第一章 第1-2节 孟德尔遗传

1、第二节第二节 遗传的基本规律（孟德尔定律）遗传的基本规律（孟德尔定律）孟德尔孟德尔从从1856-18641856-1864年进行了年进行了8 8年的豌豆杂交试验研究；年的豌豆杂交试验研究；18651865年年2 2月月8 8日和日和3 3月月8 8日先后两次在布尔诺自然科学会例会日先后两次在布尔诺自然科学会例会上宣读发表；上宣读发表；18661866年整理成长达年整理成长达4545页的页的植物杂交试验植物杂交试验一文，发表在一文，发表在布隆自然科学会志布隆自然科学会志第第4 4卷上。卷上。其中对豌豆其中对豌豆( (严格自花授粉严格自花授粉/ /闭花授粉闭花授粉) )差别明显的差别明显的7 7对

2、简对简单性状进行了长达单性状进行了长达8 8年研究，提出年研究，提出遗传因子假说遗传因子假说及其及其分离分离与独立分配规律与独立分配规律。孟德尔成功的原因：孟德尔成功的原因：v设计严密，层次分明设计严密，层次分明 选择了严格自花授粉的豌豆；选择研究的性状具有稳选择了严格自花授粉的豌豆；选择研究的性状具有稳定的可区分性；采用单因子分析法；继承前人采用的正反交定的可区分性；采用单因子分析法；继承前人采用的正反交法；设立对照试验。法；设立对照试验。v精确验证精确验证 创用测交方法对推论加以验证，突破了传统生物学方法。创用测交方法对推论加以验证，突破了传统生物学方法。v系谱跟踪和定量分析系谱跟踪和定量

3、分析 分别对杂种分别对杂种F F1 1，F F2 2，F F3 3代中出现的性状进行分类、记数代中出现的性状进行分类、记数和数学归纳，生物统计。和数学归纳，生物统计。一一 分离规律分离规律二二 自由组合规律自由组合规律三三 多对基因的遗传多对基因的遗传四四 孟德尔规律的条件及意义孟德尔规律的条件及意义五五 孟德尔规律的扩展孟德尔规律的扩展孟德尔孟德尔（1822-1884） 第二节 遗传的基本规律（孟德尔定律）一一 分离规律分离规律一、分离现象一、分离现象二、分离现象的解释二、分离现象的解释三、分离规律的验证三、分离规律的验证（一）孟德尔豌豆杂交实验% 性状性状: : 生物体或其组成部分所表现的

4、形态特征生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特性称为性状和生理特性称为性状(character/trait)(character/trait)。%单位性状单位性状: : 孟德尔把植株性状总体区分为各个单孟德尔把植株性状总体区分为各个单位作为研究对象，称为单位性状位作为研究对象，称为单位性状 (unit character)(unit character)，即：生物某一方面的特征特性。即：生物某一方面的特征特性。%相对性状相对性状: : 不同生物个体在单位性状上存在不同不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异称为相对性的表现，这种同一单位性状的相对差异称为相对性状状

5、 (contrasting character)(contrasting character)。（一）孟德尔豌豆杂交实验性状性状杂交组合杂交组合花色花色红花红花 X X 白花白花种子形状种子形状圆粒圆粒 X X 皱粒皱粒子叶颜色子叶颜色黄色黄色 X X 绿色绿色豆荚形状豆荚形状饱满饱满 X X 不饱满不饱满未熟豆荚色未熟豆荚色绿色绿色 X X 黄色黄色花着生位置花着生位置腋生腋生 X X 顶生顶生植株高度植株高度高高 X X 矮矮植物杂交试验的符号表示植物杂交试验的符号表示 P P：亲本亲本( (parent)parent)，杂交亲本；杂交亲本；：母本，提供胚囊的亲本；：母本，提供胚囊的亲本；

6、：父本，提供花粉粒的杂交亲本；：父本，提供花粉粒的杂交亲本；：表示杂交；：表示杂交； F F1 1：表示杂种第一代表示杂种第一代； ：表示自交（自花授粉或自体授精表示自交（自花授粉或自体授精）。）。 F F2 2：杂种二代，杂种二代，F F1 1自交得到的种子及其所发育形成自交得到的种子及其所发育形成的生物个体的生物个体。 F Ft t: : 表示测交。表示测交。试验结果试验结果: :%F F1 1( (杂种一代杂种一代) )的花色的花色全部为红色；全部为红色；%F F2 2( (杂种二代杂种二代) )有两种有两种类型的植株，一种开类型的植株，一种开红红花花，一种开，一种开白花白花；并且；并且

7、红花植株与白花植株的红花植株与白花植株的比例接近比例接近3:13:1。P P 红花（）红花（）X X 白花白花( () )F F1 1 红花红花 F F2 2 红花红花 白花白花株数株数 705 224705 224比例比例 3.15 3.15 ： 1 1 （一）孟德尔豌豆杂交实验%孟德尔后来用白花作母本、红花作父本。孟德尔后来用白花作母本、红花作父本。 白花白花( () )红花红花( () )。通常将这两种杂交组合方式之一称为通常将这两种杂交组合方式之一称为正交正交，另一种，另一种则是则是反交反交 (reciprocal cross)(reciprocal cross)。%反交试验结果：反交

8、试验结果：F F1 1：全部红色；：全部红色； F F2 2：红花：红花 ：白花：白花 接近接近 3:13:1。%反交试验结果与正交完全一致，表明：反交试验结果与正交完全一致，表明：F F1 1、F F2 2的性状表现不受亲本组合方式的影响，与哪一的性状表现不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本无关。个亲本作母本无关。反交试验及其结果七对相对性状杂交试验结果七对相对性状杂交试验结果性状性状杂交组合杂交组合F1F1表现表现F2F2表现表现显性显性隐性隐性比例比例花色花色红花红花X X白花白花红花红花705705红花红花224224白花白花3.153.15：1 1种子形状种子形状圆粒圆粒X X

9、皱粒皱粒圆粒圆粒54745474圆粒圆粒18501850皱粒皱粒2.962.96：1 1子叶颜色子叶颜色黄色黄色X X绿色绿色黄色黄色60226022黄色黄色20012001绿色绿色3.013.01：1 1豆荚形状豆荚形状饱满饱满X X不饱满不饱满饱满饱满882882饱满饱满299299不饱满不饱满2.952.95：1 1未熟豆荚色未熟豆荚色绿色绿色X X黄色黄色绿色绿色428428绿色绿色152152黄色黄色2.822.82：1 1花着生位置花着生位置腋生腋生X X顶生顶生腋生腋生651651腋生腋生207207顶生顶生3.143.14：1 1植株高度植株高度高高X X矮矮高高787787高

10、高277277矮矮2.842.84：1 1显性性状显性性状分离规律分离规律 F F1 1代个体代个体( (植株植株) )均只表现亲本均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。性状隐藏不表现。相对性状中，在相对性状中，在F F1 1代表现出代表现出来的相对性状称为来的相对性状称为显性性状显性性状(dominant character)(dominant character)，而而在在F F1 1中未表现出来的相对性中未表现出来的相对性状称为状称为隐性性状隐性性状(recessive (recessive character)character)。 F F2

11、2：一种表现为显性性状，另种表现为隐性性状；：一种表现为显性性状，另种表现为隐性性状；并且表现显性性状与隐性性状个体数之比接近并且表现显性性状与隐性性状个体数之比接近3:13:1。隐性性状在隐性性状在F F1 1中并没有消失，只是被掩盖了，中并没有消失，只是被掩盖了，在在F F2 2显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状性状分离现象。分离现象。性状分离现象性状分离现象二、分离现象的解释v遗传因子假说遗传因子假说v分离规律的细胞学基础分离规律的细胞学基础v豌豆花色分离现象解释豌豆花色分离现象解释遗传因子遗传因子(inherited factor)假说假说

12、%生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由一对遗传因子控制一对遗传因子控制（遗传因子控制性状）（遗传因子控制性状）；%遗传因子在体细胞内成对存在，而在配子中成单遗传因子在体细胞内成对存在，而在配子中成单存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。（配子是精纯的）（配子是精纯的）%配子的结合是随机的配子的结合是随机的。%有些遗传因子是以显性形式存在，即能在任何杂有些遗传因子是以显性形式存在，即能在任何杂种一代得到表达；而有些因子呈隐形状态，只有当种一代得到表达；而有些因子呈隐形状态，只有当父母本同时含这一

13、因子时才能表达。父母本同时含这一因子时才能表达。分离规律的细胞学基础%19091909年约翰森生提出用年约翰森生提出用基因基因(gene)(gene)代替遗传因子。代替遗传因子。并提出了基因型和表现型两个概念。并提出了基因型和表现型两个概念。%基因型基因型(genotype)(genotype)：指生物个体基因组合。表示指生物个体基因组合。表示生物的内在遗传组成，又称生物的内在遗传组成，又称遗传型遗传型；%表现型表现型(phenotype)(phenotype)：指生物个体的外在性状表指生物个体的外在性状表现，简称现，简称表型表型。1. 1. 基因的出现基因的出现基因型和表现型的关系基因型和表

14、现型的关系%基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因型是生物性状表现的内在决定因素，基基因型决定表现型。因型决定表现型。例如，一株豌豆的基因型是例如，一株豌豆的基因型是CCCC或或CcCc，则该植株，则该植株会开红花，而基因型为会开红花，而基因型为cccc的植株才会开白花。的植株才会开白花。%表现型是基因型与环境条件共同作用下的外表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现在表现，往往可以直接观察、测定，而基因型，往往可以直接观察、测定，而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。往往只能根据生物性状表现来进行推断。分离规律的细胞学基础分离规律的细胞学基础%基因位点：基因位点：指基因在指基因在

15、染色体上的位置。染色体上的位置。%等位基因：等位基因：同源染色同源染色体上位点相同、控制着体上位点相同、控制着同类性状的基因同类性状的基因等等位基因（位基因（alleleallele）。）。 等位基因位于等位基因位于同一同一对同源染色体对同源染色体上。上。%基因型一般用符号表示。基因型一般用符号表示。 可以是一个字母，一个缩写或一个基因名称可以是一个字母，一个缩写或一个基因名称的前几个字母。一般显性基因用一个大写字母表的前几个字母。一般显性基因用一个大写字母表示（示（egeg: :豌豆花色基因豌豆花色基因C C），隐性等位基因用小写），隐性等位基因用小写字母表示（字母表示（egeg: :豌豆花

16、色基因豌豆花色基因c c）。）。%基因型包括基因型包括纯和基因型和杂合基因型。纯和基因型和杂合基因型。分离规律的细胞学基础分离规律的细胞学基础2. 2. 基因型的表示方法基因型的表示方法纯合体与杂合体纯合体与杂合体%具有一对相同基因的基因型称为具有一对相同基因的基因型称为纯合基因纯合基因型，型，如花色基因如花色基因CCCC和和cccc；这类生物个体称为；这类生物个体称为纯合体。纯合体。显性纯合体显性纯合体 如：如：CC.CC.表型为红色，是显性性状。表型为红色，是显性性状。隐性纯合体隐性纯合体 如：如：cc.cc.表型为白色，是隐性性状。表型为白色，是隐性性状。纯合体与杂合体纯合体与杂合体%具

17、有一对不同基因的基因型称为具有一对不同基因的基因型称为杂合基因型，杂合基因型，如如CcCc；这类生物个体称为；这类生物个体称为杂合体。杂合体。%由于纯合体与杂合体的基因组成不同：由于纯合体与杂合体的基因组成不同：产生配子上的差异。产生配子上的差异。分离规律的细胞学基础分离规律的细胞学基础减减数数第第一一分分裂裂减减数数第第二二分分裂裂豌豆花色分离现象解释豌豆花色分离现象解释ccF F2 2中基因型比例：中基因型比例：1CC:2Cc:1cc1CC:2Cc:1cc表现型比例：表现型比例：3 3红色：红色：1 1白色白色 （红花植株包括红花植株包括1/31/3的的纯合体，纯合体，2/32/3的杂合体

18、）的杂合体）例例: : 红花植株基因型推断红花植株基因型推断%例：有一株豌豆例：有一株豌豆A开红花，如何判断它的开红花，如何判断它的基因型？基因型？%因为表现型为红花，所以至少含有一个显因为表现型为红花，所以至少含有一个显性基因性基因C；%判断判断A植株是纯合体植株是纯合体(CC)还是杂合体还是杂合体(Cc)，要看它所产生要看它所产生配子的类型配子的类型、比例或者自交后、比例或者自交后代是否出现代是否出现性状分离性状分离现象。现象。例例: : 红花植株基因型推断红花植株基因型推断用用A植株进行自交，如植株进行自交，如果自交后代都开红花，果自交后代都开红花，则则A植株是植株是纯合体纯合体，其，其

19、基因型是基因型是CC；如果自交后代有红花如果自交后代有红花和白花两种：且两种和白花两种：且两种个体的比例为个体的比例为3:1，则，则A植株是杂合体植株是杂合体Cc。三、分离规律的验证%遗传因子仅是一个理论的、抽象的概念。当时孟德遗传因子仅是一个理论的、抽象的概念。当时孟德尔不知道遗传因子的尔不知道遗传因子的物质实体物质实体是什么，如何实现分是什么，如何实现分离。离。%遗传因子分离行为仅仅是孟德尔基于豌豆遗传因子分离行为仅仅是孟德尔基于豌豆7 7对相对对相对性状杂交试验中所观察到的性状杂交试验中所观察到的F F1 1 、F F2 2个体表现型及个体表现型及F F2 2性状分离现象作出的性状分离现

20、象作出的一种假设一种假设。%正因为如此，从孟德尔杂交试验到遗传因子假说是正因为如此，从孟德尔杂交试验到遗传因子假说是一个一个高度理论抽象过程高度理论抽象过程。所以当时几乎没有人能够。所以当时几乎没有人能够理解。如何对这一假说进行验证呢？理解。如何对这一假说进行验证呢？分离规律的验证方法分离规律的验证方法( (一一) )、测交法、测交法( (二二) )、自交法、自交法%测交测交: : 为了测验个体的基因型，为了测验个体的基因型，用被测个用被测个体与隐性纯合亲本交配的杂交方式体与隐性纯合亲本交配的杂交方式称为称为测交测交，测交是回交（测交是回交（F F1 1与亲本之一的交配与亲本之一的交配）的一种

21、，）的一种，其后代称为其后代称为测交后代测交后代(Ft)(Ft)。%被测个体不仅仅是被测个体不仅仅是F F1 1，可以是任一需要确，可以是任一需要确定基因型的生物个体。定基因型的生物个体。( (一一) )、测交法、测交法测交试验结果测交试验结果Mendel用杂种用杂种F F1 1与白花亲本与白花亲本测交，结果表明：测交，结果表明：%在在166166株测交后代中：株测交后代中：8585株开红花，株开红花，8181株开白株开白花；花；其比例接近其比例接近1:11:1。%结论：分离规律对杂种结论：分离规律对杂种F F1 1基因型基因型(Cc)(Cc)及其分离行为的及其分离行为的推测是正确的。推测是正

22、确的。( (二二) )、自交法、自交法%纯合体纯合体( (如如CCCC、cccc) )只产生一种类型的配子，只产生一种类型的配子，其自交后代也都是纯合体，其自交后代也都是纯合体，不会发生性状分不会发生性状分离离现象；现象；%杂合体杂合体( (如如CcCc) )产生两种配子其自交后代会产生两种配子其自交后代会产生产生3:13:1的显性的显性: :隐性性状分离现象。隐性性状分离现象。F F2 2 基因型及其自交后代表现推测基因型及其自交后代表现推测F F2 2比率比率F F3 3比率比率表现型表现型表现型表现型基因型基因型预测的基因型预测的基因型3 3红色红色1 1白色白色1cc1cc1CC1CC

23、2Cc2Cc全部为全部为CCCC1CC:2Cc:1cc1CC:2Cc:1cc全部为全部为cccc全部为红色全部为红色3 3红色：红色：1 1白色白色全部为白色全部为白色豌豆花色分离现象验证（豌豆花色分离现象验证（自交法自交法）表表1-4 1-4 豌豆豌豆F F2 2和和F F3 3表现型和基因型的分析表现型和基因型的分析豌豆豌豆7 7对相对性状显性对相对性状显性F F2 2自交后代表现自交后代表现F F2 2比率比率F F3 3比率比率表现型表现型表现型表现型基因型基因型预测的基因型预测的基因型3 3红色红色1 1白色白色1cc1cc1CC1CC2Cc2Cc全部为全部为CCCC1CC:2Cc:

24、1cc1CC:2Cc:1cc全部为全部为cccc全部为红色全部为红色3 3红色：红色：1 1白色白色全部为白色全部为白色豌豆花色分离现象验证（豌豆花色分离现象验证（自交法自交法）表表1-4 1-4 豌豆豌豆F F2 2和和F F3 3表现型和基因型的分析表现型和基因型的分析二二 自由组合自由组合规律规律又称又称“独立分配独立分配规律规律”：两对及两对以上两对及两对以上相对性状相对性状( (等位基因等位基因) )在世代传递过程中表在世代传递过程中表现出来的相互关系。现出来的相互关系。 一一、2 2对性状的对性状的遗传遗传 二二、自由组合自由组合规律规律的解释的解释 三三、自由组合自由组合规律规律

25、的测交验证的测交验证 （一一）2对性状的对性状的遗传遗传豌豆的两对相对性状：豌豆的两对相对性状：种子颜色：种子颜色：黄色种子黄色种子(Y)(Y)对对绿色绿色种子种子( (y)y) 为显性；为显性；种子形状：种子形状：圆粒圆粒( (R)R)对对皱粒皱粒( (r)r)为显性。为显性。杂种后代的表现：杂种后代的表现：F F1 1两性状均只表现显性状状，两性状均只表现显性状状，F F2 2出现四种表现型类型出现四种表现型类型( (两种亲本类型两种亲本类型、两种重新组两种重新组合合类型类型) )，比例接近，比例接近9:3:3:19:3:3:1。对对每对相对性状分析每对相对性状分析发现：它们仍然符合发现：

26、它们仍然符合3:13:1的性状的性状分离比例：分离比例：黄色黄色 : : 绿色绿色 = (315+101) : (108+32) = 416 : 140 3:1. = (315+101) : (108+32) = 416 : 140 3:1. 圆粒圆粒 : : 皱粒皱粒 = (315+108) : (101+32)= (315+108) : (101+32) = 423 : 133 3:1.= 423 : 133 3:1.表明：种子颜色和种子形状表明：种子颜色和种子形状彼此独立彼此独立地传递给子地传递给子代，互补干扰。两对相对性状在从代，互补干扰。两对相对性状在从F F1 1传递给传递给F F

27、2 2时，时，是是随机随机组合的。组合的。一、一、2对性状的对性状的遗传遗传两对相对性状的自由组合两对相对性状的自由组合v两独立事件同时发生的概率等于各个事件单两独立事件同时发生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积独发生概率的乘积( (概率定律概率定律) )；v因此在因此在F F2 2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的概率种类型的概率( (理论比例理论比例) )：161:163:163:16941:4341:43绿皱绿圆黄皱黄圆皱粒圆粒绿色黄色两对相对性状的自由组合两对相对性状的自由组合v自由组合规律的基本要点：自由组合规律的基本要点：控制不同相对性状的等位基

28、因在配子形成过程中控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的的分离与组合分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。即在配子形成时子中去。即在配子形成时各对等位基因各对等位基因彼此分离彼此分离后，独立自由地组合到配子中。后，独立自由地组合到配子中。（二）自由组合规律的解释（二）自由组合规律的解释P 黄、圆黄、圆YYRR X 绿、皱绿、皱yyrr G YR yrF1 黄、圆黄、圆YyRrF2 YRYryRyrYRYYRR黄圆黄圆YYRr黄圆黄圆YyRR黄圆黄圆YyRr黄圆黄圆YrYYRr黄圆黄圆YYrr黄皱黄皱YyRr黄圆黄圆Yyrr黄皱黄皱yRYyRR黄圆黄

29、圆YyRr黄圆黄圆yyRR绿圆绿圆yyRr绿圆绿圆yrYyRr黄圆黄圆Yyrr黄皱黄皱yyRr绿圆绿圆yyrr绿皱绿皱棋盘方格图示：棋盘方格图示：Y/yY/y与与R/rR/r两对基因独立分配两对基因独立分配F2的基因型、表现型类型与比例的基因型、表现型类型与比例自由组合规律的实质自由组合规律的实质v自由组合自由组合规律的实质规律的实质 (细胞学基础细胞学基础)：控制两对相对性状的两对等位基因，分别位控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于于不同的同源染色体不同的同源染色体上。上。在减数分裂形成配子时，在减数分裂形成配子时，同源染色体同源染色体上上的等的等位基因彼此位基因彼此分离，而分离，而非同

30、源染色体非同源染色体( (非等位基非等位基因因) )的基因的基因之间可以之间可以自由组合自由组合到配子中到配子中。Y, y位于豌豆位于豌豆第第1染色染色 体；体；R, r位于豌豆位于豌豆第第7染色体。染色体。Y YY Yy yy yY YY YY Yy yy yy yr rR RR RR RR RR Rr rr rr rr r1.1.F F1 1配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期 2. 2. 实际测交试验结果实际测交试验结果 3. 3. 结论结论（三三） 自由组合规律的测交验证自由组合规律的测交验证结论：控制结论：控制2 2对相对性状的对相对性状的

31、2 2对基因在对基因在F F1 1杂合体中互不混淆，杂合体中互不混淆，保持各自的独立性。保持各自的独立性。一一 分离规律分离规律二二 自由组合规律自由组合规律三三 多对基因的遗传多对基因的遗传四四 孟德尔规律的条件及意义孟德尔规律的条件及意义五五 孟德尔规律的扩展孟德尔规律的扩展孟德尔孟德尔（1822-1884） 第二节 遗传的基本规律（孟德尔定律）一一 分离规律分离规律一、分离现象一、分离现象二、分离现象的解释二、分离现象的解释三、分离规律的验证三、分离规律的验证七对相对性状杂交试验结果七对相对性状杂交试验结果性状性状杂交组合杂交组合F1F1表现表现F2F2表现表现显性显性隐性隐性比例比例花

32、色花色红花红花X X白花白花红花红花705705红花红花224224白花白花3.153.15：1 1种子形状种子形状圆粒圆粒X X皱粒皱粒圆粒圆粒54745474圆粒圆粒18501850皱粒皱粒2.962.96：1 1子叶颜色子叶颜色黄色黄色X X绿色绿色黄色黄色60226022黄色黄色20012001绿色绿色3.013.01：1 1豆荚形状豆荚形状饱满饱满X X不饱满不饱满饱满饱满882882饱满饱满299299不饱满不饱满2.952.95：1 1未熟豆荚色未熟豆荚色绿色绿色X X黄色黄色绿色绿色428428绿色绿色152152黄色黄色2.822.82：1 1花着生位置花着生位置腋生腋生X

33、X顶生顶生腋生腋生651651腋生腋生207207顶生顶生3.143.14：1 1植株高度植株高度高高X X矮矮高高787787高高277277矮矮2.842.84：1 1显性性状显性性状（一）分离现象（二）分离现象的解释v遗传因子假说遗传因子假说v分离规律的细胞学基础分离规律的细胞学基础v豌豆花色分离现象解释豌豆花色分离现象解释（三）分离规律的验证（三）分离规律的验证( (一一) )、测交法、测交法( (二二) )、自交法、自交法二二 自由组合自由组合规律规律又称又称“独立分配独立分配规律规律”：两对及两对以上两对及两对以上相对性状相对性状( (等位基因等位基因) )在世代传递过程中表在世代

34、传递过程中表现出来的相互关系。现出来的相互关系。 一一、2 2对性状的对性状的遗传遗传 二二、自由组合自由组合规律规律的解释的解释 三三、自由组合自由组合规律规律的测交验证的测交验证 杂种后代的表现：杂种后代的表现：F F1 1两性状均只表现显性状状，两性状均只表现显性状状，F F2 2出现四种表现型类型出现四种表现型类型( (两种亲本类型两种亲本类型、两种重新组两种重新组合合类型类型) )，比例接近，比例接近9:3:3:19:3:3:1。（一）两对性状的遗传（一）两对性状的遗传v自由组合规律的基本要点：自由组合规律的基本要点：控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中控制不同相对性状的等位基

35、因在配子形成过程中的的分离与组合分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。子中去。（二）自由组合规律的解释（二）自由组合规律的解释P 黄、圆黄、圆YYRR X 绿、皱绿、皱yyrr G YR yrF1 黄、圆黄、圆YyRrF2 YRYryRyrYRYYRR黄圆黄圆YYRr黄圆黄圆YyRR黄圆黄圆YyRr黄圆黄圆YrYYRr黄圆黄圆YYrr黄皱黄皱YyRr黄圆黄圆Yyrr黄皱黄皱yRYyRR黄圆黄圆YyRr黄圆黄圆yyRR绿圆绿圆yyRr绿圆绿圆yrYyRr黄圆黄圆Yyrr黄皱黄皱yyRr绿圆绿圆yyrr绿皱绿皱棋盘方格图示：棋盘方格图示：Y/yY/y与与R/

36、rR/r两对基因独立分配两对基因独立分配1.1.F F1 1配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期 2. 2. 实际测交试验结果实际测交试验结果 3. 3. 结论结论（三三） 自由组合规律的测交验证自由组合规律的测交验证结论：控制结论：控制2 2对相对性状的对相对性状的2 2对基因在对基因在F F1 1杂合体中互不混淆，杂合体中互不混淆，保持各自的独立性。保持各自的独立性。一一 分离规律分离规律二二 自由组合规律自由组合规律三三 多对基因的遗传多对基因的遗传四四 孟德尔规律的条件及意义孟德尔规律的条件及意义五五 孟德尔规律的扩展孟德尔规律的扩展孟德尔孟

37、德尔（1822-1884） 第二节 遗传的基本规律（孟德尔定律）三三 多对多对基因基因的遗传的遗传( (一一) )、多对相对性状独立分配的条件、多对相对性状独立分配的条件( (二二) )、用二项式法分析多对相对性状遗传、用二项式法分析多对相对性状遗传( (三三) )、n n对相对性状的遗传对相对性状的遗传(一一)、多对相对性状独立分配的条件、多对相对性状独立分配的条件v根据独立分配规律的细胞学基础可知：根据独立分配规律的细胞学基础可知：非等位基因的自由组合实质是非同源染非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分裂色体在减数分裂I I的自由组合；的自由组合；决定各对性状的各对基因分别位于决定

38、各对性状的各对基因分别位于非同非同源染色体上源染色体上，性状间就必然符合独立分配，性状间就必然符合独立分配规律。规律。(二二)、用二项式法分析多对相对性状遗传、用二项式法分析多对相对性状遗传v一对基因一对基因F F2 2的分离的分离( (完全显性情况下完全显性情况下) )：表现型表现型：种类种类：2 21 1=2=2，比例比例：显性：显性: :隐性隐性 = (3:1)= (3:1)1 1; ;基因型基因型：种类种类：3 31 1=3=3，比例比例：显纯：显纯: :杂合杂合: :隐纯隐纯 = (1:2:1)= (1:2:1)1 1；v两对基因两对基因F F2 2的分离的分离( (完全显性情况下完

39、全显性情况下) )：表现型表现型：种类种类：2 22 2=4=4，比例比例：(3:1)(3:1)2 2=9:3:3:1=9:3:3:1；基因型基因型：种类种类：3 32 2=9=9，比例比例： = (1:2:1)= (1:2:1)2 2=1:2:1:2:4:2:1:2:1=1:2:1:2:4:2:1:2:1。v三对三对/n/n对相对性状的遗传对相对性状的遗传( (完全显性情况下完全显性情况下) )表表1-61-6（三）、三对（三）、三对(n对对)基因独立遗传基因独立遗传豌豆：黄色圆粒红花豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)(YYRRCC)绿色皱粒白花绿色皱粒白花( (yyrrccyyrrcc);

40、);杂种杂种F F1 1：黄色圆粒红花：黄色圆粒红花( (YyRrCcYyRrCc););F F1 1产生的配子类型：产生的配子类型：8 8种种 (2(2n n) )；F F2 2基因型种类：基因型种类：2727种种 (3 (3n n) )；F F2 2表现型种类：表现型种类：8 8种种 (2 (2n n, , 完全显性情况下完全显性情况下) )；表现型表现型：种类种类：2 23 3 = 8= 8，比例比例：显性：显性: :隐性隐性 = (3:1)= (3:1)3 3基因型基因型：种类种类：3 33 3 = 27= 27，比例比例：显纯：显纯: :杂合杂合: :隐纯隐纯 =(1:2:1)=(1

41、:2:1)3 3（一）孟德尔规律的条件（一）孟德尔规律的条件1 1、研究的生物体必须是、研究的生物体必须是二倍体二倍体( (体内染色体成对存在体内染色体成对存在) )，单位性状必须区分明显；单位性状必须区分明显；2 2、控制性状的基因显性作用完全，不受别的基因影响、控制性状的基因显性作用完全，不受别的基因影响而改变发育方式；而改变发育方式；3 3、减数分裂中形成的各种、减数分裂中形成的各种配子数目相等配子数目相等，受精时各种，受精时各种雌雄配子雌雄配子结合机会相等；结合机会相等；4 4、各种合子及由合子发育的个体具有、各种合子及由合子发育的个体具有同样的成活率同样的成活率；5 5、杂种后代所处

42、、杂种后代所处条件相似条件相似，分析的，分析的群体比较大群体比较大。四四 孟德尔规律的条件及其意义孟德尔规律的条件及其意义（二） 孟德尔规律的意义1. 孟德尔规律的理论意义孟德尔规律的理论意义具有具有普遍性普遍性，不仅在植物中广泛存在，在其他二倍，不仅在植物中广泛存在，在其他二倍体生物中同样表现出相应的遗传规律。体生物中同样表现出相应的遗传规律。由于自由组合的存在使生物群体中存在着由于自由组合的存在使生物群体中存在着多样性多样性，使世界变得丰富多彩，生物得以生存和进化。使世界变得丰富多彩，生物得以生存和进化。2. 在遗传育种工作中的应用在遗传育种工作中的应用良种繁育及遗传材料繁殖保存良种繁育及

43、遗传材料繁殖保存品种选育品种选育五五 孟德尔规律的扩展孟德尔规律的扩展（一)、显隐性关系的相对性 (二)、 环境与显隐性的关系 (三)、复等位基因 (四)、 基因间的相互作用一、显隐性关系的相对性（一）、显隐性（一）、显隐性关系的相对性关系的相对性 显隐性关系的表现有四种类型：显隐性关系的表现有四种类型： 1. 1. 完全显性完全显性 2. 2. 不完全显性不完全显性 3. 3. 共显性共显性 4. 4. 镶嵌显性镶嵌显性 孟德尔对豌豆七对相对性状的研究表明：孟德尔对豌豆七对相对性状的研究表明：杂合体杂合体(F1)总是表现为亲本之一的性状总是表现为亲本之一的性状(显显性性状性性状)；也就是说杂

44、合体表现型由等位基因之一也就是说杂合体表现型由等位基因之一(显显性基因性基因)决定决定完全显性。完全显性。1. 完全显性完全显性 2. 不完全显性不完全显性杂种杂种F F1 1表现：表现：为两个亲本的为两个亲本的中间类型中间类型或不同于两个亲本的新类或不同于两个亲本的新类型；型；F F2 2则表现：则表现：父本类型、中间类型父本类型、中间类型( (新类型新类型) )和母本三种类型，和母本三种类型，呈呈1:2:11:2:1的比例。的比例。表现型和基因型的种类和比例相对应，从表现型可表现型和基因型的种类和比例相对应，从表现型可推断其基因型。推断其基因型。例例1 金鱼草金鱼草花色遗传花色遗传例例1

45、金鱼草金鱼草花色遗传花色遗传3. 共显性共显性 两个纯合亲本杂交：两个纯合亲本杂交：F F1 1 同时出现两个亲本性状；同时出现两个亲本性状；F F2 2 也表现为三种表现型，其比例为也表现为三种表现型，其比例为 1:2:11:2:1。表现型和基因型的种类和比例也是对应的。表现型和基因型的种类和比例也是对应的。例：人镰刀形贫血病遗传例：人镰刀形贫血病遗传正常人红细胞呈碟形，镰正常人红细胞呈碟形，镰( (刀刀) )形贫血症患者形贫血症患者的红细胞呈镰刀形；的红细胞呈镰刀形；镰形贫血症患镰形贫血症患者和正常人结婚者和正常人结婚所生的子女所生的子女(F(F1 1) )红细胞既有碟形，红细胞既有碟形，

46、又有镰刀形。又有镰刀形。4.镶嵌显性镶嵌显性双亲的性状在双亲的性状在后代同一个体后代同一个体不同部位表现不同部位表现出来，形成镶出来，形成镶嵌图式。嵌图式。与共显性并没与共显性并没有实质差异。有实质差异。例例1 1：黄豆与黑豆杂交：黄豆与黑豆杂交：F F1 1的种皮颜色为黑黄镶的种皮颜色为黑黄镶嵌嵌( (俗称花脸豆俗称花脸豆) )；F F2 2表现型为表现型为1/41/4黄色种皮、黄色种皮、2/42/4黑黄镶嵌、黑黄镶嵌、1/41/4黑色种黑色种皮。皮。玫瑰花色的遗传：玫瑰花色的遗传：（二）、环境与显隐性的关系（二）、环境与显隐性的关系上世纪初有一种倾上世纪初有一种倾向：明显符合孟德尔向：明显

47、符合孟德尔式遗传的性状才是遗式遗传的性状才是遗传的；受环境影响的传的；受环境影响的性状是由环境所决定，性状是由环境所决定，与遗传无关。与遗传无关。事实上，生物的性事实上，生物的性状是遗传与环境共同状是遗传与环境共同作用的结果。作用的结果。影响性状表现的环境分影响性状表现的环境分外环境外环境和和内环境内环境( (生理环生理环境境) ) 。不同性状受环境影。不同性状受环境影响的程度不同：响的程度不同：一些性状通常不受环一些性状通常不受环境条件影响而发生表现境条件影响而发生表现类型明显改变，如类型明显改变，如CCCC开开红花，红花，cccc开白花。开白花。还有一些性状的表现还有一些性状的表现会受环境

48、条件影响而表会受环境条件影响而表现不同。现不同。 1. 外部环境外部环境相同基因型个体处于不同外界环境中，可能改变显相同基因型个体处于不同外界环境中，可能改变显隐性关系。隐性关系。例：金鱼草例：金鱼草( (AntirhinumAntirhinum majusmajus) )红花品种与淡黄色红花品种与淡黄色花品种杂交，其花品种杂交，其F F1 1：如果培育在如果培育在低温低温、强光照强光照的条件下，花为的条件下，花为红色红色；如果在如果在高温高温、遮光遮光的条件下，花为的条件下，花为淡黄色淡黄色。如果在如果在高温、强光照高温、强光照的条件下，花为的条件下，花为粉红色粉红色。镰刀形贫血病杂合体通常

49、情况不表现严重病症，在镰刀形贫血病杂合体通常情况不表现严重病症，在缺氧条件下会表现为贫血；缺氧条件下会表现为贫血；2. 内部环境内部环境同一种基因型，处于不同的遗传背景同一种基因型，处于不同的遗传背景( (其它各对基其它各对基因的组成因的组成) )和生理环境下，可能会表现出不同的性状，和生理环境下，可能会表现出不同的性状，等位基因间的显隐性关系也可能发生改变。等位基因间的显隐性关系也可能发生改变。例如：须苞石竹花的例如：须苞石竹花的白色与暗红色白色与暗红色是一对相对性是一对相对性状。用开白花的植株与开暗红花的植株杂交，杂种状。用开白花的植株与开暗红花的植株杂交，杂种F1F1的花最初是的花最初是

50、纯白的，纯白的，后期慢慢变为后期慢慢变为暗红色暗红色。（三）、复等位（三）、复等位基因基因遗传学把同源染色体遗传学把同源染色体相同位点上存在的相同位点上存在的3 3个或个或3 3个个以上不同形式的等位基因以上不同形式的等位基因称为称为复等位基因复等位基因。复等位。复等位基因决定基因决定同一单位性状同一单位性状内内多种差异多种差异的遗传，增加了的遗传，增加了生物生物多样性多样性，为生物适应性和育种提供了更丰富的，为生物适应性和育种提供了更丰富的资源。资源。复等位基因通常用具有合适上标的小写字母表示，复等位基因通常用具有合适上标的小写字母表示，例如：中国报春花花心，例如：中国报春花花心，A A基因

51、显性于基因显性于a an n和和a a，变现，变现花心为花心为白色，白色，a an n基因显性于基因显性于a,a,表现为表现为黄色花心。黄色花心。a a基基因控制报春花因控制报春花大的黄色花心（皇后类型）。大的黄色花心（皇后类型）。 见见表表1-7.1-7.（四）、（四）、基因间的基因间的相相互作互作用用两对非等位基因间互作的类型：两对非等位基因间互作的类型： 互补作用互补作用 积加作用积加作用 叠加作用叠加作用 显性上位显性上位 隐性上位隐性上位 抑制抑制效应效应1.互补作用互补作用 (9 : 7)(complementary effect)两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态两对独立

52、遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时时(A_B_)(A_B_)，共同决定一种性状表现；当只有一对，共同决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，则表现基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状。另一种性状。发生互补作用的基因称为发生互补作用的基因称为互补基因互补基因(complementary gene)(complementary gene)。1.互补作用互补作用(complementary effect)香豌豆花色由两对基因香豌豆花色由两对基因(C/c(C/c，P/p)P/p)控制：控制：P P 白花白花( (CCppCCpp) ) 白花白花( (ccPPc

53、cPP) ) F F1 1 紫花紫花( (CcPpCcPp) ) F F2 2 9 9 紫花紫花(C_P_)(C_P_)：7 7 白花白花(3C_pp + (3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp) 3ccP_ + 1ccpp)2.积加作用积加作用 (9:6:1) (additive effect)当两种显性基因同时存在时当两种显性基因同时存在时(A(A- -B B- -) )产生一种产生一种性状；单独存在时性状；单独存在时(A(A- -bb bb 或或 aaBaaB- -) )，表现另，表现另一种相似的性状；而两对基因均为隐性纯合一种相似的性状；而两对基因均为隐性纯合时时（aabbaab

54、b）表现第三种性状。表现第三种性状。2.积加作用积加作用(additive effect) 南瓜果形受南瓜果形受A/aA/a、B/bB/b两对基因共同控制：两对基因共同控制：P P 圆球形圆球形 ( (AAbbAAbb) ) 圆球形圆球形 ( (aaBBaaBB) ) F F1 1 扁盘形扁盘形 ( (AaBbAaBb) ) F F2 2 9 9 扁盘形扁盘形(A_B_) : (A_B_) : 6 6圆球形圆球形( (3A_bb 3A_bb +3aaB_) : +3aaB_) :1 1 长圆形长圆形 ( (aabbaabb) )3.重叠作用重叠作用 (15:1) (duplicate effect)不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存在一个显性基因，表现为一种性状；位基因中存在一个显性基因，表现为一种性状；只有双隐性个体只有双隐性个体( (aabbaabb) )表现另一种性状；表现另一种性状；F F2 2产生产生15:115:1的比例。的比例。这类作用相同的非等位基因叫做这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因重叠基因, ,这种基因互作称为这种基因互作称为重复显性作用重复显性作用，也，也称为称为重叠作用重叠作用。3.重叠作用重叠作用(duplicate effect)