第一章 植物的水分代谢

1、第一章 植物的水分代谢 水是生命起源的先决条件。 陆生植物由水生植物进化而来。 植物的一切正常生命活动都必须在细胞含有一定的水分状况下才能进行。 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢（water metabolism）。 第一节 植物对水分的需要一、一、植物的含水量（water content) 不同植物含水量不同 同一植物在不同生长环境其含水量不同 同一植株不同器官和不同组织的含水量不同 测定植物组织含水量的指标组织含水量（组织含水量（FW%）=FW-DWFW100%组织含水量（组织含水量（DW%）=FW-DWDW100%二、植物体内水分存在的状态 束缚水（束缚水（

2、bound water):靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。 自由水（自由水（free water):距离胶粒较远而可以自由流动的水分。三、水分在植物生命活动中的作用三、水分在植物生命活动中的作用 水分是细胞的重要组成成分水分是细胞的重要组成成分 水分是代谢作用过程的反应物质水分是代谢作用过程的反应物质 水分植物对物质吸收和运输的溶剂水分植物对物质吸收和运输的溶剂 水分能保持植物的固有姿态水分能保持植物的固有姿态一、水分跨膜运输的途径一、水分跨膜运输的途径1.扩散（扩散（diffusion）：）：物质分子（包括气体分子、物质分子（包括气体分子、水分子、溶质分子等）从高浓度（高化学势）

3、区水分子、溶质分子等）从高浓度（高化学势）区域向低浓度（低化学势）区域转移，直到均匀分域向低浓度（低化学势）区域转移，直到均匀分布的现象。布的现象。2.集流（集流（mass flow或或bulk flow）：）：液体中成群的液体中成群的原子或分子（例如组成水溶液的各种物质的分子）原子或分子（例如组成水溶液的各种物质的分子）在压力梯度（水势梯度）作用下共同移动的现象。在压力梯度（水势梯度）作用下共同移动的现象。第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收水分跨过细胞膜的途径二、水分跨膜运输的原理二、水分跨膜运输的原理 1.自由能和水势自由能和水势物质中的能量物质中的能量束缚能束缚能 不

4、能作功不能作功自由能自由能 用于作功用于作功化学势化学势(chemical potential):一种物质每一种物质每mol的的自由能。自由能。水势（水势（water potential）：每偏摩尔体积水的化学势。每偏摩尔体积水的化学势。水水溶液溶液的化学势（的化学势（ W ）与）与同温、同压、同一系统中同温、同压、同一系统中的的纯纯水的化学势（水的化学势（oW ）之差，除以水的偏摩尔体积）之差，除以水的偏摩尔体积所得的商。所得的商。水势的概念可理解为体系中的水与纯水之间每单位体水势的概念可理解为体系中的水与纯水之间每单位体积的自由能差。积的自由能差。单位：单位：Pa或或MPa MPa=106

5、Pa W- WvW WvW=W=水的偏摩尔体积是指在一定温度和压力下，1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。纯水的自由能最大，水势也最高。纯水的自由能最大，水势也最高。溶液的水势为负值。溶液越浓，水势越低。溶液的水势为负值。溶液越浓，水势越低。2.渗透现象水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。称为渗透作用。3.植物细胞可以构成一个渗透系统植物细胞可以构成一个渗透系统植物细胞是一个渗透系统。 植物细胞由于液泡失水，而使原生质体和细胞壁分离植物细胞由于液泡失水，而使原生质体和细胞壁分离的现象

6、，称为质壁分离（的现象，称为质壁分离（plasmolysis）。）。 质壁分离复原（质壁分离复原（deplasmolysis) 质壁分离解决的问题：质壁分离解决的问题： 确定细胞是否存活确定细胞是否存活 测定细胞的渗透势测定细胞的渗透势 观察物质透过原生质层的难易程度观察物质透过原生质层的难易程度细胞的吸水形式细胞的吸水形式 渗透吸水渗透吸水(osmotic absorption of water) -具中央液泡的成熟细胞吸水的主要方式具中央液泡的成熟细胞吸水的主要方式 吸胀吸水吸胀吸水(imbibing absorption of water) -未形成液泡的细胞未形成液泡的细胞 代谢吸水代

7、谢吸水(metabolic absorption of water) -直接消耗能量，使水分子经过原生质膜进直接消耗能量，使水分子经过原生质膜进入细胞的过程。入细胞的过程。 吸胀吸水吸胀吸水 亲水胶体吸水膨胀的现象称为吸胀作用（亲水胶体吸水膨胀的现象称为吸胀作用（imbibition）。）。蛋白质、淀粉和纤维素三者的亲水性依次递减。蛋白质、淀粉和纤维素三者的亲水性依次递减。 代谢吸水代谢吸水利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜而进入利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜而进入细胞的过程。细胞的过程。 y y w w= = y y s + + y y p p + y y m+ + y y

8、g g二、植物细胞的水势组成二、植物细胞的水势组成 s s 渗透势（渗透势（osmotic potentialosmotic potential） 溶质势（溶质势（solute potential)solute potential) p p 压力势（压力势（pressure potential)pressure potential) m m 衬质势（衬质势（matrix potential)matrix potential) g g 重力势（重力势（gravitationalgravitational potential) potential) 渗透势渗透势（osmotic potential

9、）也称为溶质势（）也称为溶质势（solute potential），指由于细胞液中溶质的存在而使水势降低），指由于细胞液中溶质的存在而使水势降低的值。的值。 压力势压力势（pressure potential），是由于细胞壁压力的存），是由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。在而引起的细胞水势增加的值。 衬质势衬质势（matrix potential）是细胞胶体物质亲水性和毛）是细胞胶体物质亲水性和毛细管对水束缚而引起水势降低的值，以负值表示。细管对水束缚而引起水势降低的值，以负值表示。 重力势重力势（gravitational potential），水分因重力下移而），水分因重力下移

10、而引起水势降低的力量。引起水势降低的力量。 有液泡细胞有液泡细胞 w = s+ p 没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞 w = m 初始质壁分离细胞初始质壁分离细胞 w = s 水饱和细胞水饱和细胞 w = 0三、细胞之间的水分移动三、细胞之间的水分移动当有多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，当有多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，依次下降，就形成一个另一端水势较低，依次下降，就形成一个水势梯度水势梯度（water potential gradientwater potential gradient），水分便从水势高的），水分便

11、从水势高的流向水势低的。流向水势低的。 土壤土壤根根茎茎叶叶大气大气 可用水势作为诊断植物是否需要灌溉的指标。可用水势作为诊断植物是否需要灌溉的指标。 一、土壤中的水分一、土壤中的水分最大持水量（最大持水量（greatest capacity)重力水重力水毛细管水毛细管水束缚水束缚水在重力作用下通过土壤颗粒间的孔隙下降的水分。存在于土壤颗粒间毛细管内的水分。土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水合层。田间持水量田间持水量二、根系吸水二、根系吸水 根系是植物吸水的主要器官根系是植物吸水的主要器官 主要是根的尖端吸水，尤以根毛区吸水主要是根的尖端吸水，尤以根毛区吸水能力最强。能力最强。a.根毛区有

12、许多根毛，增大了根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；吸收面积；b.根毛细胞壁的外层由果胶根毛细胞壁的外层由果胶质覆盖，粘性较强，亲水质覆盖，粘性较强，亲水性好，从而有利于和土壤性好，从而有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水；胶体颗粒的粘着和吸水；c.根毛的输导组织发达，对水根毛的输导组织发达，对水移动的阻力小，所以水分移动的阻力小，所以水分转移的速度快。转移的速度快。 质外体（质外体（apoplast）：）： 是指细胞质以外即没有原生质的部分，主要包括是指细胞质以外即没有原生质的部分，主要包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管分子等。细胞壁、细胞间隙和木质部导管分子等。 共质体（共质体（symplast）

13、：）：包括所有细胞的细胞质。包括所有细胞的细胞质。 1.根系吸水的途径根系吸水的途径表皮韧皮部中柱鞘内皮层凯氏带薄壁细胞 质外体途径质外体途径（apoplast pathway）：水分通过细胞壁、水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移力。移动阻力小，移动细胞间隙等没有细胞质的部分移力。移动阻力小，移动速度快。速度快。 共质体途径共质体途径（symplast pathway）：指水分从一个细胞）：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞。移动速率较慢。的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞。移动速率较慢。 跨膜途径跨膜途径（transmembrane pathway）：是指水分从一）

14、：是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。液泡膜。共质体途径和跨膜途径统称为共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径细胞途径（cell pathway）。）。 根系吸水途径根系吸水途径2、根系吸水的动力与机理 主动吸水与根压主动吸水与根压 主动吸水主动吸水（active absorption of water）：）：由根自身的由根自身的生理代谢活动所引起的吸水过程。生理代谢活动所引起的吸水过程。 根压（根压（root pressure）：靠根部水势梯度使水沿导管上靠根部水势梯度使水沿导管上升的动力。升的动力。 伤流和根压示意

15、图伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出； B.用压力计测定根压吐水 被动吸水与蒸腾拉力被水吸水（被水吸水（passive absorption of waterpassive absorption of water）是指由于地上枝是指由于地上枝叶的蒸腾作用所引起的吸水过程。叶的蒸腾作用所引起的吸水过程。蒸腾拉力（蒸腾拉力（transpirationaltranspirational pull pull）是由于叶片的蒸腾作用是由于叶片的蒸腾作用产生的一系列水势梯度而形成的向上拉伸的力量。产生的一系列水势梯度而形成的向上拉伸的力量。被动过程，可通过死亡的根系根水。被动过程，可通过死亡的根系根

16、水。通常正在蒸腾着的植株，其吸水的主要方式是被动吸水。只通常正在蒸腾着的植株，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。 蒸腾拉力产生示意图 气 叶 孔脉 蒸 腾茎导管 气 孔根导管 下 腔土壤溶液土壤土壤-植物植物-大气连续体系大气连续体系3.影响根系吸水的因素影响根系吸水的因素 根系自身因素根系自身因素根木质部溶液的渗透势、根系发达程度、根系对水根木质部溶液的渗透势、根系发达程度、根系对水分的透性程度和根系呼吸速率分的透性程度和根系呼吸

17、速率 土壤因素土壤因素 土壤中可用水分土壤中可用水分 土壤通气状况土壤通气状况 土壤温度土壤温度 土壤溶液浓度土壤溶液浓度土壤可用水分多少和土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关土壤可用水分多少和土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗砂、砂壤、壤土和粘土的可用水分数量依次递减。系，粗砂、砂壤、壤土和粘土的可用水分数量依次递减。 缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为这种现象称为萎蔫（萎蔫（wilting）。如果当蒸腾速率降低后，。如果当蒸腾速率降低后，萎 蔫 植 株 可 恢 复 正 常 ， 则 这 种 萎 蔫 称 为萎 蔫 植 株

18、 可 恢 复 正 常 ， 则 这 种 萎 蔫 称 为 暂 时 萎 蔫暂 时 萎 蔫（temporary wilting）。若蒸腾降低以后仍不能使萎植。若蒸腾降低以后仍不能使萎植物恢复正常，这样的萎蔫就称物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫（永久萎蔫（permanent wilting）。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡。 土壤水分土壤水分 土壤通气状况土壤通气状况土壤通气良好，根系吸水能力强；土壤透气状况差，吸水受土壤通气良好，根系吸水能力强；土壤透气状况差，吸水受抑制。抑制。 土壤通气不良造成根系吸水困难的原因：土壤通气不良造成根系吸水困难的原因：a.

19、根系环境内氧气气缺乏，二氧化碳积累，呼吸作用受到抑根系环境内氧气气缺乏，二氧化碳积累，呼吸作用受到抑制，影响主动吸水；制，影响主动吸水；b.长时期缺氧会导致根系的无氧呼吸，产生和积累酒精，根长时期缺氧会导致根系的无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受害，吸水能力下降；系中毒受害，吸水能力下降；c.土壤中氧气缺乏，利于厌氧微生物的活动，产生一些有毒土壤中氧气缺乏，利于厌氧微生物的活动，产生一些有毒物质（物质（H2S等），使根系受害。等），使根系受害。不同植物对土壤通气不良的忍受能力不同。不同植物对土壤通气不良的忍受能力不同。 泽泻水葱通气组织 土壤温度土壤温度低温会使根系吸水下降：细胞原生质粘度增

20、加，低温会使根系吸水下降：细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；水分粘度增加，扩散速率降水分扩散阻力加大；水分粘度增加，扩散速率降低；根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积的扩低；根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积的扩大；根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水大；根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱。减弱。土壤温度过高会提高根的木质化程度，加速根的老土壤温度过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。土温对根系吸水的影响，还与植物原产地和生长发土温对根系吸水的影响，还与植物原产地和生长发育的状况有关。育的状况有关

21、。 土壤溶液浓度土壤溶液浓度土壤溶液所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。土壤溶液所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系易于吸水。系易于吸水。在盐碱地上，作物吸水困难。采用灌水选盐等措施在盐碱地上，作物吸水困难。采用灌水选盐等措施降低盐分。降低盐分。 碱蓬、柽柳碱蓬、柽柳在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中产生在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中产生“烧苗烧苗”。 碱蓬柽 柳三、水分向上运输三、水分向上运输土壤土壤根毛根毛皮层皮层内皮层内皮层中柱鞘中柱鞘根的导管或管胞根的导管或管胞茎的导管茎的导管叶柄

22、导管叶柄导管叶脉导管叶脉导管叶肉细胞叶肉细胞叶细胞间隙叶细胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气大气 水分径向运输水分径向运输细胞外运输细胞外运输细胞内运输细胞内运输经过活细胞经过活细胞经过死细胞经过死细胞皮层皮层根中柱根中柱叶脉叶脉叶肉细胞叶肉细胞 速度慢速度慢导管导管 管胞管胞速度快速度快水分横向运输水分横向运输1.水分运输的速度水分运输的速度 植物种类不同，水分运输的速度也不相同。植物种类不同，水分运输的速度也不相同。 共质体运输比质外体运输慢。共质体运输比质外体运输慢。 水分在木质部中运输的速度比薄壁细胞中快很多。水分在木质部中运输的速度比薄壁细胞中快很多。 被太阳直接照射时的水流速度快于

23、间接照射时的被太阳直接照射时的水流速度快于间接照射时的速度。晚上水流速度低，白天高。速度。晚上水流速度低，白天高。2、水分沿导管或管胞上升的动力、水分沿导管或管胞上升的动力根压根压蒸腾拉力蒸腾拉力 水分上升的主要动力水分上升的主要动力“内聚力学说内聚力学说”(cohesion theory) ，水分子的内聚力大于张水分子的内聚力大于张力。力。内聚力内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。相同分子之间有相互吸引的力量。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,所以水柱一端总是受到所以水柱一端总是受到拉力，而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一拉力，而水本身又有重量

24、，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生生张力张力(tension)。 以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为称为内聚力学说内聚力学说（cohesion theory），也称蒸），也称蒸腾腾-内聚力内聚力-张力学说。张力学说。木质部导管管胞充满气体的管胞气腔水蒸气泡端壁带具缘纹孔的导管充满气体的导管气腔纹孔液态水第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用一、蒸腾作用的概念及生理

25、意义一、蒸腾作用的概念及生理意义 蒸腾作用蒸腾作用（transpiration）是指水分以）是指水分以气体状态，通过植物体的表面从体内散失到气体状态，通过植物体的表面从体内散失到体外的现象。体外的现象。1.蒸腾作用的生理意义：蒸腾作用的生理意义： 作为植物吸收水分和运输水分的主要动力作为植物吸收水分和运输水分的主要动力 促进植物体对矿质元素的吸收运输促进植物体对矿质元素的吸收运输 降低叶片的温度降低叶片的温度2.蒸腾作用的部位蒸腾作用的部位蒸腾蒸腾整体蒸腾整体蒸腾 皮孔蒸腾皮孔蒸腾叶片蒸腾叶片蒸腾角质蒸腾角质蒸腾气孔蒸腾气孔蒸腾幼小植物体幼小植物体主要形式主要形式3.蒸腾作用的指标蒸腾作用的指

26、标 植物每消耗植物每消耗1kg水所生产干物质的克数，或者说，植物蒸腾水所生产干物质的克数，或者说，植物蒸腾作用丧失水分与光合作用同化作用丧失水分与光合作用同化CO2的物质的量（的物质的量（mol）比值）比值水分利用效率分为三种：水分利用效率分为三种： 在叶片尺度上，水分利用效率等于光合速率与蒸在叶片尺度上，水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比。腾速率之比。 对植物个体，水分利用率等于干物质量与蒸腾量对植物个体，水分利用率等于干物质量与蒸腾量之比。之比。 对植物群体来说，对植物群体来说， 水分利用率水分利用率=干物质量干物质量/（蒸腾量（蒸腾量+蒸发量）蒸发量）三、气孔蒸腾三、气孔蒸腾 气孔（

27、气孔（stoma）是植物叶片与外界进行气体交是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光换的主要通道。气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理进程。合、呼吸等生理进程。 气孔是由植物叶表皮组织上的气孔是由植物叶表皮组织上的2个特殊的小细个特殊的小细胞即胞即保卫细胞（保卫细胞（guard cell）所围成的一个小孔。所围成的一个小孔。 通常把保卫细胞、副卫细胞或邻近细胞以及保通常把保卫细胞、副卫细胞或邻近细胞以及保卫细胞中间的小孔合在一起称为卫细胞中间的小孔合在一起称为气孔复合体气孔复合体（stomatal complex）。 气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长

28、环境而异。气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异。 典型材料典型材料 蚕豆和鸭趾草蚕豆和鸭趾草特殊气孔下腔结构特殊气孔下腔结构气孔运动与保卫细胞的结构特点有关。气孔运动与保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞特点：保卫细胞特点： 细胞体积很小并有特殊结构，有利于膨压迅速而细胞体积很小并有特殊结构，有利于膨压迅速而显著改变；显著改变； 细胞外壁上有横向辐射状微纤束与内壁相连，便细胞外壁上有横向辐射状微纤束与内壁相连，便于对内壁施加作用；于对内壁施加作用； 细胞质中有一整套细胞器，而且数目较多；细胞质中有一整套细胞器，而且数目较多； 叶绿体具有明显的微粒构造，其中常有淀粉积累。叶绿体具有明显的微

29、粒构造，其中常有淀粉积累。 气孔运动机理气孔运动机理 光光 暗暗 保卫细胞光合作用保卫细胞光合作用 光合停止，呼吸正常进行光合停止，呼吸正常进行 CO2，细胞内，细胞内PH CO2，PH 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶催化淀粉分解催化淀粉分解 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶催化淀粉合成催化淀粉合成 胞内磷酸葡萄糖浓度胞内磷酸葡萄糖浓度 将磷酸葡萄糖合成淀粉将磷酸葡萄糖合成淀粉保卫细胞水势保卫细胞水势，吸水膨胀，吸水膨胀 保卫细胞水势升高，失水缩小保卫细胞水势升高，失水缩小 气孔开放气孔开放 气孔关闭气孔关闭 ) 无机离子泵学说（inorganic ion pump theory)K+泵假说，认为气孔张开与

30、泵假说，认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。进入保卫细胞紧密相关。保卫细胞膜上具光活化的保卫细胞膜上具光活化的H+-ATP酶，分解酶，分解ATP释放释放能量将能量将H+转到细胞外，质膜转到细胞外，质膜超极化（膜电位增大），胞超极化（膜电位增大），胞外外K+及及Cl-经内流通道进入经内流通道进入胞内，细胞内胞内，细胞内K+，Cl-浓度浓度升高，保卫细胞水势降低，升高，保卫细胞水势降低，细胞吸水膨胀，气孔开放。细胞吸水膨胀，气孔开放。PEP + HCO -3 草酰乙酸草酰乙酸 + 磷酸磷酸PEP羧化酶羧化酶草酰乙酸草酰乙酸 + NADPH 苹果酸苹果酸 + NADP+苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹

31、果酸代谢学说（苹果酸代谢学说（malate metabolism theory）核心内容：核心内容：GCGC在在下进行光合作用下进行光合作用消耗消耗COCO2 2 pH pH增高增高(8.0-8.5), (8.0-8.5), 使细胞里的使细胞里的水势下降水势下降气孔张开气孔张开从周围从周围细胞吸水细胞吸水蓝蓝光光对对气气孔孔开开度度的的影影响响玉米黄素假说：玉米黄素假说：（zeaxanthin hypothesis ）叶黄素循环：叶黄素循环：紫黄素紫黄素环氧玉米黄素环氧玉米黄素玉米黄素玉米黄素核心内容：核心内容：光（蓝光）光（蓝光）玉米黄素异构化玉米黄素异构化激活叶绿体钙泵激活叶绿体钙泵激活质

32、膜上的质子泵激活质膜上的质子泵推动钾离子的吸收推动钾离子的吸收淀粉的水解和苹果酸的合成淀粉的水解和苹果酸的合成保卫细胞的保卫细胞的水势降低水势降低气孔打开气孔打开？光光红光红光蓝光蓝光淀粉淀粉糖互变学说糖互变学说苹果酸根学说苹果酸根学说无机离子泵学说无机离子泵学说玉米黄素假说玉米黄素假说光合作用光合作用蓝光受体蓝光受体气孔开放的机制总结气孔开放的机制总结 参与气孔运动调节的其他机制参与气孔运动调节的其他机制细胞骨架细胞骨架 微管决定了保卫细胞细胞壁纤维素微纤微管决定了保卫细胞细胞壁纤维素微纤丝的走向，使保卫细胞膨胀时，只能向背壁处突出丝的走向，使保卫细胞膨胀时，只能向背壁处突出而拉开中间的孔。

33、而拉开中间的孔。液泡的动态液泡的动态 当气孔处于关闭状态时，保卫细胞中当气孔处于关闭状态时，保卫细胞中液泡是以小而多的状态存在；而当气孔处于开张状液泡是以小而多的状态存在；而当气孔处于开张状态时，保卫细胞的液泡是以大而少的状态存在。态时，保卫细胞的液泡是以大而少的状态存在。 影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素凡是影响植物光合作用和水分状况的各种因素都影凡是影响植物光合作用和水分状况的各种因素都影响气孔运动。响气孔运动。 光光光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K+、Cl-的积的积累。累。一般情况下，光可促进气孔张开，暗中则气孔关闭。一般情况下，光可促进气孔张开，暗

34、中则气孔关闭。景天科景天科植物例外，它们的气孔通常是白天关闭，夜植物例外，它们的气孔通常是白天关闭，夜晚张开。晚张开。 光促进气孔开放的机制光促进气孔开放的机制一是通过光合作用产生的间接效应一是通过光合作用产生的间接效应被光合电子传递抑制剂被光合电子传递抑制剂DCMU（二氯苯基（二氯苯基二甲基脲）所抑制二甲基脲）所抑制二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应不被不被DCMU抑制抑制红光和蓝光都可引起气孔张开红光和蓝光都可引起气孔张开光受体光受体红光的红光的可能是可能是叶绿素叶绿素蓝光的蓝光的可能是隐花色素可能是隐花色素蓝光能活化蓝光能活化HATP酶，不断

35、泵出酶，不断泵出H，形，形成跨电化学势梯度，它是成跨电化学势梯度，它是K通过通过K通道通道移动的动力，可使保卫细胞内移动的动力，可使保卫细胞内K浓度增加，浓度增加，水势降低，气孔张开。水势降低，气孔张开。通常认为红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔通常认为红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔开闭起作用的。开闭起作用的。蓝光使气孔张开的效率是红光的蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍倍 原因：原因：1.1.高浓度高浓度COCO2 2 引起细胞质酸化，消除跨膜质子梯度；引起细胞质酸化，消除跨膜质子梯度；2.2.高浓度高浓度COCO2 2 使膜透性增大，使膜透性增大， K K 流失；流失；3.CO

36、3.CO2 2 抑制抑制H H+ +ATPATP酶。酶。CO2低浓度低浓度COCO2 2 促使气孔张开，促使气孔张开，高浓度高浓度COCO2 2引起气孔的关闭。引起气孔的关闭。一定范围内温度升高，气孔开度增大一定范围内温度升高，气孔开度增大; ;温度过高气孔反而关闭温度过高气孔反而关闭; ;温度太低气孔也不能很好张开。温度太低气孔也不能很好张开。 剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭；剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭；久雨，表皮细胞被水饱和，挤压久雨，表皮细胞被水饱和，挤压GC，气孔关闭。，气孔关闭。 水分水分温度温度 风风微风利于气孔开孔，大风可使气孔关闭。微风利于气孔开孔，大风可使气孔关闭。

37、植物激素植物激素细胞分裂素和生长素促进气孔张开，低浓度的脱落细胞分裂素和生长素促进气孔张开，低浓度的脱落酸酸(10-6molL-1)会使气孔关闭。会使气孔关闭。 水胁迫水胁迫ABA增加增加诱导胞浆中诱导胞浆中Ca2 瞬时增加瞬时增加打开打开K+通道通道 s w水流出，气孔关闭。水流出，气孔关闭。A.培养在缓冲液中的蚕豆表皮B.缓冲液中加入ABA后几分钟内气孔就关闭四、影响蒸腾作用四、影响蒸腾作用的因素的因素气孔蒸腾的气孔蒸腾的两个步骤两个步骤首先在首先在叶肉细胞的表面叶肉细胞的表面水变成水蒸气水变成水蒸气蒸发。蒸发。第二步是第二步是气孔下腔的水蒸气气孔下腔的水蒸气通过气孔扩散到大通过气孔扩散到

38、大气中去。气中去。蒸发快慢与叶片的内表面积成正比蒸发快慢与叶片的内表面积成正比这一步是蒸腾快慢决定于扩散阻力。这一步是蒸腾快慢决定于扩散阻力。蒸腾速率蒸腾速率= =Re+RsCaCIRe Re 是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚薄有关。是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚薄有关。 CI CI是气孔下腔的水蒸气压；是气孔下腔的水蒸气压； Ca Ca 是空气的蒸汽压；是空气的蒸汽压；Rs Rs 是气孔阻力（内部阻力），与气孔及气孔下腔的体积、是气孔阻力（内部阻力），与气孔及气孔下腔的体积、形状、气孔的开度等有关，主要与气孔开度有关；形状、气孔的开度等有关，主要与气孔开度有关；其中其中气孔

39、开度气孔开度是主要影响因素。是主要影响因素。扩散阻力扩散阻力扩散力扩散力扩散层扩散层气孔阻力气孔阻力大气蒸汽压大气蒸汽压气孔下腔蒸汽压气孔下腔蒸汽压 一切影响到一切影响到气孔阻力、边界层阻力气孔阻力、边界层阻力和叶片和叶片大气水大气水气压差气压差的因素都会影响到蒸腾速率。的因素都会影响到蒸腾速率。1内部因素对气孔蒸腾的影响内部因素对气孔蒸腾的影响气孔频度气孔频度气孔大小气孔大小内表面面积内表面面积气孔构造气孔构造 水分在植物体内传送的途径是根毛从土壤溶水分在植物体内传送的途径是根毛从土壤溶液中吸收水分，运到根内液中吸收水分，运到根内-茎茎-叶叶-蒸腾到空中，于蒸腾到空中，于是形成一个是形成一个

40、土壤土壤-植物植物-大气连续体大气连续体（soil-plant-atmosphere continuum，SPAC）。）。2.外界条件对气孔蒸腾的影响外界条件对气孔蒸腾的影响 光照光照 最主要的外界条件最主要的外界条件影响气孔开闭与叶肉细胞表面水分的蒸发影响气孔开闭与叶肉细胞表面水分的蒸发 空气相对湿度空气相对湿度空气相对湿度增大时，蒸腾变慢空气相对湿度增大时，蒸腾变慢 。 大气温度大气温度 在一定温度内温度升高蒸腾加强，过高蒸腾减弱。在一定温度内温度升高蒸腾加强，过高蒸腾减弱。 风风风速较大促进蒸腾；强风造成气孔关闭或减小，蒸风速较大促进蒸腾；强风造成气孔关闭或减小，蒸腾减弱。腾减弱。 土壤

41、条件土壤条件凡是影响根系吸水的各种土壤条件均可间接影响蒸腾作用。凡是影响根系吸水的各种土壤条件均可间接影响蒸腾作用。五、蒸腾作用的调节五、蒸腾作用的调节1. 减少蒸腾面积减少蒸腾面积 枝叶修剪枝叶修剪2. 降低蒸腾速率降低蒸腾速率 遮荫遮荫 设施栽培设施栽培3.使用抗蒸腾剂使用抗蒸腾剂 浸渍浸渍 喷洒喷洒代谢型抗蒸腾剂代谢型抗蒸腾剂 能减小保卫细胞膨胀，使气孔能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如脱落酸、阿特拉津、黄腐酸。开度变小。如脱落酸、阿特拉津、黄腐酸。薄膜型抗蒸腾剂薄膜型抗蒸腾剂 在叶面形成分子薄层，阻碍水在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如硅酮、乳胶、丁二烯丙烯酸。分散失。如硅酮、乳

42、胶、丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸腾剂反射型抗蒸腾剂 施于叶面后，能反射光，降低施于叶面后，能反射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。抗蒸腾剂的种类：抗蒸腾剂的种类：第五节第五节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律一、作物的需水规律 不同作物具有不同的需水量不同作物具有不同的需水量 同一作物在不同生育期对水分的需要量不同同一作物在不同生育期对水分的需要量不同 作物的水分临界期作物的水分临界期 水分临界期水分临界期(critical period of water)是指植是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害物在生命周期中，对水分缺乏最

43、敏感、最易受害的时期。的时期。 二、合理灌溉的时期与指标二、合理灌溉的时期与指标 1合理灌溉的时期合理灌溉的时期 作物灌溉时期确定应考虑两个因素：一是根作物灌溉时期确定应考虑两个因素：一是根据据作物的生长状况作物的生长状况确定最佳灌溉时期；二是根据确定最佳灌溉时期；二是根据土壤水分状况土壤水分状况确定适宜灌溉时期。确定适宜灌溉时期。 一般苗期与成熟末期不宜灌水。一般苗期与成熟末期不宜灌水。 在绝大多数情况下，都是在水分临界期与最在绝大多数情况下，都是在水分临界期与最大需水期进行灌溉。大需水期进行灌溉。 2.合理灌溉的指标土壤含水量土壤含水量适于作物生长发育的根系活动层（适于作物生长发育的根系活动层（0-90cm）的土壤）的土壤含水量田间持水量的含水量田间持水量的60-80%作物形态指标作物形态指标萎蔫萎蔫 生长速度下降生长速度下降 茎叶变红茎叶变红作物生理指标作物生理指标水势水势 细胞汁液浓度细胞汁液浓度 气孔开度气孔开度漫灌漫灌三、灌溉的方法