体上有很多基因，存在于同一染色体的基因组成一个连锁群。一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的，即有n对染色体就有n个连锁群。如水稻有12对染色体，就有12个连锁群。. 把连锁群上各个基因间的顺序、间隔标志出来，绘制成图，即为连锁遗传图。 以下图就是玉米的连锁

20、遗传图。. 第四节 连锁遗传规律的运用 在杂交育种任务中，假设所涉及的基因具有连锁遗传的关系，就要根据连锁遗传规律来安排任务。 杂交育种的一个重要目的是利用基因重组来综合亲本优良性状，育成新的种类。当基因连锁遗传时，重组基因型出现的频率因交换值的不同而有很大差别。交换值大，重组基因型出现的频率高，获得理想类型的时机就大；反之就小。因此，要想在杂交育种任务中得到足够多的理想类型，就需求慎重思索有关基因的连锁强度，以安排适当的育种规模。. 例：知水稻的抗稻瘟病基因P与晚熟基因L都是显性，且是连锁遗传的，Rf为2.4%。假设用抗病晚熟资料与感病早熟资料杂交，方案在F3选出抗病早熟(PPll)的5个纯

21、合株系，那么F2群体至少应多大？. 解：知Rf = 2.4%，那么F1(PL/pl)的两种重组型配子(Pl和pL)各占1.2%，两种亲型配子(PL和pl)各占48.8%。因此，F2能够出现的基因型及其比例为：. PL Pl pL pl 48.8 1.2 1.2 48.8 PL 48.8 Pl PPll Ppll 1.2 1.44 58.56 pL 1.2 pl Ppll 48.8 58.56 . 由上表可知，F2群体中出现抗病早熟(P ll)类型的频率为118.56/10000，其中属于纯合体(PPll)的仅有1.44/10000。 10000 : 1.44 = x : 5 x = 35000

22、株 即F2群体至少要种3.5万株，才干满足原方案的要求。.第五节 性别决议和性连锁一、性别的决议 、性染色体及其类别 生物体内有许多成对的染色体，其中直接与性别有关的一对或一条染色体叫性染色体。其他各对染色体叫常染色体，以A表示。. 类别 雄个体 雄配子 雌个体 雌配子 常见种类 XY 型 AA+XY A+X AA+XX A+X 大多数动物 A+Y 人、果蝇等 例 X0 型 AA+X A AA+XX A+X 蝗 虫 外 A+X ZW型 AA+ZZ A+Z AA+ZW A+Z 鸟类、鳞翅目 A+W 昆虫 例 Z0 型 AA+ZZ A+Z AA+Z A 鸡、鸭等家禽 外 A+Z 染色体 单倍体 n

23、 二倍体 n 蜜蜂、蚂蚁 倍数性 n 2n . 人类有23对染色体，其中常染色体22对，性染色体1对。女性为AA+XX，男性为AA+XY。. 女性染色体 46，XX.男性染色体 46, XY.附:人类染色体分组 根据着丝粒位置和染色体大小，将22对常染色体由大到小依次命名为1至22号，并将人类染色体分为7组，分别用大写字母A-G表示。A组：包括1-3号染色体，1号和3号为中央着丝粒染色体，2号为亚中着丝粒染色体；B组：包括4-5号染色体，均为亚中着丝粒染色体；C组：包括6-12号和X染色体，均为亚中着丝粒染色体，X染色体大小界于7号和8号染色体之间；D组：包括13-15号染色体，为近端着丝粒染

24、色体，可以有随体；E组：包括16-18号染色体，16号为中央着丝粒染色体，17和18号为亚中着丝粒染色体；F组：包括19-20号染色体，为中央着丝粒染色体；G组：包括21-22号和Y染色体，为近端着丝粒染色体，21、22号染色体可以有随体。Y染色体的大小变异较大，大于21和22号染色体，其长臂经常平行靠拢。 . 、性别决议的畸变 性染色体的添加或减少经常可以引起性别的畸变，这主要是性染色体与常染色体之间的平衡关系遭到破坏。 性指数(X : A)：性染色体与常染色体间的比值。 以果蝇为例： AA+XX： X:A= 2:2= 1 雌性 AA+XY： X:A= 1:2= 0.5 雄性 AA+XXX

25、X:A= 3:2= 1.5 超雌性 AAA+XY： X:A= 1:3= 0.33 超雄性 AAA+XX： X:A= 2:3= 0.67 中间性. 人类也有性别畸形景象： 克氏(Klinefelter)综合症：外貌男性，较高，睾丸发育不全，无生育才干，智能稍差。2n=47，XXY。. 唐氏(Turner)综合症：外貌女性，较矮，卵巢发育不良，无生育才干，智力低下，少正常。2n=45，X。. XYY综合症：外貌男性，病症类似“克氏，智能稍差或正常，听说有反社会行为，但无定论(美国检查了4224例精神病、在押犯，发现74例XYY个体，是正常人的36倍)，有生育才干。2n=47, XYY。 .多X综合

26、征：70%患者青春期第二性征发育正常，并可生育；另外30患者的卵巢功能低下，乳房发育不良 。 2n=47, XXX。. 、植物性别的决议 植物的性别不象动物那么明显。种子植物有雌雄性的不同，但大多数是雌雄同花、雌雄同株异花的，只需少数是雌雄异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、银杏、香榧、千年桐、猕猴桃、石刁柏等。大麻、蛇麻属于雌性XX型和雄性XY型。石刁柏的性别受基因控制：Mn(雄株)，mn(雌株)。. 、性别分化与环境条件 性别除决议于染色体的组成和基因的作用外，也受环境条件的影响。如蜜蜂： 单倍体(n)雄峰 二倍体(2n)雌蜂 受精卵(2n) 吃5天蜂王浆，成为蜂王，可育。 孵化后 吃2-3天蜂王

27、浆，成为工蜂，不育。 这里，环境条件蜂王浆对雌蜂的育性性别分化有决议性的影响。.二、性连锁 性染色体(指X或Z染色体)上基因控制的某些性状总是伴随性别遗传的景象叫性连锁，也叫伴性遗传。 果蝇的白眼遗传 性连锁是摩尔根等首先发现的。1910年，摩尔根等人在纯种红眼果蝇群体中发现了一只白眼雄果蝇突变而来，他们做了以下实验：. P 红眼 白眼 F1 红眼() F2 红眼() 白眼() 3 : 1 从杂交结果可以看出，白眼性状是与雄性联络在一同的。杂交结果的合了解释是：果蝇的白眼基因(w)存在于X染色体上，而Y染色体上不含它的等位基因。. P 红眼 白眼 X+X+ XwY 配子 X+ Xw Y F1 X+Xw X+Y 红眼 红眼 F2 X+ Y X+ X+X+ X+Y 红眼 红眼 Xw X+Xw XwY 红眼 白眼. 、人类的色盲遗传 人类的色盲是性连锁