硝酸根胁迫对黄瓜幼苗叶片光合速率、PSⅡ光化学效率及光能分配的影响

1、应用生态学报2007年7月第18卷第7期Chinese Journal of Applied Ecology1, Jul. 2007»18( 7 ) : 1441-1446硝酸根胁迫对黄瓜幼苗叶片光合速率、PSH光化学 效率及光能分配的影响*苏秀荣王秀峰杨凤娟'魏JR2('山东农业人学化学与材料科学学院，山东泰安271018： 2山东农业人学园艺科学与工程学院，山东泰安271018)摘 要 研究了不同浓度N® 胁迫对黃瓜幼苗叶片光合速率、殆11光化学效率及光能分配 的影响.结果表明，当NO."浓度较低时(14-98 mmol L'*),适当

2、增加NO浓度，可增强黄 瓜幼苗叶片对光的捕获能力，促进光合作用.随着N® 浓度的进一步增加(140 - 182 mmol L-*),psn光化学效率降低，电子传递受到抑制，净光合速率降低;吸收的光能中，通过天线色 素的热耗散增加，用J：光化学反应的能暈降低，光化学效率下降.140和182 mmol LN03 - 处理黄瓜幼苗叶片6(1后净光介速率(匕)极显著下降，分别比对照降低了 35%和78%；IS H 最大光化学效率(化為)、天线转化效率(化'/化)、实际光化学效率(。“)、光化学猝灭系 数(仆)均低于对照，非光化学猝灭(/VPQ)高于对照，激发能在两个光系统间的分配不平

3、衡性 (0/a-l)增大.高浓度N()3 -处理的黄瓜幼苗叶片各荧光参数变化幅度比低浓度大.当光照 增强时，高浓度N()胁迫卜黄瓜幼苗叶片吸收的光能中应用于光化学反应的份额(P)显箸 降低，天线热耗散的份额()显著增加.天线热耗散是耗散过剩能量的主要途径.关键词N()3 -胁迫光化学效率光能分配净光合速率文章编号1001 -9332 (2007 )07-1441 -06 屮图分类号S642. 2； Q945. 11文献标识码 A Effects of NO3 " stress on photosynthetic rate, photochemical efficiency of PS

4、 11 and light energy allocation in cucumber seedling leaves. SU Xiu-rong1, WANG Xiu-feng2, YANG Feng- juan2, WEI Min2 ( 1 College of Chemistry and Material Science 9 Shandong Agricultural University 9 Tai9 an 271018, Shandong9 China； 2College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricul

5、tural University9 Tai9 an 271018, Shandong. China). -Chin. J. Appl. Ecol. ,2007,18(7)： 1441-1446.Abstract: This paper studied the effects of different N0concentration on the photosynthetic rate, photochemical efficiency» and absorbed light energy allocation in cucumber seedling leaves. The suit

6、s indicated that when the available N()3 " concentration in the medium was low ( 14-98 mmol NO3 L 1 )» an appn)priate supplement of NO? " could enhance the capability of cucumber leaves in capturing light energy> and promote the photosynthesis However with further increase of N()3

7、, the photochemical efficiency of PS decreased, electron transfer restrained, and net photosynthetic rate as well as the absorbed light energy used in photochemical reaction of PS II decreased At the same time, the light energy used in antenna heat dissipation increasedt while the photochemical effi

8、ciency decreased After treated with 140 and 182 minol N0 L1 for 6 days9 the photosynthetic rate ( Ptl) was decreased by 35% and 78% 9 respectively, maximal PS U efficiency at open centers in the absence of NPQ ( Fy/Fm ) t antenna efficiency at open centers in the presence of NPQ ( FJ/F.' ) , act

9、ual PS H efficiency ( ©pg.)and photochemical quenching ( qp ) were lower> nonphok)chcmical quenching ( NPQ ) was higher, and the deviation from full balance between PS I and PS U (ft/a 一 1 ) was improved significantly» compared with the control. The Huctuant ranges of these chlorophyll

10、Huorescence parameters were increased at higher N()3' concen- tration» compared with those at lower NO3 " concentration The absorbed light energyr allocated to the photoclieniical reaction of PS U( P)was reduced by high light intensity and high NO, concen国家自然科学基金项0(30471187)和山东省自然科学基金资

11、助项IKJ0II02). 拿凜通讯作者.E-mail： xfwang sdau. edu. cn20064)8-02 收稿.2007-044)9 接受.7期苏秀荣等：硝酸根胁迫刈黄瓜幼苗叶片光介速率、PSU光化学效率及光能分配的影响#t rat ion. Meanwhile» the proportion allocated in antenna heat dissipation （）increased significantly. Antenna heat dissipation was the main way for excessive energy dissipationKe

12、y words: NOstress； photochemical efficiency； light energy allocation； photosynthetic rate.7期苏秀荣等：硝酸根胁迫刈黄瓜幼苗叶片光介速率、PSU光化学效率及光能分配的影响#7期苏秀荣等：硝酸根胁迫刈黄瓜幼苗叶片光介速率、PSU光化学效率及光能分配的影响14491引 言土壤次生盐渍化是温室蔬菜生产中存在的主要 问题Z.温室土壤的盐分组成特点和滨海、内陆盐 土不同，其阴离子主要是NOJ,阳离子则以CF为 主山】研究表明，NO厂离子浓度过高会导致黄瓜叶 片的电解质渗漏率、丙二醛和游离脯氨酸含量不同 程度地增加，

13、植株生长受到抑制，5-，7;高浓度硝酸 钙导致高蛋白小麦幼苗叶片F、/Fg和。炖下降， 也可导致番茄光合下降，这均表明高浓度NO厂 会影响蔬菜作物的生长.当植物吸收的光能超过光介作用所能利用的暈 时，就会造成光合功能的降低.如果吸收的过剩光能 不能及时有效地排散，很容易引起光系统U反应小 心失活，其至使光介机构受到伤害川.当有环境胁 迫如高温、盐渍等交义作用时，即使在较弱的光强F 也会导致光能过剩.植物在进化过程中，形成了 一系列有效的光破坏防御机制，如过剩激发能的热 耗散、光系统II捕光效率的调节、两个光系统之间状 态转换等,都是协调激发能捕获和利用 '卜衡的重耍 机制】.木试验在高

14、浓度硝酸盐胁迫下，研究了黄瓜幼 苗叶片光介作用及光介过程中激发能的捕获、分配 和热耗散的变化，为进一步阐明设施黄瓜土壤盐害 机理,改善设施土壤环境提供理论依据.2材料与方法2.1幼苗培养试验于2005年14月在山东农业大学玻璃温 室内进行.供试黄瓜品种为'新泰密刺'（Cucumis sativus L，由山东新泰市祥云种业有限公司提供. 黄瓜幼苗培养按常规方法浸种催芽，挑选发芽整齐 的种子，播于装有干净沙子的营养钵（8 cm x 8 cm） 中，子叶展平后，用营养液代替自來水浇灌，待幼苗 长到3叶1心时，选取生长一致的健壮幼苗，移至栽 培槽（3. 5 in X 0. 4 m x

15、 0. 1 m ）中，每栖营养液100 L,定植两行,株行距20 cm x 22. 5 cm,用充氧机充 气营养液中大量元素参照山崎配方略加修改, 其屮磷酸二氮镀改为磷酸二氯钾，微量元索参照常 规配方.pH值用H2SO4调节，保持在5.5 6.5 之间.2.2试验设计在水培条件下，N03 浓度设5个处理，以常规 营养液为对照（CK）,其NO厂浓度为14 mmol L，其余4个处理用KNO3和Ca（ NO, ）2以1： 1比 例添加，使N03 -浓度分别为56、98、140和182 mmol L'1.黄瓜幼苗在常规营养液中缓苗2 （1后进行胁迫 处理，为防止盐刺激,no3 -浓度每天递增

16、设定浓度 的1/4, fl至达到各处理的设定浓度.达到设定浓度 后，車新更换1次营养液.2.3研究方法黄瓜幼苗共处理7 d,分别于处理1、3、6 d后在 各处理区选取生长一致的幼苗5株，每株选取受光 条件一致的功能叶（上数笫45片叶）1片，暗适应 30 min,用FMS2型（英国Hmisatech生产）调制式荧 光仪测定不同光强卜的荧光参数.测定程序为：先测 定暗适应后叶片的化、Fm、化/人,各荧光参数，再测 定光强分别在 25、80、180、340、570、880、1280 pimol nr2 s下的F,、FJ、FJ、FJ各荧光参数，计 算天线转化效率F/FJ =（FJ -化'）/几

17、'，光 化学猝灭系数 =（化'-化）/（ Fm' -FJ ）,实际 光化学效率©啣=（化'-FJ/FJ,非光化学猝灭 /VPQ二（化”J两个光系统之间的激发能分配系数按Braun等的公式计峯光系统I激发 能分配系数«=/（ 1 +/）,光系统D激发能分配系 数"1/（1 +/）,/=（化'-F ）/（ Fm f -Fo9 ）；光系 统I和I间激发能分配的不平衡性可用p/a-表 示根据Demmig-Adams等门提出的公式计算光合 机构吸收的光能用于光化学反应的份额P二F、'/ FJ ><仆,用于天线热耗散

18、的份额D = 1 用丁反应中心由非光化学反应耗散的份额（过剩光 能,X耗散）EX=F/Fmf x（l -r/p）.在测定荧光的同时，选取功能叶片，在10:00 12:00用Ciras-2熨光介仪（英国产）测定光介参数. 测定时选择叶室内源光强为600 ptinol m-2s_，,接近同期温室内I然光强,CO?浓度为350 - 360 口L",温度为25七.NO3 浓度NO3 concentratiuii (mmol L"1 )净光介速率(pU)K>l CO2IllS " * )气孔导度 G(mmol tn 2 s )胞间CO2浓度 G（p.1 L）气孔限制值

19、 L.1412. 30 ±0.71 aAB248. 5 ±10.61 aA235. 5 ± 13.44 bAB0. 3458 ±0. 0373 bAB5612. 50 ±1.41 aAB233.5 ±20. 51 aA215.0 士& 49 Ix B0. 4028 ±0. 0235 abA9813. 85 ±1.34 aA217.0 ±25. 46 aA225. 5 ±12. 02 bB0. 3736 ±0. 0334 bA1407.95 ±1.34 l>B11

20、4.0± & 49 1>B194.0 ±12. 73 cB0. 4611 ±0. 0354 a A1822. 70 ±0. 99 cC85. 0 ± 4. 24 bB275.0 ±8.49 aA0. 2361 ±0. 0236 cB表1不同NO厂浓度卜黄瓜幼苗叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（G ）、胞间CO2浓度（G ）和气孔限制他厶）Tab. 1P*,（ and Ls in cucumber seedling leaves under different NO3 concentrations不同人、小&#

21、39;口7母分别农示在 0. 01 和 0 05 水卩上签界显若 Different capital and small letters meant sigiiiGcant difference at 0. 01 and 0. 05 lev el respectively. 卜 MJ The same bel(nv 2.4数据分析由丁测定数据中，胁迫6 cl的高浓度NOJ处理 黄瓜幼苗各项参数与对照相比差异显著，因此，本试 验结果均采用处理6（1的数据.所有数据均采用 Duncan新复极差法进行显著性检验.3结果与分析3.1 NO J胁迫下黄瓜叶片光合参数的变化由表1可知，胁迫6（1后，56和

22、98 mmol L 处理的黄瓜叶片净光合速率（匕）与对照相比差异 不显箸；叶片的胞间co2浓度（G）、气孔限制值 （厶）和气孔导度（G,）与对照相比差异也不显著. 140>182 mmol L_, NO厂处理的净光合速率（化） 分别比对照降低35%和78% ,差异达极显著水平. 140 mmol f* NOJ处理的G、G分别比对照降低 54%和18%,厶比对照升高33%,说明此浓度处理 的黄瓜幼苗Pn的降低是由气孔因索造成的；182 mmol L-* NO3 -处理G,比对照降低66% , C,上升 17 % “下降3 2 % ,说明此浓度净光合速率的降低 是由非气孔因素造成的.3.2

23、NO,'胁迫对黄瓜叶片PS II最大光化学效率 （F、./Fm）和天线转化效率（F、' /Fm'）的影响图1 NO, 胁迫对黄瓜幼苗叶片b/Fm的影响Fig.l Effects of NOj - stress on Fv/Fm in cucumber seedling leaves 98 mmol L"时，黄瓜叶片的Fx/Fm随NO3 -浓度 增大而逐渐升高；NO/浓度为140 mmol L'1时， "几下降，但与对照差异不显<NO3 -浓度为182 mmol L-*时,F、/F.显著低于对照.表明高浓度 no3 -处理导致黄瓜叶片的最

24、人光能转化效率降低.黄瓜叶片的化'/化'随光强增大呈下降趋势 （图 2）. NO/ 浓度为 14、56 和 98 mmol L'1 时， F、' /Fm '随光强增加而降低，但下降幅度较小,3个 处理间差异不显著；NOJ浓度为140 mmol L“时, 当光强达到570 nmol nr2 s"后，随光强增大, F/FJ降低幅度增大;NO3-浓度为182 mmol L"时，人'/化在弱光强下就呈明显的下降趋势, 随光强增大,F/FJ降低幅度显著增大,PS 11反应 小心的激发能捕获效率显著低J：对照,PS 11天线转 化效率下降

25、.图2 NO胁迫对黄瓜幼苗叶片F、'/ 的影响Fig. 2 Effects of NO3 " stress on 、/ F J in cucumber seed- ling leavesPEI): )tlil f 通lil密度 Phulun flux density. F同 The same below.3.3 NO胁迫对黄瓜叶片PS U光化学猝灭系数 （血）和实际光化学效率（时）的影响由图3可知，处理6 d后，黄瓜叶片的仆“灿均 随光强增加呈下降趙势.NO,-浓度为56 mmol L" 时，如、©rsn比对照稍有增加：NO* -浓度为140 mmol L

26、时,弘、©何比对照稍有降低；NOj浓度为182图3 N03/胁迫对黄瓜幼苗叶片9p和©时的影响Fig> 3 Effects of N03 ' stress on </P and 少巧口 in cucumber seedling leavesmmol L"时，、©创比对照显著降低，且下降速 度较快综上所述，适当提高NO,-浓度，有利于黄 瓜幼苗叶片将捕获的激发能转换为光化学反应，从 1佃有利J：黄瓜幼苗叶片实际光化学效率的提高.但 较高浓度的N03 - 迫，导致黄瓜幼苗叶片的PS II 反应中心激发能斥力升高，实际光化学效率降低，从 而

27、导致ATP和NADPH等碳同化能力降低如.3. 4 NO,-胁迫对黄瓜幼苗非光化学猝灭（NPQ）及 两个光系统之间激发能分配的影响不同浓度N0?处理后，黄瓜叶片NPQ随光强 增加均不同程度地升高（图4 ）NO厂浓度为14.56 和98 nunol L"时,黄瓜幼苗叶片NPQ升高趋势基 本一致；当NO3 浓度为140和182 mmol L"时， 随着光强的增加，NP0显著增加，表明叶片捕获的 光能中，非辐射能量耗散增加.不同NO：-浓度处理后，随着光强的增大，黄瓜 幼苗叶片的jB/a-1均升高，即a均降低,0均升高. NO3 浓度为56和98 mmol L时,0/a - 1低

28、于对 照或与对照相近:NO,-浓度为140 mmol L时,0/ «-1高于对照,但与对照差异不显著:no3 -浓度为 182 mmol L时,0/a-1显著高于对照.说明高浓 度NO厂处理使黄瓜幼苗叶片的激发能传递受到影 响，传递给光系统I的激发能降低，传递给光系统1【 的激发能增大，导致叶片的激发能分配不平衡，这种 不平衡在较弱的光强卜也很明显.3.5 NO厂胁迫对黄瓜幼苗叶片吸收光能分配的影 响根据F/FJ在不同光强下的变化（图2）,将 NO】处理6（1后黄瓜幼苗叶片在光强分别为570、 880和1 280 pimol in'2 s"下的光能分配比率列 J：表

29、2.在3种光强下，NOJ浓度为14、56、98和 140 mmol L“时，叶片吸收的光能用于光化学反应 的份额（P）差异不显著，与卩池（图3 ）变化相一致: 当N（V浓度为182 mmol 时,3种光强下P值 均显著低于对照，分别比对照下降35%.46%和 48%. NO,'浓度为 14.56.98 mtnol L“ 时,3 种光 强下叶片吸收的光能被天线耗散的能量（）差异不 显著：当NO3 浓度为140 mmol 1/'时，在880、 1280 jxmol nr2 s光强下的值显箸高于对照: 当NO3-浓度增大至182 mmol L时,3种光强下 值均显著高于对照，分别比对

30、照增加36%、56% 和54%,与NPQ的变化相一致（图4）.不同浓度 NOJ处理的黄瓜幼苗叶片过剩光能耗散（块）随光 强的增大而逐渐增大，但处理间均无显箸差异，说明 高浓度NO-处理使黄瓜叶片用于光化学反应的能 量降低，且主要通过天线色素热耗散的増加来降低 过剩光能对光系统的伤害.图4 NO胁迫对黄瓜幼苗叶片NPQ及PS I和PS II能 分配的影响Fig. 4 Effects ofstress on NPQ and energy* distributionbetween PS I and PS | in cucumlier seedling leaves.Tab. 2 cumheiEffe

31、cts of NO5* seedling leavesstress on PS 11 photochemistry (P)»antenna heat dissipation (D) and excess energy1 (Ex) in cu-N(V570 (|xmol m *s-1 )880 (ixmol m *s-1)1280 (jxniol tn *B-')(mmolL") P(%)（ ）E")P(%)（）£/%)P(% )D(% )E0 )144«±laA25 ± lbB26 ±1abA30 

32、7;1 abA27±lcC43 ±laA23±3abAB28±2cC49 ±2aA5654±2abA23 ± lbB22 ±4bA33 土 3aA25 ±lcC41 ±3aA26±3aA27 ±lcC47 ±3aA9848 ±3abA24 ± lbB28 ±7al)A27 ±4alvB28±lcC45 ±6aA22 ±4al)AB29 ± 2cC49 ±4aA14043

33、77;lbAB27 土 1 bB29 ±2abA24±lbcAB34 ± 1 bB42 ±2aA18 ±lbcAB37 ± lbB45 ±2aA18231 ±7cB34±3aA35 ± 5aA16 ± 3< B42 ±2aA42±2aAI2±2<B43±laA44 ±la.A表2 NO/胁迫对黄瓜幼苗叶片PS II光化学反皿（P）、大线耗散（D）、过剩光能（E）的影响4讨 论研究表明，增施氮肥能促进植株体氮代谢, N（）3-

34、N的增加使叶片中NO厂禽量增加，叶绿素含 最提高，促进了光合作用.本试验结果衣明，N03- 浓度较低时，适当增加NO厂浓度可增强黄瓜幼苗 叶片对光的捕获能力（图2）,提高PS 11光化学效率 （图3）,促进叶片光合作用（表1 ）.高浓度NO厂胁 迫时，黄瓜幼苗叶片净光合速率的限制因素由气孔 因素转化为非气孔因素，光合速率降低这种变化的 原因之一可能是由于高浓度的N（）造成渗透胁 迫臥，使叶片发生生理干旱，n（）厂浓度进一步增 大时，叶肉细胞气孔扩散阻抗增加,Kubisco酶对 C02的亲和力下降，碳同化能力下降（图4 ）,从而使 光合速率降低.植物叶绿体集光A碳氮同化J：一 体,吸收的N

35、74; -主要运往叶片，并在光下进行还原 与同化】，是仅次于碳同化之外的另一个重要反 应.根据Penning de Vries等倒的研究，碳氮同化 之间不仅存在物质竞争，还存在能量上的竞争.I大1 此，高浓度NO厂胁迫卜，植株体内的氮代谢旺盛, 与光合碳同化竞争光反应所产生的同化力（ATP和 NADPH ）,使C（b同化速率降低，造成碳、氮代谢失 调，是导致光合速率降低的另一个原因】.F、/Fm为暗适应下PS n的最大光能转化效率. 高浓度NO厂（182 mmol L"）胁迫导致黃瓜幼苗 叶片FJJ降低（图1）,这表明无活性PSH反应中 心的比值上升,psu光化学效率下降C2I.ps

36、n实际 光化学效率（怙）代表PS1I非环式电子传递效 率高甥“有利于提高幼苗的光能转化效率，为暗 反应的碳同化积累更笫的能量.高浓度NO（ 182 mmol L-* ）胁迫使0psn下降（图4）,光能转化效率 降低,C（）2同化能力下降，影响了幼苗的物质积累与 生长.光化学猝灭系数（仆），反映叶片捕获激发能屮 应用于光化学反应的程度3】，是对光系统II初级电 子受体（S）氧化态的一种度量»1 - </P表示PS u反 应中心处于被还原时的状态，是衡量激发能捕获和 利用之间平衡与否的一个雨要指标.若PS II受 体伤害严重，1 -如上升，说明PSU反应中心澈发能 压力较高，其电子

37、传递受阻，从而产生过剩的激发 能8衣不叶片分配给光系统I的激发能,0表示叶 片分配给光系统D的激发能，"a-1反映光系统I 与光系统H之间激发能分配的不平衡性】.本试验 屮，NO厂浓度为182 mmol I"时，分配给PS I的 激发能降低,分配给PS |的激发能增高（图4）, PS 11反应中心的激发能压力增大（图3 ）,即如下降, Qa处于较高的还原态，黄瓜幼苗叶片PS I与PS II 之间激发能分配不均衡，这可能是光介效率降低的 原因之一.植物吸收光能，在两个光系统之间传递, 调节两个光系统之间激发能分配平衡和减轻ps n 反应中心激发能压力的是状态转换2，182 m

38、molL-* NO胁迫使状态转换受阻，造成两个光系统 Z间激发能分配不平衡，可能是造成光合效率降低 的另一个原因.木试验结果表明，高浓度N0（ 142、182 mmolL-* ）胁迫导致黄瓜幼苗叶片PS n天线转化效率 化'/F.'（图2）降低，吸收的光能中，用于光化学反 应的能星降低（衣2）,部分激发能没有传递给PS U 反应中心，而是通过天线色素的热耗散消耗掉（表 2）.非光化学猝灭的变化反映热耗散的变 化，高浓度N（）厂胁迫导致黄瓜幼苗叶片NPQ升 高（图4）,主要是天线色素的热耗散I）增加,热耗散 增加可减少PSH和电子传递链的过分还原，是植物 防御光破坏的热耗散机制.

39、防御光破坏机制的运转, 可引起逆境条件下反应中心的光能转化效率和叶片 光合效率下降5】.所以，高浓度NO胁迫后的热耗 散增加也会导致黄瓜幼苗叶片PS 11反应中心光化 学效率降低，幼苗叶片光合速率下降.综上所述，高浓度NQ 胁迫下，黄瓜幼苗叶片 叶肉细胞气孔扩散阻抗增加，光系统II反应中心开 放程度降低，电子传递受到抑制"I,造成两个光系 统之间激发能分配不平衡，光化学效率降低,C0.同 Ab化能力下降，影响幼苗生长：在吸收的光能中，天线 热耗散的比例増加，分配到光化学反应的比例减小， 在逆境条件下光破坏防御机制引起反应中心的光能 转化效率降低，导致叶片光合效率下降.参考文献1 Br

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