第6章之(1)～(3)细胞质基质、核糖体、内膜系统

1、细胞质细胞质细胞质基质细胞质基质细细 胞胞 器器n定义定义：指细胞质中除指细胞质中除有形结构有形结构 之外的之外的无定无定 形胶状形胶状物质体系（物质体系（P119P119）。）。第一节第一节 细胞质基质细胞质基质（cytoplasmic matrix or cytomatrix）n功能功能：六方面功能（自学，六方面功能（自学，P120P120）n注意注意：“细胞质细胞质”与与“细胞质基质细胞质基质”的区别的区别(细胞器细胞器)(ribosome)19551955年年PaladePalade电镜电镜动物腺细胞动物腺细胞19581958年年RobertsRoberts命名命名ribosomeri

2、bosome（核糖体）（核糖体）第二节第二节 核糖体核糖体19531953年年Robinson Robinson BrownBrown电镜电镜植物细胞植物细胞 非膜性细胞器。非膜性细胞器。 电镜下：电镜下：直径直径 1515 25nm25nm；不规则颗粒状；不规则颗粒状； 由大小两个异型亚基组成。由大小两个异型亚基组成。功能活性部位5，3，mRNA （1 1）A A位位：是接受氨酰基是接受氨酰基-tRNA-tRNA的位点。的位点。（2 2）P P位位：是与肽酰基是与肽酰基-tRNA-tRNA结合的位点。结合的位点。（3 3）肽酰基转移酶位点肽酰基转移酶位点：在肽链延长时催化氨基酸在肽链延长时催

3、化氨基酸 与氨基酸之间形成肽键。与氨基酸之间形成肽键。（4 4）GTPGTP酶位点酶位点：水解水解GTPGTP，将肽酰基，将肽酰基-tRNA-tRNA由由 A A位点转移到位点转移到P P位点。位点。（一）类型（一）类型真核细胞质核糖体真核细胞质核糖体真核细胞器核糖体真核细胞器核糖体原核细胞核糖体原核细胞核糖体（二）理化特性（二）理化特性70S核糖体核糖体50S30S80S核糖体核糖体60S40S23S rRNA16S rRNA5S rRNA 28S rRNA5.8S rRNA5S rRNA18S rRNA31种蛋白质种蛋白质21种蛋白质种蛋白质50种蛋白质种蛋白质33种蛋白质种蛋白质 1.1

4、.游离核糖体：游离核糖体：游离于细胞质中；主要合成细胞本身的基础性蛋白。游离于细胞质中；主要合成细胞本身的基础性蛋白。2.2.附着核糖体：附着核糖体：附着在内质网膜上；主要合成分泌蛋白和膜蛋白。附着在内质网膜上；主要合成分泌蛋白和膜蛋白。 多聚核糖体多聚核糖体蛋白质合成时，通常多个核糖体结合在一个蛋白质合成时，通常多个核糖体结合在一个mRNAmRNA分子上，成串排列，形成蛋白质合成的功能团，这种功能团称为分子上，成串排列，形成蛋白质合成的功能团，这种功能团称为多聚核糖体多聚核糖体(polyribosome)(polyribosome)。相对于质膜而言，细胞内在结构、功能乃至发生上相关相对于质膜

5、而言，细胞内在结构、功能乃至发生上相关联的膜性结构细胞器的总称。包括联的膜性结构细胞器的总称。包括内质网、高尔基复合内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体、各种转运小泡及核膜体、溶酶体、过氧化物酶体、各种转运小泡及核膜等。等。（P126）(endomembrane system) 增加细胞内的表面积；增加细胞内的表面积； 使特定功能在特定区域内完使特定功能在特定区域内完成，提高了细胞代谢效率。成，提高了细胞代谢效率。19451945年，年，K.R.PorterK.R.Porter等等 电镜电镜 小鼠成纤维细胞小鼠成纤维细胞(Endoplasmic reticulum, ER)标志酶：标志酶

6、：葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶主要成分主要成分脂脂 类：类：蛋白质：蛋白质：卵磷脂含量最多，鞘磷脂含量最少。卵磷脂含量最多，鞘磷脂含量最少。含量较细胞膜为多，包括大量酶类。含量较细胞膜为多，包括大量酶类。内质网内质网内质网内质网是由一层单位膜形成的是由一层单位膜形成的相互连通的相互连通的管管、泡泡和和扁囊所扁囊所组组成的膜性网状系统成的膜性网状系统。(P127)(P127)管管泡泡扁扁 囊囊管、泡、扁囊管、泡、扁囊ERER的基本结构单位。的基本结构单位。胞质面附着大量核糖体，表面粗糙；胞质面附着大量核糖体，表面粗糙； 由板层状由板层状扁囊扁囊构成；构成；多分布在分泌旺盛或分化完善的细胞内

7、。多分布在分泌旺盛或分化完善的细胞内。胞质面无核糖体附着，表面光滑；胞质面无核糖体附着，表面光滑； 由分支的由分支的管管或或泡泡构成；构成；多分布在一些特化的细胞中，如肝细胞。多分布在一些特化的细胞中，如肝细胞。核糖体核糖体粗面内质网粗面内质网滑面内质网滑面内质网1.1.糙（粗）面内质网糙（粗）面内质网(rough endoplasmic reticulum, rER) 2.2.光（滑）面内质网光（滑）面内质网(smooth endoplasmic reticulum, sER) 粗面内质网：粗面内质网：蛋白质的合成、修饰、加工、转运。蛋白质的合成、修饰、加工、转运。滑面内质网：滑面内质网：脂

8、类与固醇的合成、糖代谢以及细胞解毒作用。脂类与固醇的合成、糖代谢以及细胞解毒作用。 分泌性蛋白：分泌性蛋白：合成后分泌到细胞外的蛋白质。合成后分泌到细胞外的蛋白质。 （酶、抗体、肽类激素、胞外基质蛋白等）（酶、抗体、肽类激素、胞外基质蛋白等） 膜整合蛋白：膜整合蛋白：合成后嵌在膜内的功能性膜蛋白。合成后嵌在膜内的功能性膜蛋白。 （膜抗原、膜受体等）（膜抗原、膜受体等）由附着核糖体合成的蛋白质有：由附着核糖体合成的蛋白质有： 驻留蛋白：驻留蛋白：定位于各种细胞器中的可溶性蛋白。定位于各种细胞器中的可溶性蛋白。 多肽链盘绕、折叠所形成的空间结构，直接决定多肽链盘绕、折叠所形成的空间结构，直接决定蛋

9、白质的功能。蛋白质的功能。 内质网为新生多肽链的正确折叠和装配提供有利内质网为新生多肽链的正确折叠和装配提供有利的环境。的环境。 例如：例如：蛋白二硫键异构酶：蛋白二硫键异构酶：加快二硫键形成及多肽链的折叠。加快二硫键形成及多肽链的折叠。结合蛋白：结合蛋白：识别折叠错误的多肽链和尚未完成装配的识别折叠错误的多肽链和尚未完成装配的蛋白质亚基，还可促进它们重新折叠与装配。蛋白质亚基，还可促进它们重新折叠与装配。 在在rER上合成的大部分蛋白质都要进行糖基化上合成的大部分蛋白质都要进行糖基化修饰，形成糖蛋白。修饰，形成糖蛋白。N-N-连接糖基化：连接糖基化：寡糖与天冬酰胺寡糖与天冬酰胺(Asn)(A

10、sn)残基侧链上的残基侧链上的氨基氨基 基团相连接。基团相连接。 在在rERrER腔中完成。腔中完成。O-O-连接糖基化：连接糖基化：寡糖与丝氨酸寡糖与丝氨酸(Ser)(Ser)、苏氨酸、苏氨酸(Thr)(Thr)和酪氨酸和酪氨酸 (Tyr) (Tyr)残基侧链上的残基侧链上的羟基羟基基团相连接。基团相连接。 主要在主要在GCGC中完成。中完成。分泌蛋白分泌蛋白rERrER腔腔转运小泡转运小泡高尔基复合体高尔基复合体分泌泡分泌泡 细胞外细胞外溶酶体蛋白溶酶体蛋白rERrER腔腔转运小泡转运小泡高尔基复合体高尔基复合体转运小泡转运小泡溶酶体溶酶体内体内体 1975年，年，Blobel等提出等提出

11、信号（肽）假说信号（肽）假说(signal hypothesis)，用以解释两个问题：，用以解释两个问题：游离核糖体如何附着到内质网膜上？游离核糖体如何附着到内质网膜上？新新生肽链如何落入到内质网腔？生肽链如何落入到内质网腔？获获1999年诺贝尔生理医学奖。年诺贝尔生理医学奖。内质网腔内质网腔细胞质细胞质SRP受体受体信号识别颗粒信号识别颗粒(signal recognition particle,SRP) tRNAAP核糖体核糖体mRNA信号肽信号肽(signal peptide)A信号密码（信号密码（signal codon)移位子移位子 1. SRP结合信号肽。结合信号肽。 分泌蛋白在细

12、胞质中游离核糖体上起始合成。当信号肽被翻译后，分泌蛋白在细胞质中游离核糖体上起始合成。当信号肽被翻译后，可立即被细胞质中的可立即被细胞质中的SRP识别、结合，并使翻译暂停。识别、结合，并使翻译暂停。 2. 核糖体锚着于内质网上。核糖体锚着于内质网上。 与信号肽结合的与信号肽结合的SRP识别并结合识别并结合ER膜上的膜上的SRP受体，介导核糖体受体，介导核糖体附着于附着于ER膜的移位子蛋白上。膜的移位子蛋白上。SRP离开核糖体返回细胞质参加再循离开核糖体返回细胞质参加再循环，蛋白质合成继续。环，蛋白质合成继续。 3. 新生肽链进入内质网腔。新生肽链进入内质网腔。 在信号肽的引导下，肽链通过由核糖

13、体大亚基和移位子蛋白共同在信号肽的引导下，肽链通过由核糖体大亚基和移位子蛋白共同形成的通道，穿膜进入形成的通道，穿膜进入ER腔。腔。 4. 信号肽被切除。信号肽被切除。 信号肽被信号肽被ER膜腔面的信号肽酶切除，肽链继续延伸。膜腔面的信号肽酶切除，肽链继续延伸。 5. 肽链合成完成。肽链合成完成。 当肽链合成完毕后，所合成的肽链在当肽链合成完毕后，所合成的肽链在ER腔内修饰加工。核糖体大、腔内修饰加工。核糖体大、小亚基解聚，离开小亚基解聚，离开ER，进入细胞质被再利用。，进入细胞质被再利用。过程描述过程描述（P130）1898年年 高尔基高尔基(Golgi) 光镜光镜 神经细胞神经细胞(Gol

14、gi complex)电镜：电镜：封闭的膜性封闭的膜性 囊泡状结构囊泡状结构.电电镜镜高尔基扁平膜囊高尔基扁平膜囊(Golgi flatten cisternae)反反 面面顺顺 面面反面高尔基网反面高尔基网 (trans Golgi network)顺面高尔基网顺面高尔基网(cis Golgi network)顺面膜囊顺面膜囊中间膜囊中间膜囊反面膜囊反面膜囊（凸面；进面；形成面）（凸面；进面；形成面）（凹面；出面；成熟面）（凹面；出面；成熟面）脂质含量介于内质网膜与细胞膜之间；脂质含量介于内质网膜与细胞膜之间；是质膜和是质膜和ERER之间的一种过渡性细胞器；之间的一种过渡性细胞器；特征性酶：

15、特征性酶：糖基转移酶糖基转移酶。脂类种类脂类种类内质网内质网高尔基复合体高尔基复合体细胞膜细胞膜脂类总量脂类总量 30.0 35.0 42.0磷磷 脂脂 26.6 28.5 29.8 胆固醇胆固醇 1.0 1.7 5.2糖糖 脂脂 0.4 1.5 2.5 3H标记亮氨酸追踪实验，标记亮氨酸追踪实验，GCGC在细胞分泌活动中起在细胞分泌活动中起着重要的运输作用。着重要的运输作用。3 min20 min120 min蛋白质的蛋白质的O-连接糖基化连接糖基化作用主要作用主要或全部在高尔基复合体内完成。或全部在高尔基复合体内完成。3H标记甘露糖标记甘露糖3H标记半乳糖；标记半乳糖； 3H标记唾液酸标记

16、唾液酸糖蛋白的合成和修饰糖蛋白的合成和修饰过程具有严格的顺序性。过程具有严格的顺序性。蛋白质合成蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化溶酶体寡聚糖磷酸化切除甘露糖切除甘露糖加加N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺加半乳糖；加唾液酸加半乳糖；加唾液酸分分 拣拣溶酶体溶酶体顺面高尔基网顺面高尔基网中间膜囊中间膜囊反面膜囊反面膜囊反面高尔基网反面高尔基网分泌泡分泌泡RER高尔基复合体高尔基复合体顺面膜囊顺面膜囊(lysosome)1955年年C.de Duve大鼠肝细胞匀浆大鼠肝细胞匀浆细胞化学显示细胞化学显示u 由由一层单位膜一层单位膜包裹的包裹的囊状小体囊状小体，多为圆形或卵圆形。，多为圆形或卵圆形。u含多种含多

17、种酸性水解酶酸性水解酶，最适，最适pH5.0。标志酶是。标志酶是酸性磷酸酶酸性磷酸酶。u膜蛋白膜蛋白高度糖基化高度糖基化，以防止自身被水解消化。，以防止自身被水解消化。u膜上有膜上有质子泵，质子泵，将胞质中的将胞质中的H+泵入溶酶体，维持溶酶体内的酸性环境。泵入溶酶体，维持溶酶体内的酸性环境。u膜中存在多种膜中存在多种载体蛋白载体蛋白，用于向外运输消化水解的产物。，用于向外运输消化水解的产物。u具有异质性：组织、细胞、生理功能状态不同决定了溶酶体的具有异质性：组织、细胞、生理功能状态不同决定了溶酶体的形态形态、大大小小和和u所含酶类所含酶类的不同。的不同。1、初级溶酶体、初级溶酶体 (prim

18、ary lysosome)按形成过程和功能状态分类按形成过程和功能状态分类形成过程：形成过程：内质网内质网高尔基复合体高尔基复合体初级溶酶体初级溶酶体功能状态：功能状态：只含酶，不含底物，处于非活性状态。只含酶，不含底物，处于非活性状态。2、次级溶酶体、次级溶酶体 (secondary lysosome)形成过程：形成过程：初级溶酶体初级溶酶体底物底物次级溶酶体次级溶酶体功能状态：功能状态：既含酶，又含底物，处于功能作用状态。既含酶，又含底物，处于功能作用状态。分分 类：类：自噬溶酶体自噬溶酶体异噬溶酶体异噬溶酶体（初级溶酶体（初级溶酶体+ +内源性内源性底物）底物）（初级溶酶体（初级溶酶体+

19、 +外源性外源性底物）底物）吞噬溶酶体：初级溶酶体吞噬体吞噬溶酶体：初级溶酶体吞噬体多多 泡泡 小小 体：初级溶酶体胞饮体体：初级溶酶体胞饮体 含铁小体（含铁小体（siderosome）髓样结构（髓样结构（myelin figure）3、三级溶酶体、三级溶酶体 (tertiary lysosome)当次级溶酶体到达其功能末期时，由于酶活性降当次级溶酶体到达其功能末期时，由于酶活性降低或丧失，一些未被消化分解的物质保留其中，低或丧失，一些未被消化分解的物质保留其中，形成三级溶酶体，也称残留小体。形成三级溶酶体，也称残留小体。定定 义：义：特特 征：征：电镜下，电子密度高，染色较深。电镜下，电子密

20、度高，染色较深。常见类型：常见类型：脂脂 褐褐 素（素（lipofuscin）内体内体初级溶酶体初级溶酶体吞噬体吞噬体异噬溶酶体异噬溶酶体（吞噬溶酶体）（吞噬溶酶体）胞饮体胞饮体异噬溶酶体异噬溶酶体（多泡小体）（多泡小体）内源性底物内源性底物自噬溶酶体自噬溶酶体次次 级级 溶溶 酶酶 体体三级溶酶体三级溶酶体外源性底物外源性底物外吐外吐内吞体内吞体rER顺面高尔基网顺面高尔基网反面高尔基网反面高尔基网高尔基复合体高尔基复合体 酶蛋白前体酶蛋白前体甘露糖甘露糖加入磷酸加入磷酸(M-6-P)前溶酶体前溶酶体ATPADP+PiH去磷酸去磷酸pH=6成熟溶酶体成熟溶酶体（初级溶酶体）（初级溶酶体）1

21、1、胞内物质消化分解，衰老、残存细胞器更新、胞内物质消化分解，衰老、残存细胞器更新 细胞对外来异物及线粒体、内质网等细胞器碎片的消化细胞对外来异物及线粒体、内质网等细胞器碎片的消化作用。作用。2 2、细胞营养作用、细胞营养作用 在细胞饥饿状态下，分解自身大分子物质，为细胞生存在细胞饥饿状态下，分解自身大分子物质，为细胞生存提供营养物质。提供营养物质。3 3、防御保护功能、防御保护功能 巨噬细胞具有发达的溶酶体，被吞噬的细菌和病毒，最巨噬细胞具有发达的溶酶体，被吞噬的细菌和病毒，最终在溶酶体的作用下杀灭，并分解消化。终在溶酶体的作用下杀灭，并分解消化。甲状腺滤泡甲状腺滤泡上皮细胞上皮细胞甲状腺甲状腺球蛋白球蛋白蛋白酶将碘化的蛋白酶将碘化的甲状腺球蛋白水甲状腺球蛋白水解生成甲状腺素解生成甲状腺素