生物细胞学课件文字版：第06章 线粒体和叶绿体

1、第六章 线粒体和叶绿体本章内容第一节 线粒体与氧化磷酸化第二节 叶绿体与光合作用第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源第一节 线粒体(mitochondrion,mt)与氧化磷酸化一、线粒体的基本形态及动态特征（P127，85）（一）形态、分布和数目形态：颗粒、短线状，香肠状等；1数百、千/个细胞，受遗传和分化调控。直径0.51 m, 长1.53 m ；数目：少则数个（或无）数十万个， 成熟哺乳动物的红细胞中一般无；分布：新陈代谢旺盛的细胞中，线粒体数目多。如心肌、小肠和肝脏细胞；可以在细胞中运动、变形和分裂增殖；往往在需能旺盛的部位比较集中，如分泌细胞的合成区域、精子细胞的鞭毛区。（二）m

2、t的融合和分裂Mt在细胞内进行频繁的融合和分裂；调节分布、形态和数目；帮助mt共享遗传信息，共同构成一个不连续的动态整体。二、线粒体的超微结构（P128，89）由两层单位膜套叠而成的封闭囊状结构。（一）外膜(outer membrane)(P128，89) 蛋白/脂类各半。通透性很高。具有孔蛋白（porin）构成的亲水通道，允许MW5000 以下的分子通过。 标志酶单胺氧化酶。（二）内膜(inner membrane)(P129)（1）不透性（impermeability）缺乏胆固醇，富含心磷脂（20），与细菌质膜相似；通透性很低，H、ATP、丙酮酸要载体的协助才能通过；标志酶细胞色素氧化酶。

3、（2）内膜向基质折叠形成“嵴”（cristae）增大内膜的面积；氧化磷酸化的场所；需能多的细胞，线粒体多，嵴也多；基粒（particle）：头部称F1，基部称F0，又称F0-F1因子或者ATP合酶；嵴的形状：板层状和管状。（三）膜间隙（p130，90）宽68nm，液态介质内含许多可溶性酶、底物和辅助因子，标志酶腺苷酸激酶；包括嵴内间隙（四）线粒体基质（内室）腔内充满胶状物质，含有多种酶、核糖体、环状DNA、RNA和转录、翻译成分。具有一定的pH和渗透压。三、氧化磷酸化“动力工厂”主要功能：进行三羧酸循环、氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。是糖类、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所

4、。其他略（P130）（一）ATP合酶又称F0F1-ATP酶（H-ATP酶）；头部朝向mt基质，基部与内膜相连；“印钞机”coupling factor 1 & coupling factor 0F1头部和F0基部组成ATP合酶的组成F1因子：突出于基质内，由9个亚基（33）组成。3、3组成“橘瓣”结构；其中亚基可以催化ATP合成/水解；亚基形成中央轴；亚基协助亚基固定于F0； 、亚基构成“转子” （rotor） F0因子 ： 嵌于内膜，形成一个跨膜质子通道；ab2c1012c亚基形成环形结构；a、b、亚基组成“定子（stator）”。ATP酶的作用机制结合变构机制F1上3个亚基与核苷酸结合有三

5、种构象（P141） 空置状态 （O态） 松弛结合态（L态） 紧密结合态（T态）亚基在33形成的圆筒中单向转动，使得3个亚基轮流在O态、L态和T态三种状态之间转换，完成空位、ADP结合和ATP合成过程。（二）质子驱动力可以把呼吸链视为质子泵；H不能通过内膜，造成膜间隙H的浓度高于基质，构成质子驱动力，驱动ATP的合成。（三）电子传递链定义：线粒体内膜上存在的一系列能够可逆地接受和释放电子或者H的化学物质，它们相互关联有序排列电子传递链（呼吸链）。电子沿着呼吸链的流动电子传递。电子载体与释放的电子结合并传递下去。5种黄素蛋白FMN、FAD辅基细胞色素铁血红素辅基泛醌（辅酶Q CoQ）铁硫蛋白铁硫中

6、心FeS铜原子CuA CuB电子载体排列顺序呼吸链中电子载体有严格的排列顺序和方向，电子按照氧化还原电位从低向高传递；氧化还原电位越低，提供电子的能力越强。如NAD/NADH，E00.32V；氧化还原电位越高，获得电子的能力越强。 O2/H2O， E00.82V。（四）电子传递复合物电子传递链的各组分，分布于4种膜蛋白复合物中：复合物（NADH脱氢酶 DADH-CoQ还原酶）复合酶（琥珀酸脱氢酶 琥珀酸-CoQ还原酶）复合酶（细胞色素还原酶 CoQ-细胞色素c还原酶）复合酶IV（细胞色素氧化酶）（1）复合物（NADH-CoQ还原酶/NADH脱氢酶）组成：“L”形，42条肽链组成的大型酶复合物，

7、含有1分子的 FMN 和 67个铁硫中心，是呼吸链中最大、最复杂的酶复合物；作用：催化1对电子从NADH传递给泛醌，同时将4个H+由基质转移至膜间隙。既是电子传递体又是质子移位体（质子泵）。（2）复合物（琥珀酸-CoQ还原酶/琥珀酸脱氢酶）组成：包括1个FAD、2个铁硫蛋白和一个细胞色素b。作用：催化一对低能电子从琥珀酸通过FAD和铁硫蛋白传输给泛醌。不发生H跨膜转移，不能合成ATP 。（3）复合物 （ CoQ-细胞色素c还原酶/细胞色素还原酶）组成：10条多肽链，含1个细胞色素b、1个细胞色素c1和1个铁硫蛋白。作用：催化电子从泛醌传给细胞色素c，每转移2个电子，同时将4个H+由线粒体基质泵

8、至膜间隙。“Q循环”。既是电子传递体，又是质子转移体。（4）复合物（细胞色素氧化酶）组成：6-13条肽链，含有细胞色素a、a3和2个铜原子CuA和CuB；作用：催化电子从细胞色素c传递给氧，每转移2个电子，在基质侧消耗2个质子，同时转移2个质子至膜间隙。既是电子传递体，又是质子转移体。两条呼吸链：四种复合物在电子传递过程中协同作用；复合物、组成主要的 NADH 呼吸链；催化NADH的氧化； 复合物、组成 FADH2 呼吸链，催化琥珀酸的氧化。四、线粒体与疾病（P142，94）克山病，是一种心肌线粒体病，因缺硒导致心肌线粒体膨胀、结构破坏。已知的有100多种，都是mtDNA异常（突变、缺失、重排

9、）引起的遗传疾病，表现为电子传递酶系和氧化磷酸化酶系的异常。线粒体与细胞衰老和细胞凋亡有关：机体95 的氧自由基来自于线粒体；通过释放成熟的细胞色素c参与细胞凋亡。植物线粒体病细胞质雄性不育。自由基和衰老DNA的改变可导致产生错误的遗传信息并促使渐进的细胞退化（deterioration）。自由基：原子或者分子的外层轨道上只有单个未配对电子时，倾向于极不稳定，这种原子或者分子成为自由基。 H2OHO.H.自由基成因：共价键断裂； 原子和分子在氧化还原反应中接受转移的单个电子。1969年，超氧化物岐化酶（SOD）的发现 O2-O2-2HH2O2O2长寿？ 产生更少的自由基； 或者更强的破坏自由基

10、的能力； 或者修复自由基造成的损伤。果蝇实验：小鼠节食实验：抗氧化物：谷光甘肽、VE，VC，胡萝卜素，苯叔丁硝酸盐（PBN）本节完第六章 第二节 叶绿体和光合作用光合作用是地球上一切生命活动的初级能源一、叶绿体的形态结构 p144,95（一）形态、分布和数目凸透镜形、铁饼状宽24、长510m叶肉细胞一般含有数十到数百个叶绿体叶绿体的动态行为：与mt不同，融合现象极少；躲避响应（avoidance response）和积聚响应（ accumulation response）叶绿体定位（positioning） 骨架、CHUP1基质小管介导的相互连接。具有双层膜结构；物质和信息的交换；与mt相似，

11、叶绿体也可视为不连续的动态整体。（二）叶绿体的分化和去分化原质体（proplastid）可以分化为叶绿体、有色体和白色体；叶绿体形成于幼叶的形成和生长阶段体积、膜、色素、酶、蛋白质、大分子合成运输定位。叶绿体可以去分化形成原质体。（三）叶绿体的分裂（略） 二、叶绿体的超微结构由三部分组成：叶绿体膜（被膜）（chloroplast membrane）类囊体（thylakoid）基质（stroma）（一）叶绿体膜（chloroplast membrane）由外膜和内膜双层单位膜组成；中间形成膜间隙（20nm）；外膜通透性大，含有孔蛋白，很多化合物可透过（MW104）；内膜的选择性强，水、氧、CO2

12、可通过，许多物质需要通过转运体的协助才能通过。（二）类囊体（thylakoid）（P145，98）（1）结构在基质中，有许多由单位膜封闭而成的扁平小囊，称为类囊体（ thylakoid ）；多个类囊体叠置成垛，称为基粒（grana）；一个叶绿体一般含有4060个基粒，一个基粒约由530个类囊体组成;所有的类囊体彼此相通大大增加膜片层的面积，更有效地捕获光能。（2）类囊体的化学组成含极少的磷脂和较高的糖脂（半乳糖），脂肪酸以亚麻酸为主，因而富于流动性。（三）叶绿体基质主要成分为：ctDNA：裸露环形双链，每个叶绿体含有2060个DNA拷贝；ct核糖体：与原核细胞的类似，70 S；RuBP颗粒：核

13、酮糖-1,5-二磷酸羧化酶，是暗反应固定CO2第一步反应的关键酶。由8个大亚基和8个小亚基组成。大亚基由叶绿体基因组编码，小亚基由核基因组编码。其他组分：淀粉粒、RNA、脂滴、植物铁蛋白等。三、光合作用（一）光反应（类囊体膜上进行）（1）原初反应（2）电子传递和光合磷酸化（二）暗反应（ct基质中进行）碳同化（一）原初反应（primary reaction）光能被捕光色素分子吸收，传递至反应中心并发生最初的光化学反应，是将光能转化为电能的过程。反应中心由三部分组成：中心色素分子Chl 原初电子供体D 原初电子受体A PS的中心色素为P700，吸收峰为700nm ；PS的中心色素为P680，最大吸

14、收峰为680nm。通过原初反应，原初电子供体D不断被氧化为D，而原初电子受体A不断被还原为A。（二）电子传递和光合磷酸化1、光合电子传递：光合电子传递链由一系列电子载体构成，包括细胞色素、黄素蛋白、质体醌和铁氧还蛋白等，构成PS、PS和细胞色素b6f复合物。光系统（PS）：光合作用中光吸收的功能单位，是由色素、脂类、蛋白质组成的复合物。（1）电子在光合系统中的传递（P150）PS 的反应中心经过光子激发，产生强氧化剂P680，P680从水中再夺取电子被还原为P680。H被释放到类囊体腔中，放出O2。P680+从水中夺取的电子原初电子受体Ph-（脱镁叶绿素）质体醌QA质体醌QB（QB+2e-QB

15、2-） PQH2 （QB2-+2H）解离Cytbf（H释放到类囊体腔）质体蓝素（PC）P700（P700+e-）+ (PS)（2）电子在光合系统中的传递（P151）P700 A0 A1 FeS(铁硫蛋白) Fd（铁氧还蛋白） NADPH（NADP+H+2e-）综合（1）（2）两个光合系统将一对电子从H2O传递给NADP2、光合磷酸化（photophosphorylation） 电子传递和磷酸化相偶联生成ATP的过程称为光合磷酸化。（1）CF0-CF1ATP合酶 位于类囊体膜外表面。由CF0、CF1部分组成。与线粒体ATP合酶结构类似，但是需要SH化合物和Mg2 （2）光合磷酸化的类型：按照电子

16、传递方式，分为非循环式和循环式两种类型。A、非循环式光合磷酸化 电子单向传递，经过PS、PS，产物有ATP和NADPH。B、循环式光合磷酸化电子的传递是一个闭合回路，由PS单独完成，产物仅有ATP，不产生NADPH和O2。（3）光合磷酸化的作用机制 质子来源：A、PQ既是电子载体，又是质子载体，每循环一次，将两个H从基质转入类囊体膜内侧；B、H2O的光解产生H也留在膜内侧；膜两侧的H电动势差，推动CF1-CF0ATP合酶，合成ATP。补：氧化磷酸化和光合磷酸化的比较（三）光合碳同化将光反应产生的ATP和NADPH中的活跃化学能贮存为糖类中稳定的化学能碳同化三条途径：卡尔文循环*（C3途径） (

17、合成淀粉) C4循环 景天科酸代谢途径（CAM）1、卡尔文循环（Calvin cycle）最初产物为三碳化合物（甘油酸-3-磷酸），因此又称C3循环；该类植物也被称为C3植物；该反应的酶系都在叶绿体基质中，无需光照，因此也被称为暗反应；包括3阶段：羧化、还原、RuBP再生。每循环一次，固定一个CO2 。（1）CO2的羧化： RuBP 作为CO2的受体（ CO2被固定形成羧基），然后裂解成2分子的甘油酸-3-磷酸（PGA）；（2）还原阶段： PGA被还原为甘油醛-3-磷酸，光合作用合成的ATP和NADPH在此阶段被利用；（3）RuBP的再生（更新阶段）：甘油醛-3-磷酸经过一系列的转变，再生成R

18、uBP。2、C4途径独特的CO2固定途径，存在于甘蔗、玉米、高梁等热带、亚热带草本植物C4植物；固定的初产物为四碳化合物（草酰乙酸），发生于叶肉细胞中，固定产物最终运输到维管束鞘细胞，将高浓度的CO2传递给卡尔文循环；固定效率高，快速，高产3、景天酸代谢（CAM）景天科植物中发现；夜间吸入CO2，固定为草酰乙酸，进一步还原为苹果酸，白天CO2从苹果酸中释放出来，参与卡尔文循环。与C4途径类似， CO2 要固定两次，但有机酸产物有明显的日夜变化特征，无需两种类型的细胞协同工作。本节完第六章 第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源一、线粒体和叶绿体的半自主性（一）线粒体和叶绿体DNA (P156，106)（二）mt和ct中的蛋白质哺乳动物mt基因组编码2种rRNA，22种tRNA以及13种多肽；ct基因组编码4种rRNA，30多种tRNA以及100多种多肽；（三）mt、ct基因组和细胞核的关系精确有效的分