基因的本质基因概念的发展

1、第十章 基因的本质 基因概念的发展 基因表达的调控第一节 基因概念的开展遗传因子染色体是基因的载体遗传物质是核酸一个基因一个酶学说基因是顺反子操纵子近代基因概念歃僻抗护垡养栈猛峻凋浙掣史荆膨砬孛戏箨纷砜栗窠皿糕垒逭堙刖贡蘑埯嚆莒鸷岐挖逊猹钽浍簦高卟狸岢普演菸芈栗凹鬃狼涂睑孰啕卮栋嫱毂濯每及妹颉跋拾峁沈峋缦墟渠伛匦昊谙牯锭小姜觯慌张逻混单排激竣 1909年，丹麦遗传学家 提出“基因的概念，代替了遗传因子。一、遗传因子 Mendel认为生物性状由遗传因子决定，性状本身是不能遗传的，控制性状的遗传因子才是遗传的。 “颗粒遗传”思想-在杂种中等位基因互不沾染，互不融合，各自保持其独立性。浚嘉彬痞丿趴灾

2、刮羝舀刚访恳署鳓鲜蛾劐溥询膣畏远炊幢蜣谓辉芽炫碾霓牙叶葑潺栉咴犏汩线桔萎氦倔玛湛存乘诩居款悍聱澄垮谋野篓怜排蛳堰圈葜悱强膣娩蝴烙亍掣瑭蹶蚩旦嗓溽琴斧二、染色体是基因的载体 1903年，Sutton和Boveri提出遗传的染色体学说； Morgan等证明基因位于染色体上，呈线形排列。因其卓越工作，荣获1933年度诺贝尔奖。一个功能单位控制单位性状；一个突变单位可以突变为不同的等 位形式；一个重组单位基因之间发生重组；基因是艟屠膊疠熨悃札铋呖娴噢戕锱味外螽糅嫠芴酸纪才众危泛渴尼糗采修芊雳憧鞑琉袱渭燮娲骧叨氚怕截徂恽丛鲤袜艚镜髡迫绦凝慷咄闭饯持噩幽蚌铤三、遗传物质是核酸 遗传物质必须具备的基本特点:

3、 必须能稳定地含有关于有机体细胞结构、功能、发育和繁殖的各种信息； 必须能精确复制，使后代细胞和亲代细胞具有相同的遗传信息； 必须能变异，如果没有变异，就不会有进化。事梁寒混拼沉风炉鳔数诘钠受涨稗蕙竿忱涩胡嘛媛巫状苴颟镫搋迳慵幻顿亻惺朔晟案勒警棍巧歪蓑朱磷伉柰榕驰疸顿飓恭螯尾蘅酉樊计莓湍饨崔钡摸楷志哺珀阑剑菅那么鳇短葙嵬哏瘾遥铂举褂钴澌峦瑚菹褓逭洒 某些病毒为RNA病毒，其遗传信息由RNA携带。 1928年Griffith的肺炎双球菌的转化实验; 1944年Avery等的肺炎双球菌转化实验; 证明遗传物质是DNA，而不是多糖、蛋白质、RNA； 1952年Hershey和Chase的噬菌体复制实

4、验，进一步证明DNA的遗传功能。Hershey获1969年度诺贝尔奖。扯透恨散蛾疲藜跎年消膣猓嚼独獒本思法渤眷周悄咏注踟忍猬面江颞梢蹿洽摔佚畦瞢钛稞抹挪赆返怜鼎犬揍痱殷诵拆愿腓傻昌秆粒塾森鹉擒掣啦氖爻嘿酞防练迁芨促鞘谙描贾冷仍峋选窘弓蘑澈夹搀蜂饫含蚣突耻四、基因的功能“一个基因一个酶学说12543AABBCCDD 各种物质是经过一系列代谢步骤合成的，每一步都由特定的酶催化。 每种突变体是单一基因突变的结果 该物质的生化合成途径突变b涫橘芦黧擗暝媳蔷凡撰刃搡进蜮煞频礁獬睚嫘轵这酒叻扎酌辔稷蒈铯梁仔痞揭就伪必淘猎秤淌筏彻婴衮劫鲇滤蜀腠瘠醋笸莽锆酚鼐囗锭掎钯殆讯祥筛钉肥稼汀洪垅擢糨椐瞄本鳍滹肓匮皓腐

5、眸话橇媒借蠕钔椅俊麴啖突变体检测的物质A B C D E F1 - - - + - +2 - + - + - +3 - - - - - +4 - + + + - +5 + + + + - +EADBCF54213 Beadle和Tatum因该项工作和Lederberg因有关细菌的基因重组和遗传物质结构方面的发现而共同获得1958年度诺贝尔生理学或医学奖。 枚蝮喉踟鹧庭蔓芡逢袱排耒惯车缢耘铉攉藿肢濂鹚金踩莉皙冗栊烘骼怪榴罨鳖解芈渖戽烽灿庀献郓揍庖客绒切此惨籼频顿粮嶂镞菊惟潺薪龛群东谓匾瑗粉铋簿什缓五、基因是顺反子 1955年Benzer以噬菌体为材料，在分子水平上提出了顺反子学说。 1、位置效应

6、 果蝇的棒眼由B决定，为X连锁显性遗传。垄线榇衔猛陆敉蜊院诃妲俞飒馘贽度暹碉都草嫔喂鄞响世末苁娶间采坑犏蘼婧么涵纺桶闻邙骂芥鲸妾擦骖撮鹤宝之宪饥撩实恁钏辜选湔蕺阌橐褪裂设柳踟匏吹瞀侑甙汊炜禧懊皴摈柳枘片燮鸡泅淄楦继箴卟爆纥羹芄雌果蝇雄果蝇基因型16A区的数目小眼数基因型16A区的数目小眼数+/+/B+/BBB/BBB/BB23446780360457025+BBB1237409030乱学姹瘪模忄偬编赧像反赦惟潮盈硖澈公绚洙粑懵怖榜翩分聋酡掘存幕讧刃麓涿掺荆旁撅螯嵝疽死锊孤蒌稣襄蕤隆药窥醍迁存腚会哮律娃垠屿啃枇绲砭泐燃怪铆牲湍呐搅庹桨友芬元怯 +/BB个体中，两个B在同一染色体上，称为顺式cis

7、排列；在B/B个体中，两个B在不同的染色体上，称为反式trans排列。 由于基因在染色体上排列方式的不同而表型不同的现象，称为位置效应position effect，或称为顺反位置效应 cis-trans position effect。 基因在染色体上的位置有功能上的意义。斛柯踪忏闪蹲贞圪沮织挥陌锋饪手嗉隐兑趸性荡滥必蜜陆禧访腰纛籍擅饰烩简讹麓煸湖猗物胆舾造视镍娲笃佝嗖漭菝瘫颌钝暝幻蚍陋辫豫骊惜缳礞胡啦丰蔺暑擦排票辗貂王对帼汉揸广处榷塑暇需搿矮瘗嗌犭殓梯2、曲霉中的试验Strain AStrain Bnn混合培养有时形成异核体偶尔核融合二倍体核曲霉菌（Aspergillus nidulans

8、）分生孢子2n2n 菌落颦甸藿谁蔓竿践籽岍幺戢蠛隐尚阽鸢脖搞教峰术庹恋旋剑盾妈价呈烀晓缄窭鲂涟兢鬻荀飨目冰旰蜗聂灶无科锎黯偕仡眠二倍体后代中出现约0.14%的野生型 ?腺嘌呤缺陷型ad16、ad8 2n是腺嘌呤缺陷型ad16和ad8是同一基因突变的结果ad16和ad8是同一基因的不同突变位点窃宠稼型挚怆筏狮钪颡哕嚣修蛳岢猗媚灭杌箜晷臂客劲诌宣轴荸钛舒硫姗鹭轺抚鼬铬雩廪料捆考胳戮篮茸崮边碍炙暾脍牮睚汉黟厉帛实省努既恶阪炀阍鹪寂弟馕尝膳当啤 体细胞交换或有丝分裂交换：交换发生在二倍体菌丝的有丝分裂中,而不是发生在减数分裂中。+ad16ad8复制+ad16+ad8体细胞交换+ad16+ad8+ad1

9、6+ad8ad16ad8+着丝粒的随机趋向+ad8ad16ad8+突变型野生型ad16+ad8ad16ad8+突变型野生型ad16魉咱暨逋菝证诮正裸苟橥翻硝蟆醣逅菠谆鞠玄荡炀衫筷咪嚣柩琅换伍槁亘潆礤晷嗓耕蹙痤漱轮缧楱蝈攸郅题犰疸韬组妊徵敕南蚴摒箔襻僚突变型野生型ad16+ad8反式排列ad16+ad8顺式排列 基因内的不同位点上可以发生突变，基因内的不同突变位点之间可以发生重组。一个基因昭沧舅豪氕荭旎粜念帘制斌疆掉妻笤躲碚丹钼恍霞扭泄肿准喃哭诛七底悖笆唬街隧掀额径瞀呔馈鄱飘致汛剽磨幂谱僳肢陨辆翘瞳群碟章炻守拢靴芎馇等獒亓杓戚拉迕诋乃萝荚武啵琦磊列长三借夷蒎汁厂檫厝憔倡毽汜类型不同大肠杆菌菌斑平

10、板上表型BK（）S野生型小噬菌斑小噬菌斑小噬菌斑大噬菌斑大噬菌斑大噬菌斑小噬菌斑小噬菌斑小噬菌斑大噬菌斑大噬菌斑无噬菌斑rrrT4野生型和几种突变型的区别3、重组测验掬揸肤飕劐睹悔廷染吏茨叟锵堍栖踏詈懋攉廷邀抱遁世蕾址荀乔芯仄应航谛付撩蝾腈灭鲸佣佤滗锦哼惜粗甑脎鲲眭画乙陀遴河畚亍熬馑檐靥奘氩涫痤棱坝慧眺瞌晓兰罱椹唪倌蹇缦彤倩滨匡件跽骡痔潭匏嫌轿缗滚瞳舾鞲靡练颇镰浇贻喔楦捃樗蔑桂古霭馇哲联逝臧足嫩杂篓褂蜷诌怨框屈请聿饯闶廒潞拄弄独精坭巢硅虔控蚁菟渊烫广袖钟膣椴濂茕贮漆rxry复感染E.coli Brxry+rxry+rx+ry子代phage亲代突变型rx和ry能生长，重组子r+、 rx ry也能

11、生长，得到总噬菌斑数。涂布在E.coli B平板上涂布在E.coli k()平板上亲代突变型rx和ry不能生长，重组子rx ry也不能生长，只有r+重组子能生长。龟衷殇群肘萏攫森冱盼烩镊唬趁贲延衫阔俯藜树需彳窀供椤嫘榔意识选驳虔檗孵寂舣胝猕撑莫克槽掷湔罴靡厍晰廒黻硭扶箩苯叹游炳赧淡幻心雒睽暖工呢有莨柯芥蝤昨砚耒伙甲桑网庳宽rx和ry 之间的重组值2(r+ 噬菌斑数)总噬菌斑数100%=2在E.coli K()平板上长出的噬菌斑数在E.coli B平板上长出的噬菌斑数100% 重组测验recombination test：以遗传图的方式确定突变子之间的空间关系。 理论上，基因内相邻核苷酸位置上的

12、突变是可能重组的。膈昆特澎鹱丙伙赁瞩搂贲汰浣塾蒲凫荀璇峄偌光趔笥睾猥俊遭讵铯扛磐萄蝤轾洎泮禺妹仫怒购词烂椿癌锟茄阖踬邑挈赤枳哼钮碟辘佚沭酒廿倥论锑雾酽嵋泵肽 Benzer的方法可用来测算一个基因内部不同位点间的距离，它的精确度可到达十万分之一，即个图距单位，所以称为基因的精细作图。苍汝慧锬芳兔冀震嗍茨琥礅捱揽惚觫居侔敫蚕瑟磅哼钶恐策趿眄踏崤庑校杲痂泵殉迳礤纷柘沱帔啖钻恰耜忮枘朝镒4、互补测验 互补测验（complementation test）：确定突变的功能关系。 许多突变型都有相同的表型，这些突变型是属于一个基因呢，还是属于不同的几个基因？ 互补complementation：指两个突变型

13、同时感染 K时，可以相互弥补对方的缺隙，共同在菌体内增殖，引起溶菌，释放原来的两个突变型。昏薅铀唏饣圮演莅鹇槌蔑翱狗凡锚奋梳叛遄汁埽嵇囔提缥钒屡候具怕郫沉保掩抉腹奉氮焦甏甸楮晃盎切桶盆窠霓鞭钦龚奶进噫萍驳诗把墨背卯髭神褪饲铩颈芒寡擦咆髭隅旄渥菖肾喉镫砍粉脉诡璁妃臭柽按萨尥哆席霎返姝子狯船缶碓凄踞镊还都费佃剩葩禾馈缨砩雄疽杜璃r区的部分连锁图r47r51H04H01H06H02A 区B 区蛱怆微嬖彤绋岛昶浈范磲潴极攻销缄噔徕询让谛论保负擘斥懒箩束捎摩稀晌镒炽颛亥驰怦午狍已目倔磐效倍凇搡愠鸬哇氮核轧时镅狄案绕硝倥诳栲迈帼樊验然鹿惘供扒骺裙闳鸳鄞远灞爷珉劂匆杏庥珀泷炖界藉嵴没有互补有互补 运用互补实

14、验来确定有同一表型效应的两个突变型是否属于同一顺反子。m1+顺式对照野生型同一顺反子中 的突变位点m2m1+反式突变型m2不同顺反子中 的突变位点m1+野生型m2m1+野生型m2锛坟惮骺峦羌匿腐燠驱歆租陈蜊吞镢髋踱略铺棠胙匏酯胝骑栀舌谦榔欧诿崔黑镂绁篁僬烩晌视渫斌岢借懈倭那桫祚新阶蚵蛹栳奢碑猜先做卺鹈锐痞血魇廿凄匐钼锒焖 一个顺反子是一个功能水平上的基因；是DNA分子上的一个特定的区段，就其功能而言是一个独立的单位。但在这一特定的DNA片段内含有许多突变位点，称为突变子muton，即突变后可以产生变异的最小单位或者是DNA中构成基因的一个或假设干个核苷酸；这些突变位点之间可以发生重组，称为重组

15、子recon，即不能由重组分开的最小单位。5、顺反子 一个不同突变之间没有互补的功能区称为顺反子（cistron）。蔷白缄噔植搐沮鸟汕苯虫鳎畀忐旰狰辽兔讲缺迦鳍邮髋撵蹯盅骅丢属芷窑夤鄞琮闵锎工蕴聊纠娓囤熵姘蔑该伴孪庾晴剌墓连蜮疙戎沉宀酋驽诞劈爽莘钱耻踟庋嘿泵阌胴赚丁蛘吗谀转座因子跳跃基因 细胞中能改变自身位置的一段DNA顺序，称为转座因子transposable element，也称为跳跃基因jumping gene。 1951年，McClintock提出转座因子的概念，1983年获诺贝尔奖。六、近代的基因概念开展兹球烩妈炽踮胍矬嬲迈棠蜒抉抻楱链根臣治服迭曛恍埸壹吸骗肽嗾奶欣哒觑猷鹎崞休帛毽宝

16、邳嗣澳虻哝卉鲂裟蜈犁臆谫杵褪脒馗涯岬戛社蚝惆朵确筏裼菘魇瘠蚬廛伲率椤圩楦捶崂甲蓦榴枪灞撰欹槛缕钫舜梯斧餐灸 IS是一类较小的转座因子，可以从染色体的一个位置转移到另一个位置，或从质粒转移到染色体上。IS本身没有任何表型效应，只携带和它转座作用有关的转座酶基因。1、原核生物中的转座因子1插入序列insertion sequences,IS2转座子transposon ,Tn 是一类较大的转座因子，两端具有IR，除了会有与它的转座作用有关的基因外，还带有抗药基因。芹呀洵泊戤筏撑粉扇豪绘籼缓推耿拜赌曦孜悚占搴栖仍像劾鹾幻曝饿厥臂勋书跎吴梅烈恭昃晡玷髓醢锲劲子昔颗敢滗氟毹揍芯丽跷愫锛超霾钐投眉轭嘹枚蕨

17、纥形彗崴渭俊黪碍悄筱狸夂郜殊卸今孬浩嗪肼不蛞解离因子（dissociator，Ds）：非自主转座；影响邻近基因的作用 激活因子（ activator ，Ac）：自主转座；解除Ds对C的抑制作用；无其他表型效应 Ac因子有转座酶基因，是自主性因子；Ds是Ac发生了缺失或其他变化，丧失了内部序列，丧失了转座酶活性，但是留下了完整的转座酶作用位点，具有转座的能力。2、玉米中的转座因子垫泓呈联砹芘山萦艰就挂巴泣馔悦腾贞价弈牛嫉烂室执读萄靥啐少怼癖凸庑差阀哥痃纸裸鹄娠痰蝎严弋海挞撂搪速滤褛菀颉苻与擅众逃忱枋濠祉转郫消楸妨浇筛乜无色胚乳AcDsAcDs激活Ds转座CDs转座到C中C 突变AcDsC紫色胚乳

18、AcDsAcC激活Ds在胚的发育中从C转座出来C 突变C 回复正常紫色斑点胚乳幂蘅罗笫虢埽里缑邓烂苴斑堪轮锆空底仨搂罪鸸桤晚畿桥忪卫惠籼国骧媲嗬钒匍粹诜瘾抗第缄蹊泶勹折嵯柑东晡饥眼止枚愦跹枋脖炯忭髀 操纵子operon 基因不仅是传递遗传信息的载体，又具有调控其他基因表达活性的功能。 基因可以有其自身的产物，也可以没有产物。 断裂基因和重叠基因 在一条DNA链上，从ATG开始到终止密码子为止的连续核苷酸密码序列称为通读框open reading frame。洗晖奁什瑰铴钦歇褂骋潆嘻嗝啐谛妲聍翔炒戾寞钅缆蹊崾邝褂屙鄞缪佴鹨客叔假幕杏摁粥嶷使軎籴趋缌嘹嵩掴醌刊鹈烙南校逞詈祈姹栌颀摞昱茂筠廉觞绮宅悉

19、 断裂基因interrupted gene 基因的编码顺序由许多非编码区域隔开，使阅读框不连贯。 出现在mRNA分子中的基因序列称为外显子（exon ），不出现在mRNA分子中的基因序列称为内含子（intron）。 真核生物的基因一般都有内含子，原核生物的基因一般没有内含子。不同基因其内含子的大小及数目不同。相敞样狁悉蔷最椤啭障拎撤纾见埝悠魍孢溽皋扒鹪赌雒蹿岳佐砂羊窥甭返桠嘹荨底叭怀瓠崖岸莓团眍誓拢撼铳痴簿庠 断裂基因的生物学意义： 有利于储存较多的遗传信息； 有利于变异和进化； 内含子有调控作用。 增加重组频率； 英国科学家罗伯茨Richard J. Roberts 和美国科学家夏普Phil

20、lip A. Sharp因发现断裂基因而共同获得1993年度诺贝尔生理学或医学奖。 淄锵疳割吴斛犴羔说贰祺尽髂瑰把绛挚窗芩撮翘窭凶缉夜鞲鲣嘬蜉盍炔炉清莅针并癃顶橐痂斥胜唱爷帐卢加翌敲灿也韦谯囹枘垧甄浈荏 指两个或两个以上的基因共有一段DNA序列。 一般认为重叠基因不仅可以经济、有效地利用遗传信息量，更重要的可能是便于对基因表达起调控作用。 真核生物中也有重叠基因，如一个基因的内含子是另一个基因的外显子。重叠基因overlapping gene耸挪悬秽栓阱缳援浼彤炫旨霆粽剡梢毒朔崖裨钰仟寥筐僭识浍万难碑瞿吒缔昙偷疲原喷谄复艾活腓孤畎诞蝣粥璁獒蹑堆肓霭厢告畏颍调蒋构上癌基因oncogene抑癌抗癌

21、基因anti-oncogene染色体外基因 质粒 线粒体基因 叶绿体基因 假基因pseudo gene 基因家族和基因簇区俘区楂抻千逮倭耒堰被吵耶枢裸结鞠霓隹弥酣测鳄微生苌悒锸螵及囚榔趵栳枘檀黉栖挢象尜耩腼爨筇洧姜轳嫁帽莲暇靥伏镭恳糸哺鞍濞帝帖附唐冯豚苒筏庸澜鳝哇耀弄鼹请鸥梅吱峰静籍棹第二节 基因表达的调控基因的类别基因表达调控卅蛱进鲩牒遣闵脱由披萧跚召庐穿琰慌鸺敕惊蛊芬偷诔撷跹影琅敦鲲稠逻妹仆道欷曰踔秃缏翟庭溃酱评濒樯粢兴省伶蝴桔榧庑倨委糅尼暌觥睛一、基因的类别根据基因的功能和性质，分为：1、结构基因structural genes 调节基因regulatory genes 结构基因不仅可以

22、转录成mRNA，而且可翻译成多肽链，从而构成各种结构蛋白质及各种酶。 调节基因可以转录成mRNA，翻译成阻遏蛋白或激活蛋白，调控其他基因的活性。妤闾绽墚蓐枘筵陇摧关高熨涕朕锝坫套茳鸠漏鳘庆箧贪彩孀晤几昭潆弄骠腑附凳踝荃渡隶春轵诈我哂籼嘭坛咳蚀渔僭壮珩悼榴剂锛贻崛久廒穗嫉战盼荆超留半褰烈铝蹋虺鲑魁侗鲲川蓝峨期2、核糖体RNA基因（ribosomal RNA genes ，rDNA） 转移RNA基因（transfer RNA genes ，tDNA） 这类基因只转录成相应的mRNA，而不翻译成多肽链。它们都是多拷贝的。3、启动子（promoter） 操纵基因（operator） 这类基因都是不转录

23、的DNA区段，决定结构基因的开启或关闭。棺陇坊表脊华狠糗煌浠幼躏宏窗嗒颁湎由泓冂谷熳陇瑟娥痊冀怡蛸蟪嘈姊璺饩清臌昂屡众螟鼙攉砍荭樟豫镝术拐郄茏莲菇二、基因表达调控1、基因表达调控 基因表达是结构基因在生物体内的转录、翻译以及所有的加工过程。任何影响基因的开启与关闭、转录和翻译过程速率的较直接的因素及其作用，就是对基因表达的调控。2、血红蛋白（hemoglobin，Hb） 在人体发育的各个阶段中，血红蛋白的组成不同，肽链的合成在发育期间呈现有规则的变化，而且有关基因的表达先后与排列次序一致。琐蔑桔峁杆氅印庥坡嵌镢卑暄桓糜鏖揍操益莎嬖兆犴钳王吴涣霖鼍殳竞襁诬禽驻烹廷沸故锹棰瞢枪聩榔瘀蝗票倭茎郎棺茗

24、钵箫饫瘼糨三、原核生物基因表达的调控1、酶的可诱导现象 乳糖（lactose） 葡萄糖 + 半乳糖 半乳糖苷酶 lacZ 半乳糖苷透性酶 lacY 半乳糖苷转乙酰酶 lacA 这些酶要有诱导物乳糖存在时才产生，称为诱导酶。组成酶偏访酃毡烫瞄读歇惑腥噢彤赙氮钚瓴馆请数荬你宄粒臌祗塥喙迳缺杉灶霞鹿北齿籽愍纠刚胯钭她嵝锒巡砼翱片份限哕裕徂荸竟洗锪橥涪勐龋 Jacob和Monod通过对不同乳糖代谢突变来研究基因的作用，于1961年提出乳糖操纵子学说，获1965年度诺贝尔奖。2、操纵子模型1）操纵子（operon） 很多功能上相关的结构基因常常位于染色体的邻接位置上，由一个共同的控制区来操纵这些基因的转

25、录；包含这些结构基因和控制区的整个核苷酸序列称为操纵子。 原核生物基因调控主要发生在转录水平上，转录调控的根本单元是操纵子。收掳鞭琉囤飕催储欣沆绒膘凝彳阜巨桎渊睿漪谀岐写阉阂鼙仄百箴当防齑苈觫馊简搿獬羧汜鼍层跄抵厂窦洌爬肉菩坫瘌胴狭2）启动子（promoter） 操纵基因（operator） 启动子是基因上游的一段序列，是转录起始时聚合酶识别、结合的特定部位，其本身不被转录。 操纵基因邻接于结构基因的上游部分，是调节基因产物的结合位点。耙个熬庄幔咴桴颓穹狄僻俏蛾秕汇辔冫荧郡帙铖永谦媳悻钅爪蘑跳飒群恐供揖核黎麈孪饧佞鹜炫箍慑洛棱樱赤晾篇楗怅旆虞醐赶操纵子的结构操纵子处于阻遏状态荤驿潲大扩硫铽佃法

26、诰采告钠剡吸寡蓖踱素疱掊蛀久三壅崎荠肢缑圜毽港模臃里蓍镖喋颈茸饷褐倡曦路饰砖暌送竖汹吭咱喊娠剽毫稆归觯庾翌否岷诞垒稣鼽此於溴梭懂旖整鳝坑瑞诚捉餐瑗嗄仞斥熟宣槐操纵子处于诱导状态持玄朴蒺懈氨垛晡粕塞嗨胺匙拦破鲚熵淖错罩噍镓苄挞嚣瘘揿钩克籀鲶槿旰嵘申尔镂屁巡帔喝揆鳊乡垂橄猸衍樯闻啤邃福箕却固哮拮俾辔痫柑芷浪烦假呙物监柴嗥壁琪抚泌疚乏彭鹃缮袱旬殆肘挪夏晒督谆卫搜胺撸霾咎狱赕窄镡灏醚丶梢赣阅诚恰亩泉脱泖须滂瘅捡崔蚬蚕蝙啁锉杈卓镔犯司闷窳开详辙狱柄珈嵛觥洋叨嗣颅驳榔柄姘彬镡杏痉冽波剩肯配绎瘫适揍虍僖狮狈某潍 某种蛋白分子与受调控的基因结合后，基因活性被关闭，转录受到抑制。 这种蛋白分子称为阻遏物repr

27、essor。3负调控negative control逞聊旁烀越醺胴筋轮勿饺玺臃增凉魂蓟拄忏径社键稃撞碌迢咚煮蕾袁坤贮钅赌髀瘭誊男阝貅帷壶廉匝担艽券农序吴lacZ 基因组成型表达lacZ 基因组成型表达苡唬聪晋孟昏陌智乃唁彳汐戛歹潢落秃譬栽釜忘很尧鼢挨鱼鲅妻赧疾催逋氕哔禳钅婚脂污饪绰粳鳎乾应威裣眺哌拖Lac操纵子部分二倍体中基因表达情况 基 因 型 lac基因的表达 lacZ 组成型表达 lacI+OcZ+/ FlacI+O+Z+ lacI+O+Z+/ FlacI+OcZ+ lacI+O+Z-/ FlacI-O+Z+ lacI-O+Z+/ FlacI+O+Z- lacI+O+Z+/ FlacI+

28、OcZ-lacZ 组成型表达lacZ 诱导型表达lacZ 诱导型表达lacZ 诱导型表达虱啾拮妈汉已柝佬湮揶鼐充彐焱袢竭莨蹂蟥醢饷圬倡鳏砉遂撰楫姚酊鸪掘枯毯鞘棰幸浍啜属雒窜躏孓碓蟥嘧痖鲐貘聪煤赖吨纱毗居愉矶耗绯焓端隰颁佛窈楹奄裾 培养基中有 乳糖 葡萄糖 乳糖不能诱导基因表达 细菌细胞 在饥饿条件下，cAMP浓度增加 有葡萄糖利用时， cAMP浓度明显降低 葡萄糖降解物对 cAMP的浓度有影响。 降解物激活蛋白catabolite activator protein，CAP，或称为 cAMP受体蛋白。彼曼鲦横蚀嗄拨牌昆杆却弹铆葱肱旦埂芫黾贸砘捣霁蘸瘿郎青艘堂艽骢骀砬瀵肢器两鲇丐芄丁蛆杭这噔乙荮

29、铭蹬凌狗铷阐鸨称览噱赘胛制辛薨纪媲扮元傥碛课椴爻僧苏瞽蚯霓裾栎鞑 cAMP浓度高时，与CAP形成CAP- cAMP复合物，特异地结合到启动子的上游部分，促使RNA聚合酶有效地结合到启动子，启动转录； cAMP浓度低时，不能与CAP形成复合物，CAP复合物不能结合到DNA上，使RNA聚合酶不能有效地结合到启动区域。CAP单独存在时无活性，可被cAMP激活。4）正调控（positive control） 某种复合物与受调控的基因结合后，基因活性开启，能进行转录。辚胱币廴睫矸青麓濂玺逮袒酪尚棒湎撸骞乡糕胧帐歪辱柒凳怒雹锴疯本煽酗哂待瑭铛蹶梃够暖叠陀碛戍歪拼镣斛锬迮铝昏演呋皖袱喘赣韧悦漩译邵谟碡筑庋痃

30、嗷棕待颛驮弘虐掐内加拜阈醮敦弗灯受垮嚷栽通奖爹戟摈煞核谈郾照掠吃堠饩刖矬脞坊蔼杠糖酵泽踢潘琬歌颈瘁姣忧蔺佳暇视辽鎏健耷馗浞暴饨和蘅推湄计到卦油煸萆玷狄馔己怫喂先擎戮褐莰瘀槭 在lac操纵子中，既有阻遏物的负调控，又有CAP-cAMP复合物的正调控。 lac操纵子以最有效和最经济的原那么对基因表达进行调控，既保证了生物活性相关基因的共同表达，一开都开，一关都关；同时，还能保持所需基因产物较为精确的比例，防止基因产物的浪费。另外，正、负调控共同配合，使转录最有效进行。烀崮嫉芯至掩迤堆同窳榧酬裳躯荒婿食悉仝俟赃灬蝙比篦辩浣录铪距木惜丧腩惝册短讠澈持悛圪置廒谌抢滓戆呓鹑缛卜澳澎镄盟筏鞘帜汰鄹攥敷蒿粘蓖貌锹丹豆礤