植物生理学之植物生长物质1

1、第六章第六章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 植物生长物质的概念植物生长物质的概念第二节第二节 生长素类生长素类第三节第三节 赤霉素类赤霉素类第四节第四节 细胞分裂素类细胞分裂素类第五节第五节 脱落酸脱落酸第六节第六节 乙烯乙烯第七节第七节 激素间的相互关系激素间的相互关系第八节第八节 其他生长调节物质和植其他生长调节物质和植物生长调节剂物生长调节剂第一节第一节 植物生长物质的概念植物生长物质的概念一、植物生长物质一、植物生长物质二、植物生长物质的分类二、植物生长物质的分类三、植物激素的特点三、植物激素的特点四、植物激素的种类四、植物激素的种类第一节第一节 植物生长物质的概念植物生长物质

2、的概念一、植物生长物质：一、植物生长物质： Plant growth substance Plant growth substance指调节植物生长发育的微量化指调节植物生长发育的微量化学物质。学物质。植物激素植物激素：植物生长调节剂植物生长调节剂：二、植物生长物质的分类：二、植物生长物质的分类： Plant hormones , Plant hormones , phytohormones phytohormones 在植物体内合成，在植物体内合成，并可以从合成部位运送到作用部位，并可以从合成部位运送到作用部位，对生长发育产生显著作用的微量生对生长发育产生显著作用的微量生理活性物质。理活性物

3、质。 plant growth plant growth regulators regulators 不存在于植物体内，不存在于植物体内，具有植物激素活性的人工合成的物具有植物激素活性的人工合成的物质。又称外源激素。质。又称外源激素。 三、植物激素的特点：三、植物激素的特点： 内生性。内生性。 低浓度下即可对植物生长低浓度下即可对植物生长发育起要作用。发育起要作用。 能移动。能移动。 四、植物激素的种类：四、植物激素的种类：目前大家公认的植物激素有五大类：目前大家公认的植物激素有五大类：细胞分裂素类细胞分裂素类生长素类生长素类赤霉素类赤霉素类脱落酸脱落酸乙烯乙烯赤霉素赤霉素乙烯乙烯脱落酸脱落酸

4、玉米素玉米素水杨酸水杨酸吲哚乙酸吲哚乙酸茉莉酸茉莉酸油菜素内酯（一种油菜素内酯（一种油菜素类固醇）油菜素类固醇）亚精胺亚精胺(一种多胺）一种多胺）第二节第二节 生长素类生长素类一、生长素的发现一、生长素的发现二、生长素在植物体内的分布、二、生长素在植物体内的分布、 存在状态与运输存在状态与运输三、生长素的生物合成与分解三、生长素的生物合成与分解四、生长素的生理效应四、生长素的生理效应五、生长素的作用机理五、生长素的作用机理六、生长素与向性运动六、生长素与向性运动一、生长素的发现一、生长素的发现生长素生长素(IAA auxin)(IAA auxin)伸长区伸长区一、生长素的发现一、生长素的发现达

5、尔文父子达尔文父子一、生长素的发现一、生长素的发现云母云母琼脂琼脂 1926 1926，荷兰，荷兰，Went Went 植物激素的生物测定法植物激素的生物测定法燕麦试法燕麦试法(avena (avena test)test)一、生长素的发现一、生长素的发现19341934年，荷兰年，荷兰 F.KoglF.Kogl等才从人尿中分离出等才从人尿中分离出吲哚乙酸吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA)(indole acetic acid,IAA)吲哚乙酸吲哚乙酸吲哚丁酸吲哚丁酸IBA4-氯吲哚乙酸氯吲哚乙酸苯乙酸苯乙酸PAA2,4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸萘乙酸萘乙酸NAA二、生长

6、素在植物体内的分布、二、生长素在植物体内的分布、 存在状态与运输存在状态与运输（一）（一） 分布分布微量，约微量，约1010100g/kgFw100g/kgFw但分布广，主要集中在生长旺但分布广，主要集中在生长旺盛部位盛部位（二）存在状态（二）存在状态游离态生长素（游离态生长素（free auxinfree auxin）结合态生长素（结合态生长素（bound auxinbound auxin）又叫自由生长素，指植物又叫自由生长素，指植物体内没有与其他分子共价体内没有与其他分子共价键结合的键结合的IAAIAA。又叫束缚生长素，指植物体又叫束缚生长素，指植物体内与其他分子共价结合的内与其他分子共价

7、结合的IAAIAA。占。占50509090，无生理活，无生理活性，运输无极性。性，运输无极性。束缚型生长素的作用：束缚型生长素的作用：a a、 作为贮藏形式。作为贮藏形式。b b、 作为运输形式。作为运输形式。c c、 解毒作用。解毒作用。d d、 防止氧化。防止氧化。e e、调节自由生长素含量。、调节自由生长素含量。（三）生长素的运输（三）生长素的运输两个系统：两个系统：1 1、经维管束鞘薄壁组织细胞，、经维管束鞘薄壁组织细胞，消耗能量的单方向消耗能量的单方向极性运输极性运输；2 2、经韧皮部的被动的非极性运输。、经韧皮部的被动的非极性运输。速度12.4cm.h-1 ，运输方向由两端有机物浓

8、度差等决定，是生长素长距离的主要方式 1 1、极性运输、极性运输上上下下上上下下下下上上下下上上在胚芽鞘、幼茎、幼根等1 1、极性运输、极性运输上下上下下上下上上上下下下下上上1 1、极性运输、极性运输上下上下下上下上上上下下上上下下下下上上下下上上生长素的极性运输：生长素的极性运输：生长素只能从植物生长素只能从植物体的形态学上端向体的形态学上端向下端运输，而不能下端运输，而不能倒转过来运输，这倒转过来运输，这个特点称个特点称。生长素的极性运输是一种主动运生长素的极性运输是一种主动运输，运输速度比非极性运输速度输，运输速度比非极性运输速度快，且能逆浓度梯度运输。快，且能逆浓度梯度运输。三、生长

9、素的生物合成与分解三、生长素的生物合成与分解（一）合成（一）合成1 1、合成部位：茎尖嫩叶和发育中的种子。、合成部位：茎尖嫩叶和发育中的种子。2 2、合成前体：色氨酸、合成前体：色氨酸3 3、合成途径：、合成途径：色胺途径色胺途径 吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径三、生长素的生物合成与分解三、生长素的生物合成与分解（一）合成（一）合成Try吲哚吲哚乙醛乙醛-NH2吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸色胺色胺-CO2吲哚吲哚乙酸乙酸脱脱H+Zn-CO2-NH2色氨酸脱羧酶吲哚乙醛肟吲哚甲基芥子没苷吲哚乙腈吲哚丁酸吲哚乙醇色胺色氨酸转氨酶吲哚丙酮酸脱羧酶吲哚乙醛氧化酶腈水解酶腈水解酶吲哚丁酸合酶吲哚乙醛还原酶吲哚乙醇

10、氧化酶色氨酸单氧化酶吲哚乙胺水解酶IAA-赖氨酸合酶萨氏假单胞菌和土壤农杆菌中IAA的生物合成和轭合途径-N-(吲哚-3-乙酰)L-赖氨酸N-乙酰-N-(吲哚-3-乙酰)-L-赖氨酸（二）分解（二）分解1 1、 酶促降解酶促降解IAAoaseIAAoase（是一种过氧化物酶）（是一种过氧化物酶）三、生长素的生物合成与分解三、生长素的生物合成与分解三、生长素的生物合成与分解三、生长素的生物合成与分解（二）分解（二）分解1 1、 酶促降解酶促降解2 2、 光氧化光氧化（在核黄素催化下，可被强光氧化）（在核黄素催化下，可被强光氧化）生产上常用人工合成生长素代替生产上常用人工合成生长素代替IAAIAA

11、。植物体内自由生长素水平是通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存在IAA库）等途径来调节，以适应生长发育的需要四、生长素的生理效应四、生长素的生理效应（一）促进生长（一）促进生长1 1、双重性（、双重性（ 浓度）浓度）低浓度低浓度促进生长促进生长超过最适浓度超过最适浓度抑制生长抑制生长过高浓度过高浓度致死致死因此生产上施用生长素时应注意浓度问题因此生产上施用生长素时应注意浓度问题右图为右图为通过转通过转基因技基因技术过量术过量产生产生IAA的的植株植株四、生长素的生理效应四、生长素的生理效应（一）促进生长（一）促进生长2 2、 细胞年龄细胞年龄幼嫩细胞幼嫩细胞对生长素敏感对生长素敏感

12、低浓度低浓度老细胞老细胞不敏感，甚至不起作用不敏感，甚至不起作用高浓度高浓度故施用时应选择合适的时期。故施用时应选择合适的时期。四、生长素的生理效应四、生长素的生理效应（一）促进生长（一）促进生长3 3、器官种类、器官种类最适浓度最适浓度 mol.Lmol.L-1-1根根 芽芽 茎茎1010-10-101010-4-41010-8-8不同器官对对生长的敏感性不同，不同器官对对生长的敏感性不同，因此生产上外施生长素应注意。因此生产上外施生长素应注意。四、生长素的生理效应四、生长素的生理效应（一）促进生长（一）促进生长4 4、对离体器官效果好、对离体器官效果好（二）促进插枝生根（二）促进插枝生根

13、生长素能促进植物侧根生长。生长素能促进植物侧根生长。 IBAIBA作用强烈，维持时间长，诱发根多作用强烈，维持时间长，诱发根多而长，而长，NAANAA诱发根少而粗，最好两者混用。诱发根少而粗，最好两者混用。 IBA促进生根促进生根使用方法：使用方法： a a、粉剂法：浓度为、粉剂法：浓度为300300500mg/kg500mg/kg。 b b、溶液法：用浓度、溶液法：用浓度1010100mg/kg100mg/kg，121224h24h，或用，或用5005001000mg/kg1000mg/kg，浸泡，浸泡1 15 5秒。秒。（三）促进结实、诱导单性结实（三）促进结实、诱导单性结实营养物质会往营

14、养物质会往IAAIAA浓度高的地方运。浓度高的地方运。 A为正常的有种子的草霉，种子发育过程中能产生IAA；b为去除种子的草莓，无种子，即没有IAA，果实无法正常发育；c为去除种子但外施了IAA的草莓，虽然没有种子但果实也能正常发育（四）防止器官脱落（四）防止器官脱落 （五）诱导雌花分化（五）诱导雌花分化（六）其他作用（六）其他作用 疏花疏果、除草剂疏花疏果、除草剂( (少用少用) )、抑制发、抑制发芽、提高贮藏质量、促进菠萝提早芽、提高贮藏质量、促进菠萝提早开花开花 五、生长素的作用机理五、生长素的作用机理（一）（一）酸生长理论酸生长理论（二）（二）基因活化学说基因活化学说（三）（三）激素受

15、体激素受体（hormone receptor）五、生长素的作用机理五、生长素的作用机理（一）（一）酸生长理论酸生长理论处理处理IAAIAA+PH4缓冲缓冲液液IAA+PH7缓冲缓冲液液IAA+PH4缓冲缓冲液液PH 3.23.5缓冲缓冲液液PH7缓冲缓冲液液PH3.23.5缓冲缓冲液液切段切段表现表现伸长，伸长，介质介质PH下降下降伸长伸长(转转入入)伸长伸长停止停止重新重新伸长伸长伸长伸长(转转入入)伸长伸长停止停止转入转入重新重新伸长伸长（一）（一）酸生长理论酸生长理论 质膜质膜HH+ +-ATPase(-ATPase(质子泵质子泵) ) 生长素生长素质子泵活化质子泵活化细胞质内的（细胞质

16、内的（H H+ +）细胞壁细胞壁酸化酸化键（如键（如H H键）断裂。键）断裂。细胞壁水解酶细胞壁水解酶活化，多糖活化，多糖单糖，单糖，纤维素交织点断裂、松驰、细胞壁变软、可塑性纤维素交织点断裂、松驰、细胞壁变软、可塑性增加。增加。细细胞胞水水势势下下降降蛋蛋白白质质合合成成细细胞胞吸吸水水细细胞胞质质中中受受体体质质膜膜上上的的受受体体H H+ +分分泌泌到到细细胞胞壁壁中中信信使使物物进进入入核核内内使某些使某些基因解基因解阻遏，阻遏，与生物与生物有关的有关的mRNAmRNA被被转录转录细细胞胞壁壁软软化化快快速速反反应应长长期期效效应应IAAIAA细细胞胞生生长长（二）（二）基因活化学说基

17、因活化学说五、生长素的作用机理五、生长素的作用机理是指能与激素特异性结合是指能与激素特异性结合, , 并且并且能引发特殊生理生化效应的蛋白质能引发特殊生理生化效应的蛋白质。（三）（三）激素受体激素受体（hormone receptorhormone receptor）PLA游离脂肪酸和溶血磷脂 LPC是磷脂酶C PK蛋白激酶 DAG和磷酸胆碱 DAG双酰甘油六、生长素与向性运动六、生长素与向性运动1 1、向光性、向光性A1A2A1A2A116B1 B2B1B26A212B112B2六、生长素与向性运动六、生长素与向性运动1 1、向光性、向光性 IAA IAA从向光面向背光面横从向光面向背光面横

18、向运输，使背光面向运输，使背光面IAAIAA含量高，含量高，生长快，向光面则相反生长快，向光面则相反, ,故向故向光弯曲。光弯曲。2 2、向地性、向地性Greater growth on higher side due to decreased auxin concentrationTip curvesdownward重力重力地面地面IAA, IAA, 芽芽 IAAIAA根，根，IAA-IAA-芽生长，芽生长，IAA-IAA-根生长，根生长，因此芽因此芽-向上，根向上，根-向下。向下。2 2、向地性、向地性第三节 赤霉素类（GA gibberellin）一、赤霉素的发现与化学结构一、赤霉素的发

19、现与化学结构二、赤霉素的存在形式与生物合成二、赤霉素的存在形式与生物合成三、赤霉素的分布和运输三、赤霉素的分布和运输四、赤霉素的生理效应四、赤霉素的生理效应五、赤霉素的作用机理五、赤霉素的作用机理一、赤霉素的发现与化学结构一、赤霉素的发现与化学结构赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，叫赤霉烷，并且C7位含有羧基，故呈酸性，所以又叫赤霉酸，含19个或20个碳原子。二、存在形式与生物合成二、存在形式与生物合成（一）（一） 赤霉素在植物体内的存在形式赤霉素在植物体内的存在形式1 1、自由赤霉素、自由赤霉素(free gibberellin)(free gibberellin)：有生理活性，不以

20、共价键的形式有生理活性，不以共价键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。提取出来。 结合赤霉素是结合赤霉素是GAGA的贮藏和运输的贮藏和运输形式。二者植物体内可互相转化。形式。二者植物体内可互相转化。2 2、结合赤霉素、结合赤霉素（conjugated gibberellinconjugated gibberellin）：）：无生理活性，以其他物质（葡萄无生理活性，以其他物质（葡萄糖、蛋白质）结合的赤霉素。糖、蛋白质）结合的赤霉素。（二）生物合成（二）生物合成1 1、GAGA的合成部位是发育着的种子、的合成部位是发育着的种子、幼芽、幼根、胚等幼嫩组织。幼芽、幼

21、根、胚等幼嫩组织。2 2、 GA合成前体是牻(mng)牛儿牻牛儿基二磷酸(GGPP)（二）生物合成（二）生物合成乙酰乙酰CoACoAMVAMVA甲羟甲羟戊酸戊酸NADPHNADPHCOCO2 2IPPIPP异戊异戊烯基烯基焦磷焦磷酸酸NADPNADP+ +ADPADPATPATPIPPIPP牻牛儿基二磷酸法呢基二磷酸IPP牻牛儿牻牛儿基二磷酸IPP内根-贝壳杉烯GA脱落酸脱落酸油菜素内固醇油菜素内固醇赤霉素赤霉素内根-贝壳杉烯八氢番茄红素鲨烯牻牛儿牻牛儿基二磷酸法呢基二磷酸牻牛儿基二磷酸异戊烯二磷酸IPP细胞分裂素细胞分裂素二甲烯二磷酸三、赤霉素的分布与运输三、赤霉素的分布与运输1 1、分布、

22、分布：在高等植物中所有组织、器官均含有GA，在同一植物体内有时可分离出2种甚至是几十种以上的GA，含量最高部位是植物生长旺盛部位三、赤霉素的分布与运输三、赤霉素的分布与运输2 2、运输：、运输：GAGA的运输为非极性双向运输。的运输为非极性双向运输。四、生理效应四、生理效应GAGA不存在超最适浓度的抑制作用不存在超最适浓度的抑制作用。GAGA对整个对整个植株植株高度有明显促进作用，但高度有明显促进作用，但离体茎切块效果不如离体茎切块效果不如IAAIAA。GAGA对根的伸长无作用，能促进叶生长。对根的伸长无作用，能促进叶生长。1 1、 促进茎的伸长生长促进茎的伸长生长Dwarf pea 5gGA

23、2 2、 GAGA可有效打破种子及其他器官可有效打破种子及其他器官休眠，促进萌发。（诱导休眠，促进萌发。（诱导-淀粉淀粉酶合成）酶合成）对需光和需低温才能萌发的种子，对需光和需低温才能萌发的种子，GAGA可代替光照和低温。可代替光照和低温。胚芽鞘胚芽鞘盾片盾片种皮种皮糊粉层糊粉层胚乳胚乳水解酶水解酶糖与氨基酸糖与氨基酸三个去胚的种子，中间的外用1ppm GA,上面的用了100ppm GA，下面的种子只用水，结果下面的种子淀粉不被水解，上面的种子却开始水解了，施用浓度较高的水解程度也较大3 3、 诱导开花诱导开花 对二年生植物，对二年生植物，GAGA可代替低温可代替低温及长日照，诱导开花及长日照

24、，诱导开花4 4、影响性别分化，诱导雄花比例提高、影响性别分化，诱导雄花比例提高5 5、促进座果及果实发育，诱导单性结实、促进座果及果实发育，诱导单性结实1010200mg/kg GA200mg/kg GAcarrotCKGAcoldA正常的，果串紧实，正常的，果串紧实，果实小；果实小；b用用GA处理后果串变处理后果串变松，果实大松，果实大五、赤霉素作用机理五、赤霉素作用机理1 1、 GAGA与受体结合，激活与受体结合，激活G G蛋白，诱发蛋白，诱发cGMPcGMP途径和途径和CaMCaM及蛋白激酶途径。及蛋白激酶途径。五、赤霉素作用机理五、赤霉素作用机理1 1、 GAGA与受体结合，激活与受

25、体结合，激活G G蛋白，诱发蛋白，诱发cGMPcGMP途径和途径和CaMCaM及蛋白激酶途径。及蛋白激酶途径。2.GA2.GA促进酶的合成（特别是水解酶）。促进酶的合成（特别是水解酶）。GAGA是是编码这些酶基因的去阻遏抑物，促进编码这些酶基因的去阻遏抑物，促进mRNAmRNA的的形成。形成。如诱导如诱导-淀粉酶淀粉酶 啤酒工业上的应用啤酒工业上的应用3 3、GAGA调节调节IAAIAA水平水平 GAGA蛋白酶蛋白酶+ +蛋白质水解蛋白质水解TryTry+ +束缚型束缚型IAAIAAIAAIAAIAAIAA氧化酶氧化酶氧化产物氧化产物+ + + +促进生长促进生长第四节第四节 细胞分裂素细胞分

26、裂素(cytokinin CTK)(cytokinin CTK)一、细胞分裂素的发现及化学结构一、细胞分裂素的发现及化学结构二、二、CTK的分布、运输及存在形式的分布、运输及存在形式三、细胞分裂素的生物合成三、细胞分裂素的生物合成四、细胞分裂素的生理作用四、细胞分裂素的生理作用五、细胞分裂素的作用机理五、细胞分裂素的作用机理一、细胞分裂素的发现及化学结构一、细胞分裂素的发现及化学结构1940年年,Van overbeek 未成熟椰子水作组培液未成熟椰子水作组培液F.Skoog 等等 1948年、年、1954年年 腺嘌呤腺嘌呤 Miller , F.Skoog 等等 1955年年 激动素激动素(

27、kinetin,KT) Letham 1963年年 玉米素玉米素(ZR) 1964年确定玉米素的化学结构式年确定玉米素的化学结构式1965年规定：年规定：具有促进细胞分裂等生具有促进细胞分裂等生理功能、在第理功能、在第6 6位取代氨基类嘌呤物位取代氨基类嘌呤物质称为细胞分裂素。用质称为细胞分裂素。用CTKCTK表示表示 一、细胞分裂素的发现及化学结构一、细胞分裂素的发现及化学结构一、细胞分裂素的发现及化学结构一、细胞分裂素的发现及化学结构NNNNHNHOCH2KT一、细胞分裂素的发现化学结构一、细胞分裂素的发现化学结构NNNNHNHCH2CHCCH3CH3玉米素玉米素 细胞分裂素的分布细胞分裂

28、素的分布11000ng.g-1Dw 主要分布于细胞分裂旺盛主要分布于细胞分裂旺盛的组织和器官中的组织和器官中二、二、CTK的分布、运输及存在形式的分布、运输及存在形式 细胞分裂素的运输细胞分裂素的运输无极性，沿木质部运输，无极性，沿木质部运输，主要以核苷形式运输主要以核苷形式运输外施外施CTK一般不移动一般不移动二、二、CTK的分布、运输及存在形式的分布、运输及存在形式二、二、CTK的分布、运输及存在形式的分布、运输及存在形式 细胞分裂素的存在形式细胞分裂素的存在形式游离态游离态CTK CTK ：有生理活性，不与其：有生理活性，不与其他物质结合的他物质结合的CTK CTK 结合态结合态CTK

29、CTK ：与葡萄糖、氨基酸结：与葡萄糖、氨基酸结合，无生理活性。合，无生理活性。 三、细胞分裂素的生物合成三、细胞分裂素的生物合成 合成场所合成场所微粒体微粒体根尖根尖有争议有争议 合成合成1、游离、游离CTK合成合成合成前体：甲瓦龙酸合成前体：甲瓦龙酸甲瓦甲瓦龙酸龙酸iPPAMP异戊烯基异戊烯基腺苷腺苷-5-磷酸盐磷酸盐异戊烯基异戊烯基腺嘌呤腺嘌呤玉米素玉米素5腺苷单磷酸二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP)N6-(2-异戊烯基)腺苷5磷酸9-核糖基玉米素5磷酸N6-(2-异戊烯基)腺苷N6-(2-异戊烯基)腺苷核糖核糖核糖玉米素二氢玉米素核糖基二氢玉米素9-核糖基玉米素核糖基二氢玉米素5-磷酸

30、合成合成2、tRNA降解降解植物体中一部分植物体中一部分CTKCTK由由tRNAtRNA降解降解而来，并结合在以而来，并结合在以U U为起始密码为起始密码子的对应的子的对应的tRNAtRNA中。中。 四、细胞分裂素的生理作用四、细胞分裂素的生理作用1、促进细胞分裂和扩大、促进细胞分裂和扩大 叶上冠瘿瘤形成叶上冠瘿瘤形成 促进细胞有丝分裂促进细胞有丝分裂IAA促进细胞核分裂，促进细胞核分裂，CTK促进细胞质分裂促进细胞质分裂 促进细胞扩大促进细胞扩大四、细胞分裂素的生理作用四、细胞分裂素的生理作用2、诱导芽分化，促进侧芽生长、诱导芽分化，促进侧芽生长IAA/CTK2:0.02比值大比值大 促进长

31、根促进长根IAA/CTK=2:0.02中等中等不分化不分化IAA/CTK2:0.02比值小比值小 促进长芽促进长芽外施CTK后侧芽从顶芽抑制中提早释放CTK浓度IBA,0.5g/mlIBA0.5g/ml 玉米素，玉米素，2.0g/ml四、细胞分裂素的生理作用四、细胞分裂素的生理作用3、打破种子休眠、打破种子休眠4、延缓衰老、延缓衰老原因：原因： 降低核酸酶、蛋白酶活降低核酸酶、蛋白酶活性性, ,保证核酸、蛋白质、叶绿素不保证核酸、蛋白质、叶绿素不受破坏。受破坏。 阻止营养物质外流，使阻止营养物质外流，使营养物质向营养物质向CTKCTK所在部位运输。所在部位运输。 CTKCTK可使气孔开放可使气

32、孔开放 细胞分裂素延迟果实衰老，但番茄的红钯部细胞分裂素延迟果实衰老，但番茄的红钯部分含有的分含有的CTK比绿色部分多了比绿色部分多了6倍倍五、细胞分裂素的作用机理五、细胞分裂素的作用机理 DNARNAProteinHPK组氨酸蛋白激酶（组氨酸蛋白激酶（H）CRE细胞分裂素受体细胞分裂素受体AHP组氨酸磷酸转移组氨酸磷酸转移ARR反应调节蛋白反应调节蛋白第五节第五节 脱落酸脱落酸 abscisic acid , ABA一、脱落酸的发现与结构特点一、脱落酸的发现与结构特点二、脱落酸分布与运输二、脱落酸分布与运输三、脱落酸生物合成与代谢三、脱落酸生物合成与代谢四、脱落酸生理作用四、脱落酸生理作用五

33、、脱落酸作用机理五、脱落酸作用机理1961年年 W.C.liu 脱落素脱落素 1963年年 K.Ohkuma and F.T.Addicott 脱落素脱落素同时英国的同时英国的P.F.Wareing and C.F.Eagles 休眠素休眠素1965年年 J.W.Cornforth确定休眠素确定休眠素=脱落素脱落素1967年年 正式定名为脱落酸正式定名为脱落酸一、脱落酸的发现与结构特点一、脱落酸的发现与结构特点HCOOOHO主要分布于将要脱落或进入休眠的主要分布于将要脱落或进入休眠的及处于逆境条件下的组织器官。及处于逆境条件下的组织器官。二、脱落酸分布与运输二、脱落酸分布与运输二、脱落酸分布与

34、运输二、脱落酸分布与运输 ABA的运输途径为非极性运输，的运输途径为非极性运输， ABA主要以游离型形式进行运输。主要以游离型形式进行运输。三、脱落酸生物合成与代谢三、脱落酸生物合成与代谢 合成合成主要在叶片，其他组织在一定条主要在叶片，其他组织在一定条件下也能合成件下也能合成ABA但量不多但量不多1、 合成部位合成部位2、 合成途径合成途径甲瓦龙酸途径甲瓦龙酸途径类胡萝卜素途径类胡萝卜素途径直接途径直接途径间接途径间接途径 合成合成甲瓦龙酸途径：甲瓦龙酸途径：MVAIPPCPPFPPABA类胡萝卜素途径：类胡萝卜素途径：类胡萝卜素类胡萝卜素光解或脂氧合酶光解或脂氧合酶黄质醛黄质醛ABA（主要

35、途径）（主要途径）异戊烯二磷酸异戊烯二磷酸法呢基二磷酸法呢基二磷酸C15黄氧素黄氧素C15全反式堇菜黄素全反式堇菜黄素C40合成脱落酸的两条可能路线-直接C15途径，法呢基二磷酸修饰生成脱落酸。在间接C40途径中一种类胡萝卜素9-顺式-堇菜黄素经切割生成C15脱落酸前体黄氧素-胡萝卜素胡萝卜素玉米黄素玉米黄素环氧玉米黄素环氧玉米黄素全反式堇菜黄素全反式堇菜黄素全反式新黄素全反式新黄素顺式顺式堇菜堇菜黄素黄素顺式新顺式新黄素黄素黄氧素黄氧素脱落酸反脱落酸反式二醇式二醇ABA醛醛ABA醇醇反式反式ABA醇醇 代谢代谢钝化：钝化：与其它物质结合成结合态与其它物质结合成结合态ABAABA，无活性，但可

36、重新释，无活性，但可重新释放出放出ABAABA氧化：氧化：氧化分解为红花菜豆酸等，氧化分解为红花菜豆酸等，活性低或无活性活性低或无活性四、脱落酸生理作用四、脱落酸生理作用1、促进休眠、促进休眠甲瓦甲瓦龙酸龙酸法呢基法呢基焦磷酸焦磷酸光敏色素光敏色素LDPGA生生长长SDPABA休休眠眠路灯下树木为什么易受害？路灯下树木为什么易受害？脱落酸突脱落酸突变体在未变体在未成熟种子成熟种子过早萌发。过早萌发。四、脱落酸生理作用2、抑制整株植株或离体器官生长3、促进气孔关闭，提高抗逆性胁迫激素4、促进脱落和衰老五、脱落酸作用机理五、脱落酸作用机理1 1、对酶蛋白变构调节、对酶蛋白变构调节, ,改变酶分子结

37、改变酶分子结构，使酶分子结构不能与底物结合。构，使酶分子结构不能与底物结合。 2 2、阻碍、阻碍DNADNA聚合酶活性，使聚合酶活性，使DNADNA转录转录不能进行，对基因表达起调控作用。不能进行，对基因表达起调控作用。 3 3、ABAABA诱导胞液诱导胞液CaCa2+2+水平变化，使水平变化，使CaCa2+2+成为第二信使。成为第二信使。 11质膜上质膜上ABA受体与受体与ABA相结合相结合2诱导细胞内产生活性氧诱导细胞内产生活性氧ROS，它，它们作为第二信使激活质膜的钙离们作为第二信使激活质膜的钙离子通道，使胞外钙离子流入胞内子通道，使胞外钙离子流入胞内3ABA还同时使细胞内的还同时使细胞

38、内的cADPR(环化环化ADP核糖核糖)和和IP3(三磷酸肌醇水平升高，三磷酸肌醇水平升高，它们又激活液泡膜上钙离子通道，使它们又激活液泡膜上钙离子通道，使液泡向胞质溶胶释放钙离子液泡向胞质溶胶释放钙离子)4胞外钙离子的流胞外钙离子的流入还可以启动胞入还可以启动胞内胞内发生钙震内胞内发生钙震荡并促进钙从液荡并促进钙从液泡中释放出来泡中释放出来5钙离子升高（增加钙离子升高（增加10倍以上）会阻断倍以上）会阻断钾离子流入通道钾离子流入通道6钙离子升高促进钙离子升高促进 质质膜氯离子通道开放膜氯离子通道开放7钙离子浓度升高钙离子浓度升高抑制质膜质子泵，抑制质膜质子泵，细胞内细胞内pH升高，升高，进一

39、步发生去极进一步发生去极化作用化作用8去极化导致向外流出去极化导致向外流出的钾离子通道活化的钾离子通道活化9钾离子氯离子先从液泡钾离子氯离子先从液泡释放到胞质，进而又通释放到胞质，进而又通过质膜上的钾离子和阴过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放，离子通道向胞外释放，导致保卫细胞水势升高，导致保卫细胞水势升高，导致气孔关闭导致气孔关闭第六节第六节 乙烯乙烯一、乙烯的发现与分布一、乙烯的发现与分布二、乙烯的生物合成二、乙烯的生物合成三、乙烯的生理效应与应用三、乙烯的生理效应与应用四、乙烯释放剂四、乙烯释放剂乙烯利乙烯利五、乙烯作用机理五、乙烯作用机理一、乙烯的发现与分布一、乙烯的发现与分布、乙烯

40、的发现、乙烯的发现19世纪世纪 煤气路灯煤气路灯1900年年 煤气使花早衰煤气使花早衰1901年年 煤气主要成分是乙烯，煤气主要成分是乙烯，及乙烯三重反应的发现及乙烯三重反应的发现一、乙烯的发现与分布一、乙烯的发现与分布、乙烯的发现、乙烯的发现1912年年 煤气促进柠檬成熟煤气促进柠檬成熟1934年年 Gane证明植物能产生乙烯，证明植物能产生乙烯，同年同年Crocker提出乙烯可能是一种激素提出乙烯可能是一种激素1960年年 微量乙烯存在的发现微量乙烯存在的发现1965年年 乙烯得到公认乙烯得到公认一、乙烯的发现与分布一、乙烯的发现与分布、乙烯的分布、乙烯的分布CH2=CH2以气态通过细胞间

41、隙，易扩散以气态通过细胞间隙，易扩散在合成部位起作用，不被运输在合成部位起作用，不被运输一、乙烯的发现与分布一、乙烯的发现与分布、乙烯的分布、乙烯的分布 在植物体中所有组织均可合成乙在植物体中所有组织均可合成乙烯但不同组织、器官和发育时期，乙烯但不同组织、器官和发育时期，乙烯释放量不同烯释放量不同 一、乙烯的发现与分布一、乙烯的发现与分布、乙烯的分布、乙烯的分布 1 1、 衰老、正在成熟的组织衰老、正在成熟的组织- - 最多最多 2 2、未成熟、迅速分裂的组织、已、未成熟、迅速分裂的组织、已成熟的组织成熟的组织-很少。很少。 一、乙烯的发现与分布一、乙烯的发现与分布、乙烯的分布、乙烯的分布 3

42、 3、受损伤、逆境胁迫、及、受损伤、逆境胁迫、及其它激素作用其它激素作用-促进合成：促进合成： 损伤损伤 伤乙烯伤乙烯。 逆境胁迫逆境胁迫 逆境乙烯逆境乙烯。 适当激素刺激适当激素刺激 二、乙烯的生物合成不可逆不可逆+-三、乙烯的生理效应与应用三、乙烯的生理效应与应用1 1、引起植物、引起植物“三重反应三重反应”和偏上性反和偏上性反应应 “三重反应三重反应”：抑制茎的伸抑制茎的伸长生长；长生长；促进茎横向加粗；促进茎横向加粗；使使茎失去负向地性或根失去向地性而茎失去负向地性或根失去向地性而横向生长横向生长 “偏上生长偏上生长”：指器官的上部指器官的上部生长速度快于下部的现象。生长速度快于下部的

43、现象。2、促进果实成熟，器官衰老和脱落、促进果实成熟，器官衰老和脱落跃变型跃变型非跃变型非跃变型外源外源乙烯乙烯浓度浓度呼吸高峰提前，呼吸速呼吸高峰提前，呼吸速率不变，与浓度无关率不变，与浓度无关呼吸速率上升，呼吸速率上升，与浓度呈正相关与浓度呈正相关使用使用时间时间呼吸跃变前有效呼吸跃变前有效随时响应随时响应是否是否可逆可逆不可逆不可逆可逆可逆拟南芥拟南芥3、促进开花、增加、促进开花、增加雌雌花形成花形成菠萝菠萝4、解除种子及块茎块根休眠、解除种子及块茎块根休眠5、促进次生物质分泌、促进次生物质分泌橡胶、松脂、漆乳胶、紫檀等橡胶、松脂、漆乳胶、紫檀等6、抑制根伸长生长，促进不定根生长、抑制根

44、伸长生长，促进不定根生长7、抑制生长素运转、抑制生长素运转四、乙烯释放剂四、乙烯释放剂乙烯利乙烯利乙烯利乙烯利: 2-氯乙基磷酸氯乙基磷酸 2-chloroethyl phosphonic acid, CEPAPO-OOHClCH2CH2当当PH4时，释放乙烯。时，释放乙烯。PO-OOHClCH2CH2+OH -CH2CH2+Cl -+H2PO4-强酸性液体，强酸性液体，PH4时稳定时稳定 PH乙烯释放乙烯释放，温度温度乙烯释放速度乙烯释放速度。乙烯利的应用：乙烯利的应用： 果实催熟和改善品质果实催熟和改善品质 促进次生物质排出促进次生物质排出 促进开花促进开花 化学杀雄化学杀雄五、乙烯作用机

45、理五、乙烯作用机理(略略)1 1、乙烯是附着在细胞某些金属蛋白位、乙烯是附着在细胞某些金属蛋白位置上，起着调节作用置上，起着调节作用 乙烯受体与乙烯结合后，受体蛋白二聚体乙烯受体与乙烯结合后，受体蛋白二聚体化并通过自主磷酸化和磷酸转移来启动信化并通过自主磷酸化和磷酸转移来启动信号系统号系统CTR1组成形三重反应基因EIN乙烯不敏感基因，ERF乙烯反应因子ETR乙烯敏感基因（乙烯受体）五、乙烯作用机理五、乙烯作用机理2 2、乙烯改变膜透性（热敏蛋白）、乙烯改变膜透性（热敏蛋白）乙乙烯烯膜膜上上受受体体蛋蛋白白膜膜透透性性增增加加气体交换加强气体交换加强呼吸加强呼吸加强物质交换加强物质交换加强促促

46、进进成成熟熟3 3、乙烯对生长素的影响、乙烯对生长素的影响 乙烯抑制生长素合成及运输，促进乙烯抑制生长素合成及运输，促进生长素的分解，通过降低生长素的分解，通过降低IAAIAA水平而促水平而促进脱落和衰老。进脱落和衰老。 五、乙烯作用机理五、乙烯作用机理五、乙烯作用机理五、乙烯作用机理4 4、乙烯在翻译水平上起作用，引、乙烯在翻译水平上起作用，引起特定起特定mRNAmRNA合成，以此作为模板合成，以此作为模板合成新酶类，这些酶涉及许多生合成新酶类，这些酶涉及许多生理生化过程。理生化过程。 第七节第七节 激素间的相互关系激素间的相互关系一、增效作用与拮抗作用一、增效作用与拮抗作用 二、二、IAA

47、与与GA 三、三、IAA与乙烯与乙烯 四、四、IAA与与CTK 五、五、GA与与ABA一、增效作用与颉颃作用一、增效作用与颉颃作用 增效作用增效作用：一种激素可加强另一种：一种激素可加强另一种激素的效应激素的效应。拮抗作用：拮抗作用：一种物质的作用被另一一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象种物质所阻抑的现象。二、二、IAA与与GA 1、促进茎的伸长生长、促进茎的伸长生长 GA 促进促进前体物质前体物质（如色氨酸）（如色氨酸）合成合成IAA细胞生长细胞生长抑制抑制分解分解氧化产物氧化产物促进促进束缚型束缚型IAA 2 2、GAGA和和IAAIAA都可诱导单性结实，但都可诱导单性结实，但IAAI

48、AA增加瓜类增加瓜类雌雌花比例，花比例，GAGA却增加却增加雄雄花比例。花比例。IAAIAA抑制马铃薯发芽，抑制马铃薯发芽，GAGA却促进发芽。却促进发芽。 GAGA与与IAAIAA即相互促进又相互拮抗即相互促进又相互拮抗三、三、IAA与乙烯与乙烯 1、IAA促进乙烯生物合成促进乙烯生物合成2、乙烯抑制、乙烯抑制IAA的作用的作用 乙烯抑制乙烯抑制IAAIAA极性运输。极性运输。 乙烯促进乙烯促进IAAoaseIAAoase活性，促进活性，促进IAAIAA钝化钝化 乙烯抑制乙烯抑制IAAIAA生物合成生物合成 四、四、IAA与与CTK IAAIAACTKCTK顶端优势顶端优势促进促进解除解除诱

49、导愈伤组织诱导愈伤组织 诱导根分化诱导根分化诱导芽分化诱导芽分化细胞分裂细胞分裂促进核分裂促进核分裂促进质分裂促进质分裂五、五、GA与与ABAGA与与ABA作用相反，相互拮抗作用相反，相互拮抗GAGAABAABA植物生长植物生长促进促进抑制抑制休眠休眠打破打破促进促进-淀粉酶淀粉酶 诱导形成诱导形成抑制形成抑制形成形成条件形成条件长日长日短日短日三、生长促进剂三、生长促进剂四、生长抑制剂四、生长抑制剂五、生长延缓剂五、生长延缓剂第八节第八节 其他生长调节物质其他生长调节物质和植物生长调节剂和植物生长调节剂一、一、油菜素内酯油菜素内酯二、二、多胺多胺一、油菜素内酯一、油菜素内酯 19791979

50、年，年，GroveGrove等用等用227kg227kg油菜花粉，油菜花粉，得到得到10mg10mg的高活性结晶，它是甾醇内酯化的高活性结晶，它是甾醇内酯化合物，定名为油菜素内酯（合物，定名为油菜素内酯（BrassinolideBrassinolide，简称简称BRBR），分子式），分子式C C2828H H4848O O6 6 油菜素内酯具有促进细胞伸长和分裂，油菜素内酯具有促进细胞伸长和分裂，促进光合作用，延缓衰老和提高抗逆性等促进光合作用，延缓衰老和提高抗逆性等生理作用。生理作用。二、多胺二、多胺 多胺（多胺（PolyaminesPolyamines，简称，简称PAPA）是生）是生物代谢

51、过程中产生的一类具有生物活性物代谢过程中产生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱化合物。的低分子量脂肪族含氮碱化合物。 多胺具有促进生长，刺激不定根产多胺具有促进生长，刺激不定根产生，延缓衰老和提高植物抗逆性等方面生，延缓衰老和提高植物抗逆性等方面的生理作用。的生理作用。植物生长调节剂植物生长调节剂 是指人工合成是指人工合成的具有植物激素活性的一类有机化的具有植物激素活性的一类有机化合物。合物。按其对生长的作用，可分为三类：按其对生长的作用，可分为三类：植物生长促进剂植物生长促进剂植物生长抑制剂植物生长抑制剂生长延缓剂生长延缓剂生长促进剂生长促进剂凡是能够促进细胞伸长扩大，进而促进植凡是能够促进细胞伸长扩大，进而促进植物生长的人工合成的有机化合物，均叫物生长的人工合成的有机化合物，均叫植物植物生长促进剂生长促进剂主要包括主要包括IAAIAA类、类、GAGA类、类、CTKCTK类，类，BRBR类和类和PAPA类。类。生长促进剂生长促进剂1 1生长素类生长素类与与IAAIAA结构相似的吲哚衍生物；结构相似的吲哚衍生物；萘