--细胞膜物质运输

1、第四节第四节 细胞膜物质运输细胞膜物质运输估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码核基因编码蛋白的蛋白的1530%，细胞用在物质转运方面的能量达细细胞用在物质转运方面的能量达细胞胞总消耗能量的总消耗能量的2/3。两类主要转运蛋白：两类主要转运蛋白：载体蛋白：又称做载体、载体蛋白：又称做载体、通透酶通透酶和和转运器转运器。通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。 概括起来，细胞膜的物质运输方式包括小概括起来，细胞膜的物质运输方式包括小分子和离子的分子和离子的跨膜运输跨膜运输和大分子及颗粒物和大分子及颗粒

2、物质的质的膜泡运输膜泡运输两类。跨膜运输有两类。跨膜运输有被动运输被动运输和和主动运输主动运输之分，膜泡运输分为之分，膜泡运输分为胞吞作用胞吞作用和和胞吐作用胞吐作用两种形式。胞吞作用和胞吐作两种形式。胞吞作用和胞吐作用都需要能量供给，故也属主动运输。用都需要能量供给，故也属主动运输。一、被动运输一、被动运输（passive transport） 被动运输是指被动运输是指不消耗细胞代谢能不消耗细胞代谢能，将物质，将物质顺浓度顺浓度梯度梯度，从浓度高的一侧运输到浓度低的一侧的运，从浓度高的一侧运输到浓度低的一侧的运输方式，运输动力来自于浓度梯度和电位差。输方式，运输动力来自于浓度梯度和电位差。

3、被动运输又可分为被动运输又可分为简单扩散简单扩散和和协助扩散协助扩散两种形式两种形式，两种方式的区别在于后者需要专一性膜蛋白的，两种方式的区别在于后者需要专一性膜蛋白的协助。协助。 （一）简单扩散（一）简单扩散（simple diffusion） 也叫自由扩散（也叫自由扩散（free diffusion）：）：沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；不需要提供能量；不需要提供能量；没有膜蛋白协助。没有膜蛋白协助。 膜的通透性，主要取决于被运输物质本身的理化性能，包膜的通透性，主要取决于被运输物质本身的理化性能，包括以下几个方面：括以下几个方面： 脂溶性脂溶性：一般来说，

4、物质的脂溶性越大越容易穿过细胞：一般来说，物质的脂溶性越大越容易穿过细胞膜；膜； 极性极性：非极性物质比极性物质更易溶于脂质，故非极性：非极性物质比极性物质更易溶于脂质，故非极性物质更容易透过细胞膜；物质更容易透过细胞膜； 分子大小分子大小：小分子比大分子更容易穿膜；：小分子比大分子更容易穿膜； 导电性导电性： 不带电荷的物质容易通过细胞膜，电解质的不带电荷的物质容易通过细胞膜，电解质的离子难溶于脂质，且带有水膜，增大了有效体积，故难以离子难溶于脂质，且带有水膜，增大了有效体积，故难以通过膜。通过膜。 人工膜对各类物质的通透率：人工膜对各类物质的通透率：脂溶性越高通透性越大脂溶性越高通透性越大

5、；小分子比大分子易透过小分子比大分子易透过；非极性分子比极性容易透过非极性分子比极性容易透过；极性不带电荷的小分子可透过人工脂双层极性不带电荷的小分子可透过人工脂双层;人工膜对带电荷的物质，如人工膜对带电荷的物质，如离子是高度不通透离子是高度不通透的。的。2、通道蛋白、通道蛋白（channel protein）跨膜亲水性通道，允许特定离子顺浓度梯度通过，又称跨膜亲水性通道，允许特定离子顺浓度梯度通过，又称离子通道。离子通道。 有些通道长期开放，称为水通道，如钾泄漏通道；有些通道长期开放，称为水通道，如钾泄漏通道；有些通道平时处于关闭状态，仅在特定刺激下才打开，称为门有些通道平时处于关闭状态，仅

6、在特定刺激下才打开，称为门通道（电位门通道、配体门通道、环核苷酸门通道、机械门通通道（电位门通道、配体门通道、环核苷酸门通道、机械门通道）。道）。1、配体门通道、配体门通道(ligand gated channel) 特点：受体与细胞外的配体结合，引起通道构象改变，特点：受体与细胞外的配体结合，引起通道构象改变， “门门”打开，又称打开，又称离子通道型受体离子通道型受体。分为分为阳离子通道阳离子通道，如乙酰胆碱受体；和，如乙酰胆碱受体；和阴离子通道阴离子通道，如，如氨基丁酸受体。氨基丁酸受体。Ach受体受体由由4种亚单位种亚单位（2）组成。）组成。Nicotinic acetylcholine

7、 receptorThree conformation of the acetylcholine receptor2、电位门通道、电位门通道(voltage gated channel)特点：膜电位变化可引起构象变化，特点：膜电位变化可引起构象变化，“门门”打开。打开。结构：四聚体，每个单体跨膜结构：四聚体，每个单体跨膜6次。次。 Na+、K+、Ca2+电压门通道结构相似，由同一个远祖电压门通道结构相似，由同一个远祖基因演化而来。基因演化而来。Voltage gated K+ channel K+电位门有四个亚单位，电位门有四个亚单位，每个亚基有每个亚基有6个跨膜个跨膜螺旋螺旋(S1-S6)

8、，N和和C端均位于端均位于胞质面。连接胞质面。连接S5-S6段的段的发夹样发夹样折叠折叠 (P区或区或H5区区)，构成通道内衬，大小允许构成通道内衬，大小允许K+通过。目前认为通过。目前认为S4段是段是电压感受器电压感受器4th subunit not shown3、环核苷酸门通道、环核苷酸门通道CNG结构与钠电位门通道相似。细胞内的结构与钠电位门通道相似。细胞内的C末端较长，末端较长，有环核苷酸的结合位点。有环核苷酸的结合位点。分布于化学和光感受器中。分布于化学和光感受器中。如气味分子与化学感受器中的如气味分子与化学感受器中的G蛋白偶联型受体结合，激蛋白偶联型受体结合，激活腺苷酸环化酶，产生

9、活腺苷酸环化酶，产生cAMP，开启，开启cAMP门控阳离子通门控阳离子通道，引起钠离子内流，膜去极化，产生神经冲动，最终道，引起钠离子内流，膜去极化，产生神经冲动，最终形成嗅觉或味觉。形成嗅觉或味觉。4、压力激活通道、压力激活通道(stretch channel)感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。目前比较明确的有两类机械门通道，一类对牵拉敏目前比较明确的有两类机械门通道，一类对牵拉敏感，为感，为2价或价或1价的阳离子通道，有价的阳离子通道，有Na+、K+、Ca2+，以以Ca2+为主，几乎存在于所有的细胞膜。另一类对为主，几乎存在于所有的细胞膜。

10、另一类对剪切力敏感剪切力敏感 ，仅发现于内皮细胞和心肌细胞。，仅发现于内皮细胞和心肌细胞。二、主动运输二、主动运输（active transport）特点：特点：逆浓度逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；梯度（逆化学梯度）运输；需要需要能量能量；都有都有载体载体蛋白。蛋白。能量来源：能量来源：协同运输中的协同运输中的离子梯度离子梯度动力；动力； ATP驱动的泵通过水解驱动的泵通过水解ATP获得能量；获得能量；光光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。（一）（一）Na+-K +泵泵(Na+-K+ pump)构成构成：由由2个大亚基、个大亚基、2个小亚基组成的个小亚基组

11、成的4聚体，也叫聚体，也叫Na+-K+ATP酶酶，分布于动物细胞的质膜。分布于动物细胞的质膜。 工作原理工作原理： 对离子的转运循对离子的转运循环依赖自磷酸化环依赖自磷酸化过程，所以叫做过程，所以叫做P-type离子泵。离子泵。每个周期转运每个周期转运个钠离子，个个钠离子，个钾离子。钾离子。钠钾泵的钠钾泵的作用作用：维持细胞的渗透性维持细胞的渗透性，保持细胞体积；，保持细胞体积；维持低维持低Na+高高K+的细胞内环境；的细胞内环境；维持细胞的维持细胞的静息电位静息电位。地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量和少量膜脂有助提高于其活性。膜脂有助提高于其

12、活性。 （二）（二）Ca2+泵泵(Ca2+ pump)作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（胞内钙浓度作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（胞内钙浓度10-7M，胞，胞外外10-3M）。）。位置：位置：质膜质膜、内质网膜内质网膜。类型：类型：P型离子泵型离子泵，每分解一个，每分解一个ATP分子，泵出分子，泵出2个个Ca2+。位于肌质网上的。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的80%。钠钙交换器钠钙交换器（Na+-Ca2+ exchanger），属于反向协同运输体系，通），属于反向协同运输体系，通过钠钙交换来转运钙离子。过钠钙交换来转运钙离子。(三三) 质子泵质子泵1、P-

13、type：如植物细胞膜上的：如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮细泵、动物胃表皮细胞的胞的H+-K+泵（泵（分泌胃酸）。分泌胃酸）。 2、V-type：存在于各类小泡膜上，水解：存在于各类小泡膜上，水解ATP产生能产生能量，但不发生自磷酸化，位于量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜溶酶体膜、内体内体、植植物液泡膜物液泡膜上。上。3、F-type：利用质子动力势合成：利用质子动力势合成ATP，即，即ATP合酶，合酶，位于位于细菌质膜细菌质膜、线粒体内膜线粒体内膜、类囊体膜类囊体膜上。上。三、协同转运三、协同转运 (cotransport)由离子泵与载体蛋白协同作用，靠间接消耗由离子泵与载体蛋白协同作

14、用，靠间接消耗ATP完成完成的主动运输称为协同运输。的主动运输称为协同运输。动物细胞中常常利用膜两侧动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动浓度梯度来驱动。植物细胞和细菌常利用植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动浓度梯度来驱动。分为：分为：同向协同同向协同（symport）和反向协同反向协同（antiport）。1、同向协同、同向协同（symport）如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。某些的进入。某些细菌对乳糖的吸收伴随着细菌对乳糖的吸收伴随着H+的进入。的进入。2、反向协同（、反向协同（antiport）如如Na+驱动的驱动的Cl-HCO3-交换

15、，即交换，即Na+与与HCO3-的进入伴的进入伴随着随着Cl-和和H+的外流，如存在于红细胞膜上的蛋白。的外流，如存在于红细胞膜上的蛋白。 （一）吞噬作用（一）吞噬作用(phagocytosis)(二二) 吞饮作用吞饮作用(pinocytosis)（四）胞吐作（四）胞吐作用用(exocytosis)四、穿胞运输四、穿胞运输在细胞的一侧形成胞饮小泡穿越细胞质，另一侧使小在细胞的一侧形成胞饮小泡穿越细胞质，另一侧使小泡中的物质释放出去。如：母鼠血液中的抗体经穿胞泡中的物质释放出去。如：母鼠血液中的抗体经穿胞运输进入乳汁。运输进入乳汁。五、胞内膜泡运输五、胞内膜泡运输细胞内膜系统各个部分之间的物质传

16、递也通过膜泡运细胞内膜系统各个部分之间的物质传递也通过膜泡运输方式进行。如从内质网到高尔基体；高尔基体到溶输方式进行。如从内质网到高尔基体；高尔基体到溶酶体等。酶体等。第五节第五节 细胞表面（细胞表面（cell surface） 细胞表面是指包围在细胞质外，由细胞膜、细胞表面是指包围在细胞质外，由细胞膜、细胞外被和膜下溶胶层构成的多功能复合细胞外被和膜下溶胶层构成的多功能复合结构体系。结构体系。一、细胞外被（一、细胞外被（cell coat） 动物细胞表面富含糖类动物细胞表面富含糖类的结构，也称为糖萼的结构，也称为糖萼(glycolayx) 。用钌红染。用钌红染色后，在电镜下可显示色后，在电镜

17、下可显示厚约厚约1020nm的结构，的结构，边界不甚明确。边界不甚明确。 作用：作用： 保护保护 细胞识别细胞识别和细胞黏连和细胞黏连 细胞识别（细胞识别（cell recognition）是指细胞与细胞之间或细胞与大分）是指细胞与细胞之间或细胞与大分子之间，通过受体与配体、抗原与抗体的相互作用所产生的相子之间，通过受体与配体、抗原与抗体的相互作用所产生的相互辨认和鉴别，具有组织特异性。互辨认和鉴别，具有组织特异性。 决定血型决定血型 红细胞质膜上的糖鞘脂是红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原，糖链结构基血型系统的血型抗原，糖链结构基本相同，但末端糖基不同。本相同，但末端糖基不同。A

18、型血的糖链末端为型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖乙酰半乳糖；B型血为型血为半乳糖半乳糖；O型血则缺少这两种糖基。型血则缺少这两种糖基。 抑制增殖：接触抑制（抑制增殖：接触抑制（contact inhibition）：在体外细胞）：在体外细胞培养时，正常细胞生长分裂达到一定密度、细胞密切接培养时，正常细胞生长分裂达到一定密度、细胞密切接触时，即停止生长触时，即停止生长二、膜下溶胶层（膜骨架）二、膜下溶胶层（膜骨架） 质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于质膜下约质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于质膜下约0.2m厚的溶胶层。厚的溶胶层。 主要作用：维持质膜的形态，参与调控膜蛋白移动。主要作用：维持质膜的

19、形态，参与调控膜蛋白移动。 模式材料：红细胞，经低渗处理破裂释放出内容物，模式材料：红细胞，经低渗处理破裂释放出内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影（留下一个保持原形的空壳，称为血影（ghost）。）。三、质膜的特化结构三、质膜的特化结构 如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛，结构细微，只如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛，结构细微，只能在电镜下观察到。能在电镜下观察到。（一）微绒毛（一）微绒毛microvilli 是细胞表面伸出的细长突起，直径约为是细胞表面伸出的细长突起，直径约为0.1m 。 内芯由肌动蛋白丝束组成。肌动蛋白丝之间由许多微绒毛内芯由肌动蛋白丝束组成。肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白（蛋白（villin）和丝束蛋白（）和丝束蛋白（fimbrin）组成的横桥相连。）组成的横桥相连。 微绒毛处质膜有微绒毛处质膜有myosin I 构成的侧臂与肌动蛋白丝束相连。构成的侧臂与肌动蛋白丝束相连。 作用：扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质作用：扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质交换。如小肠上微绒毛，使细胞表面积扩大