第六章 数量遗传学基础

1、2022-6-291第六章第六章 数量遗传学基础数量遗传学基础第一节第一节 数量性状的遗传特征数量性状的遗传特征第二节第二节 通径分析通径分析第三节第三节 重复力重复力第四节第四节 遗传力遗传力第五节第五节 遗传相关遗传相关第六节第六节 近交衰退和杂种优势近交衰退和杂种优势2022-6-292第一节第一节 数量性状的遗传特征数量性状的遗传特征动物的遗传性状，按其表现特征和遗传机动物的遗传性状，按其表现特征和遗传机制的差异，可分为三大类：制的差异，可分为三大类： 质量性状质量性状(Qualitative trait)(Qualitative trait) 数量性状数量性状(Quantitativ

2、e trait)(Quantitative trait) （门（门) )阈性状阈性状(Threshold trait)(Threshold trait)一、性状的分类及特点一、性状的分类及特点2022-6-293 能够从表型明显区别的性状能够从表型明显区别的性状，如毛色，角的有无，如毛色，角的有无由一对或少数几对基因控制由一对或少数几对基因控制不易受环境条件的影响不易受环境条件的影响表型变异是间断的、呈不连续的性状表型变异是间断的、呈不连续的性状相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表现相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表现完全服从于三大遗传定律完全服从于三大遗传定律1.1.质量性状质量性

3、状2022-6-2942.2.数量性状数量性状是指那些在是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状性状，如产奶量，生长速度，体重，羊毛的粗细等，如产奶量，生长速度，体重，羊毛的粗细等动物的经济性状（动物的经济性状（Economic traitEconomic trait）大多是数量性状）大多是数量性状数量性状的特点：数量性状的特点：变异的连续性变异的连续性对环境的敏感性对环境的敏感性分布的正态性分布的正态性多基因作用的微效性多基因作用的微效性2022-6-295对数量性状遗传变异研究的特点对数量性状遗传变异研究的特点对性状必须进行度量而不是进行简单的

4、区分对性状必须进行度量而不是进行简单的区分必须应用生物统计的方法进行分析归纳，方必须应用生物统计的方法进行分析归纳，方能了解数量性状遗传变异的动态能了解数量性状遗传变异的动态必须以群体为研究对象必须以群体为研究对象2022-6-2963.3.阈性状阈性状阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变异的一类性状，是一类阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变异的一类性状，是一类重要的数量性状重要的数量性状表现特点：表现特点： 存在一个存在一个“阈阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点

5、（阈值，亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，thresholdthreshold）。）。单胎品种的产仔数表单胎品种的产仔数表现单胎、双胎和稀有的多胎等现单胎、双胎和稀有的多胎等对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来处理的。例如，鸡的产蛋数、对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来处理的。例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等。这一方面是由于状态过多的阈性状分析太复杂；另一主猪的窝产仔数等。这一方面是由于状态过多的阈性状分析太复杂；另一主要原因就是状态过多的表型分布可近似地作为连续分布来处理要原因就是状态过多的表型分布可近似地作为连续分布来处理2022-6-297二、多基因假说二、多基因假说(polyg

6、ene hypothesis)(polygene hypothesis)19081908年瑞典植物遗传学家尼尔逊年瑞典植物遗传学家尼尔逊埃尔（埃尔（ Nilson-Ehle Nilson-Ehle ）根据小麦粒色的遗传试验，提出多基因假说，作为解释数根据小麦粒色的遗传试验，提出多基因假说，作为解释数量性状遗传的机理。后来，伊斯特量性状遗传的机理。后来，伊斯特(East)(East)根据玉米穗长的根据玉米穗长的试验，发展了这个假说试验，发展了这个假说 2022-6-298多基因假说要点多基因假说要点u数量性状数量性状是许多对微效基因或是许多对微效基因或多基因多基因(polygene)的的联合效应

7、联合效应所造所造成成u多基因中的每一对多基因中的每一对基因基因对性状表型的表现所产生的对性状表型的表现所产生的效应效应是是微小微小的。的。多基因不能予以个别辨认，多基因不能予以个别辨认，而是从表现的性状作为整体来研究而是从表现的性状作为整体来研究u微效基因的微效基因的效应效应是是相等而且相加的相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因，故又可称多基因为累加基因u微效基因之间往往微效基因之间往往缺乏显性缺乏显性。有时用大写字母表示增效，小写字。有时用大写字母表示增效，小写字母表示减效母表示减效2022-6-299多基因假说要点多基因假说要点u微效基因微效基因对环境敏感对环境敏感，因而数量性状的表现

8、容易受环境因素的，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用影响所遮盖，难以识别个别基因的作用u多基因往往多基因往往有多效性有多效性，多基因一方面对于某一个数量性状起微，多基因一方面对于某一个数量性状起微效基因的作用，同时在其他性状上可以作为修饰基因效基因的作用，同时在其他性状上可以作为修饰基因( (改变其他改变其他基因效果的基因基因效果的基因) )而起作用，使之成为其他基因表现的遗传背景而起作用，使之成为其他基因表现的遗传背景u多基因与主效基因多基因与主效基因

9、(major gene)(major gene)一样都一样都处在细胞核的染色体上处在细胞核的染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质并且具有分离、重组、连锁等性质 2022-6-2910多基因假说的实验依据多基因假说的实验依据 在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发现，在若干个红粒与白粒的在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发现，在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况：杂交组合中有如下几种情况： A B CA B CP P1 1 红粒红粒白粒白粒 红粒红粒白粒白粒 红粒红粒白粒白粒 F F1 1 红粒红粒 粉红粒粉红粒 粉红粒粉红粒 F F2 2 3/43/4红粒红粒 15/1615/16红

10、粒红粒 63/6463/64红粒红粒 1/41/4白粒白粒 1/161/16白粒白粒 1/641/64白粒白粒 经仔细观察，红色中还存在不同等级经仔细观察，红色中还存在不同等级2022-6-2911试验结果分析试验结果分析 小麦种皮颜色与小麦种皮颜色与3 3对种类不同但作用相同的基因有关，用对种类不同但作用相同的基因有关，用R R1 1r r1 1，R R2 2r r2 2，R R3 3r r3 3表示小麦红粒白粒表示小麦红粒白粒 假设：假设：R R为控制红色素形成的基因，为控制红色素形成的基因，r r为不能控制红色素形成的基因为不能控制红色素形成的基因R R与与r r没有显隐性关系没有显隐性

11、关系R R1 1R R2 2R R3 3为非等位基因，其对红色素的合成效应相同，且为累加效应为非等位基因，其对红色素的合成效应相同，且为累加效应2022-6-2912红粒红粒r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2R R3 3R R3 3 白粒白粒r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2r r3 3r r3 3红粒红粒r1 r1r2 r2R3r3r1 r1r2 r2R3r32R 1R1r 2r2R 1R1r 2r1 2 11 2 1浅红浅红 最浅红最浅红 白白22C12C02C2022-6-2913红粒红粒r r1 1 r r1 1R R2 2 R R2 2 R R3 3 R

12、R3 3 白粒白粒r r1 1 r r1 1r r2 2 r r2 2 r r3 3 r r3 3红粒红粒r r1 1 r r1 1R R2 2r r2 2R R3 3r r3 34R 3R1r 2R2r 1R3r 4r4R 3R1r 2R2r 1R3r 4r1 4 6 4 11 4 6 4 1深红深红 中红中红 浅红浅红 最浅红最浅红 白白44C34C24C14C04C2022-6-2914红粒红粒R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2R R3 3R R3 3 白粒白粒r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2r r3 3r r3 3红粒红粒R R1 1r r1 1R R2

13、2r r2 2R R3 3r r3 36R 5R1r 4R2r 3R3r 2R4r 1R5r 6r6R 5R1r 4R2r 3R3r 2R4r 1R5r 6r 1 6 15 20 15 6 1 1 6 15 20 15 6 1最深红最深红 暗红暗红 深红深红 中红中红 浅红浅红 最浅红最浅红 白白56C46C36C26C16C06C66C2022-6-2915因因F1F1产生同等数目的雌配子和雄配子，产生同等数目的雌配子和雄配子，F2F2的分离的分离世代中，各表型的分离完全符合二项式世代中，各表型的分离完全符合二项式(1/2R+1/2r)(1/2R+1/2r)2n2n展开时的各项系数展开时的各

14、项系数有性繁殖可以产生大量的基因型。有性繁殖可以产生大量的基因型。1010个座位可以个座位可以产生产生3 31010 60,00060,000种基因型。新的类型不是新的突种基因型。新的类型不是新的突变，而是由于稀少基因分离造成的（返祖）变，而是由于稀少基因分离造成的（返祖）2022-6-2916数量性状遗传机制的发展数量性状遗传机制的发展传统观点：传统观点：基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微效基因控制效基因控制采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状：采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状：可能是受微效基因控制可能是受微效基因控制也可

15、能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而表现连续变异表现连续变异有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因( (修饰基因，修饰基因，modifying gene)modifying gene)的修饰作用的修饰作用微效基因的效应值微效基因的效应值( (对性状的影响对性状的影响) )也不尽相等也不尽相等2022-6-2917三、数量性状的剖分三、数量性状的剖分 1.1.表型值的剖分表型值的剖分性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得：性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得： P = G + EP P 为

16、个体表现型值为个体表现型值(phenotypic value)(phenotypic value)(也即性状观察值也即性状观察值) )G G 为个体基因型为个体基因型( (效应效应) )值值(genetic value)(genetic value)，也称遗传效应值，也称遗传效应值E E 为环境效应值为环境效应值(environment value)(environment value)一个群体内，环境对不同个体施加影响，从而使个体的表型值偏离基因型值，称之为“离差”。有时也称为“环境效应”2022-6-2918nPnPPPPniin21群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大群体均值能否代

17、表群体基因型均值取决于群体大小，群体越大，代表性愈强小，群体越大，代表性愈强nEEnGGniinii,若若E E与与G G之间相互独立，在一个随机交配的大群体中之间相互独立，在一个随机交配的大群体中则有：则有：0niiEGP 2022-6-29192.2.表型方差的剖分表型方差的剖分一个个体的表型值：一个个体的表型值：一个群体的表型值一个群体的表型值 此式两端平方后求总和得：此式两端平方后求总和得：当当G G和和E E之间相互独立时：之间相互独立时：则：则：此式两端除以群体含量此式两端除以群体含量N N得：得：V VP P为群体表型方差为群体表型方差( (由性状资料计算由性状资料计算) )；V

18、 VG G为遗为遗传方差，也称为基因型方差；传方差，也称为基因型方差；V VE E为环境方差为环境方差EGPEGP)()(EEGGPP22222)()(2)()()(2)()(EEEEGGGGEEEEGGGGPP0)()(EEGG222)()()(EEGGPPEGPVVV2022-6-29203.3.基因型值的剖分基因型值的剖分 基因型值还可进一步剖分为：基因型值还可进一步剖分为： G = A+D+IG = A+D+I A A（additive effectadditive effect）：基因的加性效应）：基因的加性效应 D(dominant effect)D(dominant effect

19、)：等位基因的显性效应：等位基因的显性效应 I(interaction effect)I(interaction effect)：非等位基因的上位效应：非等位基因的上位效应由于显性效应中有分离，上位效应中有重组，所由于显性效应中有分离，上位效应中有重组，所以这两种遗传效应在群体中不能被固定。以这两种遗传效应在群体中不能被固定。只有加性效应可以稳定遗传给后代，这一点在育只有加性效应可以稳定遗传给后代，这一点在育种中很重要，所以种中很重要，所以A A又叫做育种值又叫做育种值2022-6-29214.4.环境离差的剖分环境离差的剖分 E = EE = Eg g + E + Es s E Eg g：一

20、般环境效应：一般环境效应 E Es s：特殊环境效应：特殊环境效应一般环境效应又称永久性的环境效应，能长期甚至是终身影一般环境效应又称永久性的环境效应，能长期甚至是终身影响个体的表型值，或空间上非局部条件的影响响个体的表型值，或空间上非局部条件的影响特殊环境效应又称暂时性的环境效应，只影响个体某个阶段特殊环境效应又称暂时性的环境效应，只影响个体某个阶段的表型值，的表型值，或空间上局部条件的影响或空间上局部条件的影响2022-6-2922这样 P= G + E= A+D+I+Eg+Es= A + R P：表型值 A：育种值 R：剩余值2022-6-29235.5.遗传方差分解遗传方差分解由于群体

21、遗传变异有三种类型，其遗传方差也由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：可进而分解为三种方差分量：加性方差加性方差(V(VA A) )：个体间加性效应差异导致的群：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；显性方差体变异方差；显性方差(V(VD D) )：个体间显性效应：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；上位性方差差异导致的群体变异方差；上位性方差(V(VI I) )：上位性效应差异导致的群体变异方差。上位性效应差异导致的群体变异方差。因此有：因此有：V VG G=V=VA A+V+VD D+V+VI I；V VP P=V=VA A+V+VD D+V+VI I+V+V

22、E E此时，此时，V VD D + V + VI I 为非加性方差为非加性方差2022-6-2924第二节第二节 通径分析通径分析Path AnalysisWright(1921)2022-6-2925第二节第二节 通径分析通径分析通径分析通径分析（Path AnalysisPath Analysis）：以图解方式阐明：以图解方式阐明变量（性状）之间的关系变量（性状）之间的关系Wright(1921)Wright(1921)目的：变量之间相互因果关系确定下来后，就可目的：变量之间相互因果关系确定下来后，就可以估计引起方差协方差来源（原因）的相对大小以估计引起方差协方差来源（原因）的相对大小20

23、22-6-2926两个变量间的关系两个变量间的关系: :n因果关系因果关系: : 单箭头线，方向由因到果，称为通径线单箭头线，方向由因到果，称为通径线n平行关系平行关系: :双箭头线，称为相关线双箭头线，称为相关线每条线的相对重要性称为系数每条线的相对重要性称为系数n通径线的系数称为通径系数通径线的系数称为通径系数n相关线的系数称为相关系数相关线的系数称为相关系数猪的屠宰体重（猪的屠宰体重（Y Y），由生长速度（），由生长速度（X1X1）和）和4 4月龄体重（月龄体重（X2X2）决定，而它们又是由饲养条件（决定，而它们又是由饲养条件（X3X3）决定）决定n右图省略右图省略 X3X32022-6

24、-2927通径系数就是标准化的回归系数，多数情况下，通径系数就是标准化的回归系数，多数情况下，为标准化的偏回归系数为标准化的偏回归系数yxxyxybP.通径系数下标中依变量在前，自变量在后，通径系数下标中依变量在前，自变量在后，二者用点分开二者用点分开注意通径系数没有单位。只有两个变量时，注意通径系数没有单位。只有两个变量时，通径系数等于相关系数通径系数等于相关系数2022-6-2928决定系数决定系数d dyxyx=P=P2 2yxyx d dyx1x2yx1x2=2r=2rx1x2x1x2P Pyx1yx1P Pyx2yx22022-6-2929通径系数的性质（一）通径系数的性质（一）性质

25、一（独立原因）性质一（独立原因）ndy.x1+dy.x2=1nPy.x1=ry.x1, Py.x2=ry.x2如果原因不完全，则决定系数之和小于如果原因不完全，则决定系数之和小于2022-6-2930通径系数的性质（一）通径系数的性质（一）21xxyyxyxyxyxyxxxyyxxyxyxxxxxxxxxxxxxxxxyybP11111121121121111221112111112.11.)()()()()()()()(2022-6-2931通径系数的性质（一）通径系数的性质（一）yxxyxyxyxxxxyyr111121111.)()(2022-6-2932通径系数的性质（一）通径系数的性

26、质（一）根据方差剖分原理：根据方差剖分原理：22221xxy2222211yxyxd dy.x1y.x1+d+dy.x2y.x2=1=12022-6-2933通径系数的性质（二）通径系数的性质（二）性质二（间接原因）性质二（间接原因）1.1.P Py.X3 y.X3 = P= Py.x1y.x1 P Px1.x3x1.x3, P, Py.x4 y.x4 = P= Py.x1y.x1 P Px1.x4x1.x42.2.d dy.x1y.x1 = d = dy.x3y.x3 + d + dy.x4y.x42022-6-2934通径系数的性质（二）通径系数的性质（二）3.11.13133xxxyxx

27、yxyxxyPPP3.11.212322122323.P3xxxyxxyxyxxyxyddd4.11.212422122424.P4xxxyxxyxyxxyxyddd由性质由性质1:1:14131.xxxxdd4.3.1xyxyxyddd4.11.3.11.43xxxyxxxyxyxydddddd2022-6-2935通径系数的性质（三）通径系数的性质（三）共同原因共同原因nr ry1y2 y1y2 = P= P2 2 P P 2 2（左）（左）nr ry1y2y1y2 = r = rx2x3 x2x3 P P2 2 P P3 3（中）（中）nr ry1y2 y1y2 = P= P2 2 P

28、P 2 2 + + P P3 3 P P 3 3（右）（右）2022-6-2936通径系数的性质（四）通径系数的性质（四）左：左：R Ry.x1y.x1= P= P1 1 + r + r12 12 P P2 2 + r + r1313 P P3 3右：右：d dy.x1y.x1 + d + dy.x2y.x2 + d + dy.x1x2y.x1x2 = 1 = 12022-6-2937通径系数的性质（五）通径系数的性质（五）r ry1y2y1y2 = P = P2 2 P P 2 2 + P + P3 3 P P 3 3 + + P P2 2 r r2323 P P 3 3 + P + P3

29、3 r r2323 P P 2 22022-6-2938三、通径链的追溯规则三、通径链的追溯规则1.1.通径方向，只能通径方向，只能“先退后进先退后进”2.2.一条通径链最多只能改变一次方向一条通径链最多只能改变一次方向3.3.通过一条相关线等于一次方向改变通过一条相关线等于一次方向改变邻近通径必须以尾端与相关线相接邻近通径必须以尾端与相关线相接一条通径链内至多只能有一条相关线一条通径链内至多只能有一条相关线不同的通径链可以重复通过同一条相关线不同的通径链可以重复通过同一条相关线4.4.在追溯两个结果的通径链时要避免重复和遗漏在追溯两个结果的通径链时要避免重复和遗漏2022-6-2939第三节

30、第三节 重复力重复力(repeatability)(repeatability)遗传参数：遗传参数：指为了进行基因型选择而估指为了进行基因型选择而估计育种值时所必须参考的一些常数。计育种值时所必须参考的一些常数。常用的常用的遗传参数遗传参数包括包括重复力、遗传力、重复力、遗传力、遗传相关。遗传相关。2022-6-2940重复力（率）重复力（率）：指对同一个体某一性状多指对同一个体某一性状多次重复度量值之间的相关程度。次重复度量值之间的相关程度。n时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产毛量，时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产毛量，蛋鸡的产蛋数蛋鸡的产蛋数n空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白

31、质含量空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量2022-6-2941度量次数一般不止度量次数一般不止2 2次，因此可以用次，因此可以用组组内相关系数来度量内相关系数来度量n个体间变异越大，个体内变异越小，说明重个体间变异越大，个体内变异越小，说明重复力越高复力越高222WBBerr re e：重复力重复力2022-6-2942一般环境方差：一般环境方差：指的是指的是时间上持久时间上持久的或者的或者空间上非局空间上非局部部的条件所造成的的条件所造成的环境方差，它是个体方差的一部分环境方差，它是个体方差的一部分n母畜泌乳量的高低对仔畜生长的影响母畜泌乳量的高低对仔畜生长的影响特殊环境方差：暂时的或者

32、局部条件特殊环境方差：暂时的或者局部条件所造成的所造成的环境方环境方差，差，也就是也就是个体内度量间的方差个体内度量间的方差n某一年草地的好坏对羊毛生长的影响某一年草地的好坏对羊毛生长的影响2022-6-2943V VE E = V = VEgEg + V + VEsEsV VB B = V = VG G + V + VEgEg, V, VW W = V = VEsEs 重复力数量遗传学概念重复力数量遗传学概念: :表型方差中遗传方差表型方差中遗传方差和一般环境方差所占的比率。和一般环境方差所占的比率。PEgGEGEgGEsEgGEgGWBBeVVVVVVVVVVVVr2222022-6-29

33、44重复力的估计方法重复力的估计方法以个体分组，以个体的各次度量值为组内观察值，以个体分组，以个体的各次度量值为组内观察值，采用单因素方差分析法，所得的采用单因素方差分析法，所得的性状多次度量值之性状多次度量值之间的组内相关系数间的组内相关系数即是重复力即是重复力(生物统计学概念生物统计学概念)WbWbeMSkMSMSMSr10niiniiniikkknk1121011MSMSb b：组间均方：组间均方; MS; MSw w：组内均方：组内均方; k; k0 0：样本数：样本数不等时的加权平均数不等时的加权平均数n:n:组数组数; k; k：各组测量数：各组测量数; i; i：1,2,n1,2

34、,n2022-6-2945重复力的估计方法举例重复力的估计方法举例 为了便于说明重复力的具体计算方法，这里只取了为了便于说明重复力的具体计算方法，这里只取了5 5头猪的产仔纪录头猪的产仔纪录，在实际工作中，样本应当扩大。在实际工作中，样本应当扩大。 表表1 1 由由5 5头母猪的产仔纪录计算产仔数的重复力头母猪的产仔纪录计算产仔数的重复力 母 猪 编 号 胎次 1 2 3 4 5 总计 1 8 10 7 9 13 2 8 10 8 9 14 3 9 11 8 11 9 4 9 11 10 11 9 5 10 12 x 44 54 23 40 45 216 x2 390 586 277 404

35、527 2184 ( x)2/ki 387.2 583.2 272.3 400 506.3 21492022-6-2946 公式的推算l 如各组度量次数分别为ki，总度量次数为NNxN222222TxxNx2x-xNx-xSSNkxNkNxxkxNxkxiiii222222iWxx2kSSWTBSS-SSSS2022-6-2947 (1)列表并作必要的计算列表并作必要的计算l 列表列表 见表见表1 1上半部分上半部分l 计算计算 x，x2，(x)2/ki 见表见表1 1下半部分下半部分 而且而且 n=5, N=22, 校正项校正项 C=(x)2/N =(216)2/22 =21212022-6

36、-2948 (2) (2)计算平方和计算平方和l总平方和= x2-C=2184-2121=63l组间平方和= =2149-2121 =28 Ckxi2)(l组内平方和组内平方和= =总平方和总平方和- -组间平方和组间平方和=63-28 = =352022-6-2949 (3)分析自由度分析自由度l总自由度总自由度= N-1 = 22-1 = 21l组间自由度组间自由度= n-1 = 5-1 = 4l组内自由度组内自由度= =总自由度总自由度- -组间自由度组间自由度 =21-4 =172022-6-2950 (4) (4)计算均方计算均方l组间均方组间均方= = = 组间平方和组间平方和组间

37、自由度组间自由度0 . 7428l组内均方组内均方= = =组内平方和组内平方和组内自由度组内自由度06. 217352022-6-2951 (5)计算k04 . 4)224445522(151k222220niiniiniikkknk11210112022-6-2952 (6)计算组内相关系数W0bwbeMS)1k(MSMSMSrt35. 006. 2)14 . 4(0 . 706. 20 . 72022-6-2953重复力的用途重复力的用途( (了解了解) )1.1.判断遗传力估计是否正确判断遗传力估计是否正确n重复力为遗传力的上限重复力为遗传力的上限2.2.确定需要重复度量的次数确定需要

38、重复度量的次数nVVVVEsEgGnp)(EgGPeVVVrPeEsVrV 1EsEgGpVVVVPenpVnrnV) 1(1)( PePennnVrVnrnPVPV) 1(1limlim2022-6-2954eePPPPrnnrVVVVQnn) 1(111度量度量n n次所能达到的准确度次所能达到的准确度重复力低的性状，增加度量次数对准确度改进的作用大；重复力低的性状，增加度量次数对准确度改进的作用大；重复力高的性状，增加度量次数对准确度改进的作用小。重复力高的性状，增加度量次数对准确度改进的作用小。表表8-38-3不同重复力性状所需要的度量次数不同重复力性状所需要的度量次数( (参考值参考

39、值) ) 重复力 (re) 度量次数 0.9以上以上 1 0.70.8 23 0.50.6 45 0.30.4 67 0.10.2 892022-6-29553.3.估计个体终生最可能生产力估计个体终生最可能生产力PPPrkkrPkeex)() 1(14.4.多次度量育种值的估计多次度量育种值的估计eePAPnprnnhrnnVVVPACovhnn) 1(1) 1(1),(22 P Px x：个体：个体X X的终生可能生产力的终生可能生产力 P Pk k：个体：个体X X的的k k次度量均值次度量均值 ：全群平均数：全群平均数 k k： 度量次数度量次数 r re e： 重复力重复力P2022

40、-6-2956问题：1.1.是否所有数量性状都可以计算重复力？是否所有数量性状都可以计算重复力？2.2.有哪些性状不需要计算重复力？有哪些性状不需要计算重复力？答：1.1.只能有一次度量值的性状不能计算只能有一次度量值的性状不能计算 重复力。重复力。2.多次度量值相同的性状不必计算重多次度量值相同的性状不必计算重 复力复力（re=1）。2022-6-2957第四节遗传力第四节遗传力遗传力遗传力(heritability)(heritability)：遗传变异占总变异遗传变异占总变异( (表型变异表型变异) )的比率。的比率。用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的用以度量遗传因素与环境因素对性状

41、形成的影响程度影响程度，是对杂种后代性状进行选择的重是对杂种后代性状进行选择的重要指标。（均为正值）要指标。（均为正值）2022-6-2958广义遗传力广义遗传力(h(hB B2 2或或H) H) ：H H2 2 = V = VG G/V/VP P狭义遗传力狭义遗传力(h(hN N2 2或或h) h) ：h h2 2 = V = VA A/V/VP P实现遗传力：实现遗传力：PPPPSRhPOR2子代平均值子代平均值种畜平均值种畜平均值全群平均值全群平均值2022-6-2959遗传力的意义与两种定义比较遗传力的意义与两种定义比较u遗传力曾称为遗传率，遗传力曾称为遗传率，反应性状亲子传递能力：反

42、应性状亲子传递能力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。得到相同表现可能性越高；反之则低。2022-6-2960遗传力的意义与两种定义比较遗传力的意义与两种定义比较加性效应与非加性效应的区别：加性效应与非加性效应的区别：n加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；n非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等位基因间的特定组合形式，不能在自交

43、过程中保持；位基因间的特定组合形式，不能在自交过程中保持；因此因此狭义遗传力作为性状选择指标的可靠性高狭义遗传力作为性状选择指标的可靠性高于广义遗传力于广义遗传力。2022-6-2961遗传力估计的原理遗传力估计的原理AAPrhhhrr2APrrh 2)()()()(21MTPMTPMTAMTPrrrrh)()()()(225 . 0OPPOPPOPAOPPrrrrh)()()()(225 . 0FSPFSPFSAFSPrrrrh)()()()(2425. 0HSPFSPHSAHSPrrrrh遗传相关：指生物个体或性状遗传相关：指生物个体或性状育种值之间的相关程度。育种值之间的相关程度。表型相

44、关：表型值间的相关表型相关：表型值间的相关。2022-6-2962221,hbVPPCovVVPPCovrOPPOPOPOPOP一、公畜内女母回归或相关法一、公畜内女母回归或相关法: :b bopop公畜内女母回归系数公畜内女母回归系数r ropop公畜内女母相关系数公畜内女母相关系数nPPnPOOPPPPPOOSSSPVCOVbpopPOPOP/)(/)()(222OPOPrbh2222022-6-2963222241hrWSSHSWSWSHSMSnMSMSMSr) 1( 注意当各组半同胞数量不同时的计算注意当各组半同胞数量不同时的计算niiniiniinnnnn1121011h=4rh=4

45、rHSHSr rHSHS半同胞组内相关系数半同胞组内相关系数二、半同胞相关二、半同胞相关n组内相关系数组内相关系数: :单因素方差分析；系统分组单因素方差分析；系统分组2022-6-2964三、全同胞相关（系统分组方差分析）三、全同胞相关（系统分组方差分析）22222221hrWDSDSFS2222241hWDSS2222241hWDSD理论上相等，实际上不相等。当这三个估计值理论上相等，实际上不相等。当这三个估计值相差太大时，应该补充资料，重新估计相差太大时，应该补充资料，重新估计r rFSFS全同胞组内相关系数全同胞组内相关系数2022-6-2965SiidijijSDnnNdfn1.12

46、)(01NnnndfnSidijijSiidijijS1121.1201NnNdfdSiSn12.10WWMS2oWDDnMSMS 2onWDoSSdMSnMS222022-6-2966遗传力的显著性检验遗传力的显著性检验22hht当采用公畜内女母回归当采用公畜内女母回归2)()()()(11SDMSMSDSbDMbSSSSSN当采用半同胞相关当采用半同胞相关nndfrnrBIIrI15 . 0111当采用全同胞相关当采用全同胞相关WoWDDnoosnoSPrdfnMSdfMSdndfdMSFS222222211212022-6-2967遗传力的具体用途遗传力的具体用途（Page190Page

47、190）(1)(1)预测遗传进展预测遗传进展R=Sh2R：选择反应选择反应S：选择差（留种群体与供选群体平均数之差）选择差（留种群体与供选群体平均数之差）h2：性状遗传力性状遗传力2022-6-2968(2)确定选择方法确定选择方法遗传力高的性状个体选择有效遗传力高的性状个体选择有效遗传力低的性状家系选择优于个体选择遗传力低的性状家系选择优于个体选择如结合个体成绩与家系成绩，就有合并如结合个体成绩与家系成绩，就有合并选择选择2022-6-2969 (3)估计个体的育种值估计个体的育种值 ：个体个体x的估计育种值的估计育种值 ：个体：个体x的表型值的表型值 ：群体平均数：群体平均数 ：遗传力：遗

48、传力P)PP(hAx2xxAxPP2h2022-6-2970如个体有如个体有k k次记录，则次记录，则 ：k k次记录的遗传力次记录的遗传力 re ：k k次记录的重复力次记录的重复力e)k(r )k(khh11222)k(h2022-6-2971(4)制定综合选择指数制定综合选择指数遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率果的可靠性、育种选择的效率遗传率：遗传率：50%高；高；=2050%中；中；繁殖性状繁殖性状2022-6-2972a.制定性状间

49、有相关时的选择指数nnPbPbPbI2211iiniPb1I ：选择指数n ：选择性状数Pn ：性状表型值bi ：待定系数2022-6-2973待定系数b的的计算： b=P-1 G w b ：待定系数向量P ：表型方差、协方差矩阵G ：遗传方差、协方差矩阵w ：经济权重向量P-1 ：P的逆矩阵2022-6-2974计算这些矩阵所需要的参数：1、性状的标准差（P）2、性状的遗传力 (h2)3、性状间的表型相关 (rP)4、性状间的遗传相关 (rA)5、性状的经济权重 (w)举例与习题2022-6-2975b.制定性状间无相关时的选择指数制定性状间无相关时的选择指数nn2nn2222211211P

50、PhwPPhwPPhwIii2iin1iPPhw I ：选择指数：选择指数 n ：选择性状数：选择性状数 wi ：第：第i个性状的经济权重个性状的经济权重 hi2 ：第：第i个性状的遗传力个性状的遗传力 Pi ：个体第：个体第i个性状的表型值个性状的表型值 ：个体第：个体第i个性状的平均值个性状的平均值iP2022-6-2976第五节遗传相关第五节遗传相关(genetic correlation)(genetic correlation)性状间的相关性（表型相关）有两个原因，即遗传因素和环性状间的相关性（表型相关）有两个原因，即遗传因素和环境因素，其中可遗传的部分称为遗传相关；境因素，其中可遗

51、传的部分称为遗传相关； 表型相关表型相关= =遗传相关遗传相关+ +环境相关；环境相关；环境相关：家畜在发育过程中受共同环境影响而产生的相关环境相关：家畜在发育过程中受共同环境影响而产生的相关遗传相关：遗传相关：指生物个体或性状育种值之间的相关程度。指生物个体或性状育种值之间的相关程度。n基因的多效基因的多效n基因座位之间的连锁基因座位之间的连锁n选择造成的基因座位之间的连锁不平衡选择造成的基因座位之间的连锁不平衡“+”+”、“/-”/-”表示正负相关；举例：鸡的体重与径长呈现表示正负相关；举例：鸡的体重与径长呈现较强正相关较强正相关2022-6-2977遗传相关遗传相关数量遗传学概念数量遗传

52、学概念性状育种值之间的相关。 yxAAyxAACovArAryxACovAAxAy：性状x和y的遗传相关：性状x和y的育种值协方差：性状x的育种值标准差：性状y的育种值标准差2022-6-2978作用l利用易度量的性状对不易度量的性状 的遗传相关作间接选择；l利用幼畜某些性状与成畜主要经济性 状的遗传相关作早期选种。2022-6-2979性状间的相关及其剖分性状间的相关及其剖分EyxAyxxyreerhhr2022-6-2980遗传相关估计（一）遗传相关估计（一）亲子协方差法亲子协方差法yAxyAxyxhrrhr)(21yxyAAxyxhrrhr)(12Aprrh 2221xAxxhrr221

53、yAyyhrr),(),(),(),(21211221)(yyCovxxCovyxCovyxCovrxyA),(),(2),(),(21211221)(yyCovxxCovyxCovyxCovrxyA “交叉协方差”的几何平均数 “交叉协方差”的算术平均数2022-6-2981生物统计学概念 亲子间两性状“交叉协方差”的几何平均数 与亲子同性状协方差的几何平均数之比。Ar21yxCov12yxCov21xxCov21yyCov21211221yyxxyxyxACovCovCovCovr ：性状x和y的遗传相关：亲代性状x和子代性状y间的协方差：子代性状x和亲代性状y间的协方差：亲子两代性状x的协方差：亲子两代性状y的协方差2022-6-2982遗传相关估计（二）遗传相关估计（二）同胞协方差法同胞协方差法n全同胞和半同胞关系全同胞和半同胞关系n同胞间的平均协方差等于组间方差同胞间的平均协方差等于组间方差(Cov(Covxxxx, , CovCovyyyy) )，同胞间的平均交叉协方差等于组间，同胞间的平均交叉协方差等于组间协方差协方差