第二章原核微生物的形态结构功能

1、生命科学学院生命科学学院六界系统六界系统生物生物微微 生生 物物植物界植物界非细胞生物非细胞生物 病毒界病毒界（病毒、类病毒、朊病毒病毒、类病毒、朊病毒）细胞型生物细胞型生物原核生物界原核生物界（细菌、放线菌、蓝细菌、粘细菌等）（细菌、放线菌、蓝细菌、粘细菌等）真核生物真核生物 真菌界真菌界（酵母菌、霉菌、蕈菌（酵母菌、霉菌、蕈菌） 原生生物界原生生物界（藻类、原生动物）（藻类、原生动物）动物界动物界肽聚糖、磷壁质肽聚糖、磷壁质生物性状生物性状原核微生物原核微生物真核微生物真核微生物核核拟核，无核膜、核仁拟核，无核膜、核仁真正的核，有核膜、核仁真正的核，有核膜、核仁DNADNA1 1条条1 1

2、至数条，与至数条，与RNARNA、组蛋白、组蛋白核糖体核糖体( (细胞器中细胞器中) )80S(80S(细胞质中细胞质中) )细胞分裂细胞分裂二分裂二分裂有丝分裂有丝分裂, ,减数分裂减数分裂有性生殖有性生殖无无有有呼吸链呼吸链细胞膜上细胞膜上线粒体上线粒体上细胞器细胞器无无线粒体、高基体、内质网等线粒体、高基体、内质网等 细胞壁成分细胞壁成分多聚糖多聚糖, ,几丁质几丁质大小大小1 110m10m1010100m100m 原核微生物与真核微生物区别原核微生物与真核微生物区别原核细胞真核细胞原核微生物原核微生物是一大类仅含一个是一大类仅含一个DNADNA分子的原始核区分子的原始核区而无核膜包裹

3、的原始单细胞微生物而无核膜包裹的原始单细胞微生物。 细细 菌（菌（bacteriabacteria） 放线菌（放线菌（ActinomycesActinomyces） 蓝细菌（蓝细菌（CyanobacteriaCyanobacteria） 其他原核微生物其他原核微生物第一节第一节 细菌细菌定义：是一大类结构简单、种类繁多、主要以二分定义：是一大类结构简单、种类繁多、主要以二分裂繁殖和水生性较强的单细胞原核微生物。裂繁殖和水生性较强的单细胞原核微生物。食品中常见的细菌食品中常见的细菌有益菌有益菌1乳杆菌属（乳杆菌属（Lactobacillus）：干酪乳杆菌（）：干酪乳杆菌（L. casei）、）、

4、 嗜酸乳杆菌（嗜酸乳杆菌（L. acidophilus）、植物乳杆菌（）、植物乳杆菌（L. plantarum）、瑞士乳杆菌（）、瑞士乳杆菌（L. helveticus）、发酵乳杆菌（）、发酵乳杆菌（L. fermentum）、）、 弯曲乳杆菌（弯曲乳杆菌（L. curvatus）、）、 米酒乳米酒乳杆菌杆菌 (L. sake)、保加利亚乳杆菌（、保加利亚乳杆菌（L. bulgaricus）；）；2链球菌属；链球菌属；3片球菌属；片球菌属；4明串珠菌属；明串珠菌属；5双歧杆菌属；双歧杆菌属；6丙酸杆菌；丙酸杆菌；7醋酸醋酸杆菌属等。杆菌属等。有害菌有害菌1假单胞菌属；假单胞菌属；2产碱杆菌属；

5、产碱杆菌属；3黄色杆菌属；黄色杆菌属；4无色杆菌属；无色杆菌属；5盐杆菌属；盐杆菌属；6埃希氏杆菌属；埃希氏杆菌属；7肠杆菌属；肠杆菌属；8沙门氏菌属；沙门氏菌属；9志贺氏菌属；志贺氏菌属；10变形杆菌属；变形杆菌属；11 弧菌属；弧菌属；12微球菌属；微球菌属；13葡萄球菌属；葡萄球菌属；14芽孢杆菌属；芽孢杆菌属；15梭状芽孢杆菌梭状芽孢杆菌属等。属等。 一、细菌的形态与结构一、细菌的形态与结构（一）细菌细胞的形态（一）细菌细胞的形态1.细菌的大小与重量细菌的大小与重量通常用微米（通常用微米（um）作为测量单位。）作为测量单位。（1）测量球菌：）测量球菌： 只测量其只测量其直径直径。一般球

6、菌直径在。一般球菌直径在0.52um之间。之间。 （2）测量杆菌和螺旋菌：）测量杆菌和螺旋菌： 测量杆菌需测量其测量杆菌需测量其长度和宽度长度和宽度。杆菌一般长。杆菌一般长15 um，宽宽为为0.51 um。 测量螺旋菌长度时，一般只测量其测量螺旋菌长度时，一般只测量其弯曲形长度弯曲形长度，而不是，而不是测量其真正的总长度。测量其真正的总长度。（3）细菌大小的记载）细菌大小的记载 常是平均值或代表性数值。常是平均值或代表性数值。（4）细菌细胞的重量）细菌细胞的重量每个细胞约为每个细胞约为 1x10-9 1x10 -10mg，即每即每 g细菌约含细菌约含 110 万亿个细菌个体。万亿个细菌个体。

7、最大和最小的细菌 迄今为止所知的个体最大迄今为止所知的个体最大的细菌，则是德国科学家的细菌，则是德国科学家H. N. Schulz等最近在纳米比亚等最近在纳米比亚海岸的海底沉积物中发现的海岸的海底沉积物中发现的一种一种硫磺细菌硫磺细菌（sulfur bacterium），其大小一般），其大小一般在在0.10.3 mm，有些甚至可，有些甚至可达到达到0.75 mm，能够清楚地，能够清楚地用肉眼看到。用肉眼看到。 芬兰科学家芬兰科学家 EO Kajander发现了一种能引起尿结石的发现了一种能引起尿结石的纳米细菌纳米细菌nanobacteria），），其细胞直径最小仅为其细胞直径最小仅为50 nm

8、，甚至比最大的病毒更小一些。这种细菌分裂缓慢，三，甚至比最大的病毒更小一些。这种细菌分裂缓慢，三天才分裂一次，是目前所知最小的具有细胞壁的细菌。天才分裂一次，是目前所知最小的具有细胞壁的细菌。纳米细菌的发现引起科学纳米细菌的发现引起科学界就独立生命个体到底有多小的讨论，因为人们一般认为维持一个独立细胞生活界就独立生命个体到底有多小的讨论，因为人们一般认为维持一个独立细胞生活的生物大分子所需的基本空间的生物大分子所需的基本空间140nm，低于，低于250nm，就没有足够的空间进行生命，就没有足够的空间进行生命复制。复制。 （5）细胞大小的测量方法菌名菌名直径或宽直径或宽x长长（umxum）菌名菌

9、名直径或宽直径或宽x长长（umxum）乳链球菌乳链球菌0.51.0嗜酸乳细菌嗜酸乳细菌0.60.9x1.56酿脓链球菌酿脓链球菌0.61.0枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌0.81.2x1.23金黄色葡萄球菌金黄色葡萄球菌0.81.0炭疽芽孢杆菌炭疽芽孢杆菌11.5x48最大八叠球菌最大八叠球菌44.5土拉巴斯德氏菌土拉巴斯德氏菌0.2x0.30.7旋动泡硫菌旋动泡硫菌78德氏乳杆菌德氏乳杆菌0.40.7x2.87大肠杆菌大肠杆菌0.5x13霍乱弧菌霍乱弧菌0.30.6x13普通变形杆菌普通变形杆菌0.51x13迂回螺菌迂回螺菌1.52x1020伤寒沙门氏菌伤寒沙门氏菌0.60.7x23细菌细胞的大小

10、细菌细胞的大小2.2.细菌细胞的形态与排列方式细菌细胞的形态与排列方式基本形态基本形态球状（球菌）球状（球菌）杆状（杆菌）杆状（杆菌）螺旋状（螺菌、弧菌）螺旋状（螺菌、弧菌）除上述基本形态外，还有罕见的其他形态，如犁状、叶球除上述基本形态外，还有罕见的其他形态，如犁状、叶球状、盘碟状、方形、星形及三角形等。状、盘碟状、方形、星形及三角形等。细菌细菌 特殊形态特殊形态螺旋菌杆菌球菌自然界中哪种最多？自然界中哪种最多？最多其次最少（1 1）球菌）球菌细胞个体呈球细胞个体呈球形或椭圆形，形或椭圆形，不同种的球菌不同种的球菌在细胞分裂时在细胞分裂时会形成不同的会形成不同的空间排列方式，空间排列方式，常

11、被作为分类常被作为分类依据。依据。单球菌单球菌 双球菌双球菌 链球菌链球菌四联球菌四联球菌 八叠球菌八叠球菌 葡萄球菌葡萄球菌 葡萄球菌葡萄球菌八叠球菌八叠球菌四联球菌四联球菌链球菌链球菌单球菌单球菌球菌球菌 形态形态单球菌单球菌(single coccus)(single coccus) 分裂后的细胞分散而单分裂后的细胞分散而单独存在的球菌。如尿素独存在的球菌。如尿素小球菌小球菌 双球菌双球菌(double coccus) 由一个平面分裂，分裂由一个平面分裂，分裂后两个菌体成对排列的后两个菌体成对排列的称为双球菌。如肺炎双称为双球菌。如肺炎双球菌球菌 。diplococci streptoc

12、occi 链球菌链球菌（Streptococcus)Streptococcus) 由一个平面分裂，分裂后由一个平面分裂，分裂后的菌体呈链状排列的称为的菌体呈链状排列的称为链球菌。如乳链球菌链球菌。如乳链球菌 。 四联球菌四联球菌(Micrococcus lactis) 由两个互相垂直的平由两个互相垂直的平面分裂，分裂后每面分裂，分裂后每四个菌体呈田形的四个菌体呈田形的称为四联球菌。如称为四联球菌。如四联小球菌。四联小球菌。 tetracocci 八叠球菌八叠球菌(Sarcina ureae) 由由3个互相垂直的平面个互相垂直的平面分裂，分裂后每分裂，分裂后每8个菌个菌体呈立方形排列的称体呈立方

13、形排列的称为八叠球菌。如乳酪为八叠球菌。如乳酪八叠球菌。八叠球菌。 葡萄球菌葡萄球菌(Staphylococcus) 分裂面不规则，分裂后许多菌体分裂面不规则，分裂后许多菌体无规则地堆积在一起，呈葡萄串无规则地堆积在一起，呈葡萄串状的称为葡萄球菌。如金黄色葡状的称为葡萄球菌。如金黄色葡萄球菌萄球菌 。 （2 2）杆菌）杆菌 长杆菌长杆菌（1）杆菌的长短不同）杆菌的长短不同 短杆菌短杆菌 球杆菌等球杆菌等 棒状杆菌棒状杆菌（2）菌体某个部位是否膨大）菌体某个部位是否膨大 梭状杆菌梭状杆菌 无芽孢杆菌无芽孢杆菌（3）芽孢有无）芽孢有无 芽孢杆菌芽孢杆菌 细胞呈杆状或细胞呈杆状或圆柱形，一般圆柱形，

14、一般其粗细（直径）其粗细（直径）比较稳定，而比较稳定，而长度则常因培长度则常因培养时间、培养养时间、培养条件不同而有条件不同而有较大变化。较大变化。杆菌的形态大小不一、长短不同大小不一、长短不同炭疽芽胞杆菌炭疽芽胞杆菌 3-10 m3-10 m大大中中大肠埃希菌大肠埃希菌 2-3 m2-3 m小小布鲁菌布鲁菌 0.6-1.5 m0.6-1.5 m杆菌的形态两端齐平两端齐平炭疽芽胞杆菌炭疽芽胞杆菌两端尖细两端尖细白喉棒状杆菌白喉棒状杆菌形态各异形态各异杆菌的形态形态多样形态多样分枝杆菌分枝杆菌双歧杆菌双歧杆菌一端膨大一端膨大北京棒状杆菌北京棒状杆菌中间膨大中间膨大丙酮丁醇梭菌丙酮丁醇梭菌杆菌的形

15、态形态多样形态多样枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌地衣芽孢杆菌地衣芽孢杆菌杆菌的形态杆菌的形态芽孢杆菌芽孢杆菌 (3)螺菌或弧菌菌体为螺旋状的细菌。 弧菌弧菌（VibrioVibrio）：螺旋不到一周的为弧）：螺旋不到一周的为弧菌，其菌体呈弧形或逗号状，如霍菌，其菌体呈弧形或逗号状，如霍乱弧菌。乱弧菌。螺菌螺菌（SpirillumSpirillum）：螺旋）：螺旋1 1周或多周，周或多周，外形坚挺的称螺菌。外形坚挺的称螺菌。 弧菌和螺菌除弯曲程度不同以外弧菌和螺菌除弯曲程度不同以外, ,弧菌弧菌往往偏端生或丛生鞭毛往往偏端生或丛生鞭毛, ,而螺菌往往而螺菌往往两端有鞭毛。两端有鞭毛。 细菌的形态明显地

16、受细菌的形态明显地受环境条件环境条件的影响，如的影响，如培养培养温度温度、培养时间培养时间、培养基中物质的组成培养基中物质的组成等发生改变，等发生改变，均可能引起细菌形态的均可能引起细菌形态的改变改变。 一般来说处于一般来说处于幼龄幼龄及及生长条件适宜生长条件适宜时，细菌形时，细菌形态正常、整齐、表现其特定的形态。态正常、整齐、表现其特定的形态。 在较老的培养基中或不正常的培养条件下，如在较老的培养基中或不正常的培养条件下，如有药物、抗菌素存在时，细菌细胞常出现不正常形有药物、抗菌素存在时，细菌细胞常出现不正常形态。态。(如图如图2-3、2-4）二、细菌细胞的结构二、细菌细胞的结构一一般般结结

17、构：构：一一般般细细菌菌都都有有的的构构造造特殊结构：特殊结构：部分细菌具有的或一般细部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的菌在特殊环境下才有的1 1、细菌细胞的一般构造、细菌细胞的一般构造(1)(1)细胞壁（细胞壁（cellcellwall)wall) 维持细胞外形；维持细胞外形； 保护细胞具一定的渗透压；保护细胞具一定的渗透压； 为鞭毛运动提供可靠支点；为鞭毛运动提供可靠支点； 有许多具有通透性的微孔；有许多具有通透性的微孔； 化学组成与细菌的抗原性、致病性以及对噬菌体化学组成与细菌的抗原性、致病性以及对噬菌体的敏感性有关。的敏感性有关。功功能能革兰氏染色革兰氏染色革兰氏染色流程革兰氏

18、染色流程阳性菌阳性菌阴性菌阴性菌那么，为什么会出现那么，为什么会出现“阳紫阴红阳紫阴红”的现象？的现象？革兰氏阳性革兰氏阳性G+（左）和革兰氏阴性（左）和革兰氏阴性G- -（右）细菌（右）细菌细胞壁构造的比较细胞壁构造的比较G G+ +的细胞壁成分的细胞壁成分 ： 结合在细胞壁上的一种酸性多糖。结合在细胞壁上的一种酸性多糖。 甘油磷酸或核糖醇磷酸甘油磷酸或核糖醇磷酸 。肽尾： L-Ala, D-Glu, L-Lys, D-Ala肽桥：甘氨酸5肽聚糖： N-乙酰胞壁酸，N-乙酰葡糖胺肽与肽聚糖分子共价结合跨越肽聚糖层与细胞膜交联G G+ +的细胞壁成分的细胞壁成分G+肽聚糖结构肽聚糖结构G+菌细

19、胞壁化学组成以肽聚糖菌细胞壁化学组成以肽聚糖(peptidoglycan)为主。这是原核微为主。这是原核微生物所特有的成份，占细胞壁物质总量的生物所特有的成份，占细胞壁物质总量的40-90%。氨基端羧基端青霉素作用点青霉素作用点溶菌酶作用点溶菌酶作用点N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸肽聚糖结构肽聚糖结构磷壁酸磷壁酸又名垣酸，是大多数又名垣酸，是大多数G G+ +菌所特有的成分，约占细胞壁成分的菌所特有的成分，约占细胞壁成分的10%10%。 壁磷壁酸膜磷壁酸磷壁酸结构磷壁酸结构因带负电荷，故可与环境中的Mg2+等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的

20、需要保证革兰氏阳性致病菌与其宿主间的粘连赋于革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原提供某些噬菌体以特异的吸附受体贮藏磷原素调节细胞内自溶素的活力防止细胞死亡磷壁酸的功能G G- -的细胞壁成分的细胞壁成分G-细胞壁的组成和结构比细胞壁的组成和结构比G+更复杂。更复杂。主要成份为：脂多糖、磷脂、脂蛋白、肽聚糖。主要成份为：脂多糖、磷脂、脂蛋白、肽聚糖。 G G- -的肽聚糖，仅占细胞壁干重的的肽聚糖，仅占细胞壁干重的5-10%5-10%。其与。其与G G+ +相同，但短肽相同，但短肽尾中的号位上尾中的号位上L-LysL-Lys被二氨基庚二酸（被二氨基庚二酸（DAPDAP）取代）取代G肽聚糖结构外壁层是外

21、壁层是G G- -细菌细胞壁所特有的结构它位于壁的最细菌细胞壁所特有的结构它位于壁的最外层，化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外蛋白。外层，化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外蛋白。各种革兰氏阴性细菌的各种革兰氏阴性细菌的类脂类脂A A的结构成分极其的结构成分极其相似，相似，无种属特异性无种属特异性；核心多糖核心多糖一边通过一边通过2 2酮酮3 3脱氧辛糖酸脱氧辛糖酸 （KDOKDO）残基连接在类脂残基连接在类脂A A上，另一边通过葡萄糖残基与上，另一边通过葡萄糖残基与O O特异侧链相连，同一属细菌的核心多糖相同，特异侧链相连，同一属细菌的核心多糖相同，故故有属特异性有属特异性；O O特异侧链位于最外

22、层，糖的种类，顺序和特异侧链位于最外层，糖的种类，顺序和空间构型是菌株特异的，这就形成了空间构型是菌株特异的，这就形成了O O抗原特抗原特异性的结构基础。异性的结构基础。脂多糖功能脂多糖功能是革兰氏阴性细菌致病物质是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础；内毒素的物质基础；与磷壁酸相似，也有吸附与磷壁酸相似，也有吸附MgMg2+2+、CaCa2+2+等阳离子以提高这等阳离子以提高这些离子在细胞表面的浓度的作用；些离子在细胞表面的浓度的作用；由于由于LPSLPS结构的变化，决定了革兰氏阴性细胞表面抗原结构的变化，决定了革兰氏阴性细胞表面抗原决定簇的多样性；决定簇的多样性；是许多噬菌体在细胞表面的

23、吸附受体；是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；G+和G-细胞壁比较G+G-特特 征征革兰氏阳性菌革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌革兰氏阴性菌强度强度较坚韧较坚韧较疏松较疏松厚度厚度厚，厚，202080nm80nm薄，薄，5 510nm10nm肽聚糖层数肽聚糖层数多，可达多，可达5050层层少，少，1 13 3层层肽聚糖含量肽聚糖含量多，可占胞壁干重多，可占胞壁干重505080%80%少，占胞壁干重少，占胞壁干重101020%20%磷壁酸磷壁酸+ +- -外膜外膜- -+ +结构结构三维空间（立体结构）三维空间（立

24、体结构）二维空间（平面结构）二维空间（平面结构）细菌的革兰氏染色机制细菌的革兰氏染色机制细菌的革兰氏染色机制细菌的革兰氏染色机制从表中可以看到，从表中可以看到，G G- -菌的细胞壁中，肽聚糖含量较菌的细胞壁中，肽聚糖含量较少，所以网孔较大；另外还含有脂多糖，脂类物质少，所以网孔较大；另外还含有脂多糖，脂类物质含量也比含量也比G G+ +菌高得多，所以在革兰氏染色过程中，菌高得多，所以在革兰氏染色过程中，由于脂溶剂乙醇的处理溶解了脂类物质，结果使由于脂溶剂乙醇的处理溶解了脂类物质，结果使G G- -菌的细胞壁增加了通透性，网孔进一步增大，结晶菌的细胞壁增加了通透性，网孔进一步增大，结晶紫紫-

25、-碘复合物易被乙醇抽提出，于是碘复合物易被乙醇抽提出，于是G G- -菌细胞被脱色。菌细胞被脱色。G G+ +菌由于细胞壁肽聚糖含量高，网孔小，不含脂多菌由于细胞壁肽聚糖含量高，网孔小，不含脂多糖，而且脂类物质含量很低，所以在乙醇处理中，糖，而且脂类物质含量很低，所以在乙醇处理中，由于脱水引起细胞壁肽聚糖层中的孔径变小，通透由于脱水引起细胞壁肽聚糖层中的孔径变小，通透性降低，使结晶紫性降低，使结晶紫- -碘复合物被保留在细胞内，即细碘复合物被保留在细胞内，即细胞不被脱色。胞不被脱色。G G+ + 细菌与细菌与G G- -细菌细胞壁的比较细菌细胞壁的比较项项 目目革革兰兰氏氏阳阳性性菌菌革革兰兰

26、氏氏阴阴性性菌菌1、革兰氏染色反应能阻留结晶紫而染成紫色可经脱色而复染成红色2、肽聚糖层厚，层次多薄，一般单层3、磷壁酸多数含有无4、外膜无有5、脂多糖（LPS）无有6、类脂和脂蛋白含量低（仅抗酸性细菌含类脂）高7、鞭毛结构基体上着生两个环基体上着生四个环8、产毒素以外毒素为主以内毒素为主9、对机械力的抗性强弱10、细胞壁抗溶菌酶弱强11、对青霉素和磺胺敏感不敏感古生菌细胞壁 大多为嗜极菌大多为嗜极菌 除热原菌属没有细胞壁以外，其余都具有与真细除热原菌属没有细胞壁以外，其余都具有与真细 菌功能相似的细胞壁菌功能相似的细胞壁 细胞壁中含有假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质细胞壁中含有假肽聚糖、糖蛋白或蛋白

27、质-1,3糖苷键不被溶菌酶水解糖苷键不被溶菌酶水解N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-乙酰氨基塔罗糖醛酸交乙酰氨基塔罗糖醛酸交替连接而成。替连接而成。N-乙酰氨基塔罗糖醛酸乙酰氨基塔罗糖醛酸的肽尾由的肽尾由L-glu、L-ala和和L-lys三个三个L型氨基酸组成，型氨基酸组成，肽桥则由肽桥则由L-glu一个氨基酸组成。一个氨基酸组成。古生菌假肽聚糖细胞壁缺陷细菌细胞壁缺陷细菌 缺壁突变缺壁突变L型细菌型细菌 实验室或宿实验室或宿 主体内形成主体内形成 基本去尽基本去尽原生质体（原生质体（G+）缺缺壁壁 人工去壁人工去壁细细菌菌 部分去除部分去除球状体（球状体（G-） 在自然界长期进化中形成在自然

28、界长期进化中形成枝原体枝原体L L型细菌（型细菌（L-form of bacteriaL-form of bacteria）因英国李斯德（因英国李斯德（Lister）预防研究所首先发现而得名。）预防研究所首先发现而得名。1935年，念珠状链杆菌年，念珠状链杆菌 Streptobacillus moniliformis细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。异型。特特点点没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；有些能通过细菌滤器

29、，故又称有些能通过细菌滤器，故又称“滤过型细菌滤过型细菌”；对渗透敏感，在固体培养基上形成对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋油煎蛋”似似的小菌落（直径在的小菌落（直径在0.1mm左右）；左右）； 细菌细菌L型生长缓慢，营养要求高，对渗透压敏感，普通营养基上型生长缓慢，营养要求高，对渗透压敏感，普通营养基上不能生长，培养时必须用高渗的含血清的培养基。不能生长，培养时必须用高渗的含血清的培养基。 细菌细菌L型在高渗的含血清的培养基上生长后形成三种类型的菌落。型在高渗的含血清的培养基上生长后形成三种类型的菌落。 丝状菌落丝状菌落 颗粒型菌落颗粒型菌落 油煎蛋样菌落油煎蛋样菌落典型典型L型菌落型菌

30、落细菌L型的培养特性和菌落形态原生质体（原生质体（protoplastprotoplast）在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细圆球形、对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。菌形成。特特点点对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至通气等都易引起其破裂；通气等都易引起其破裂；有的原生质体具有鞭毛，但不能运动，也不被相应有的

31、原生质体具有鞭毛，但不能运动，也不被相应噬菌体所感染；噬菌体所感染；在适宜条件（如高渗培养基）可生长繁殖、形成菌在适宜条件（如高渗培养基）可生长繁殖、形成菌落，形成芽孢。及恢复成有细胞壁的正常结构。落，形成芽孢。及恢复成有细胞壁的正常结构。比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。球状体球状体(sphaeroplast)(sphaeroplast)采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的残留部分细胞

32、壁（外壁层）的球形体。与原生质体相比，残留部分细胞壁（外壁层）的球形体。与原生质体相比，它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培养基上生长。它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培养基上生长。（2 2）细胞质膜）细胞质膜细胞质膜概念细胞质膜概念 细胞质膜（细胞质膜（cytoplasmic membrane），又称质膜），又称质膜（plasma membrane）、细胞膜（）、细胞膜（cell membrane）或内膜）或内膜（inner membrane），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半

33、透性薄膜，厚约78nm，由磷脂（占，由磷脂（占20%30%）和蛋白质（占）和蛋白质（占50%70%）组成。组成。细胞膜的化学组成与结构模型细胞膜的化学组成与结构模型：磷脂磷脂亲水的极性端亲水的极性端疏水的非极性端疏水的非极性端液态镶嵌模型液态镶嵌模型(fluid mosaic model)膜的主体是脂质双分子层；膜的主体是脂质双分子层；脂质双分子层具有流动性；脂质双分子层具有流动性；整合蛋白因其表面呈疏水性，故可整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶溶”于脂质双分子层于脂质双分子层 的疏水性内层中；的疏水性内层中；周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静

34、电引力与脂质 双分子层表面的极性头相连；双分子层表面的极性头相连；脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；脂质双分子层犹如一脂质双分子层犹如一“海洋海洋”，周边蛋白可在其上作，周边蛋白可在其上作“漂浮漂浮” 运动，而整合蛋白则似运动，而整合蛋白则似“冰山冰山”状沉浸在其中作横向移动。状沉浸在其中作横向移动。细胞膜的生理功能细胞膜的生理功能选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；是维持细胞内正常渗透压的屏障；是维持细胞内正常渗透压的屏障；合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、合成细胞壁和

35、糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、 荚膜多糖等）的重要基地；荚膜多糖等）的重要基地；膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系， 是细胞的产能场所；是细胞的产能场所；是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；（3 3）内膜系统）内膜系统细胞质膜内凹延伸或折叠成为多样的内膜系细胞质膜内凹延伸或折叠成为多样的内膜系统，如间体、载色体和羧酶体以提供功能所统，如间体、载色体和羧酶体以提供功能所需要的更大的表面积。需要的更大的表面积。（4 4）细胞质及其内含物）细胞质及其内含物概念概念细胞质（细胞质（cy

36、toplasmcytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%80%。细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。核糖体是细胞质中的一种核糖体是细胞质中的一种核糖核蛋白核糖核蛋白的颗粒状物质，由核糖核酸的颗粒状物质，由核糖核酸(60%)和蛋和蛋白质白质

37、(40%)组成，常以游离状态或多聚组成，常以游离状态或多聚核糖状态分布于细胞质中。其沉降系核糖状态分布于细胞质中。其沉降系数均为数均为70S。它是。它是蛋白质的合成场所蛋白质的合成场所。链霉素等抗生素通过作用于细菌核糖链霉素等抗生素通过作用于细菌核糖体的体的30S亚基而抑制细菌蛋白质的合成，亚基而抑制细菌蛋白质的合成，而对人的而对人的80S核糖体不起作用，故可用核糖体不起作用，故可用链霉素治疗细菌引起的疾病，而对人链霉素治疗细菌引起的疾病，而对人体无害。体无害。A A：核糖体：核糖体(ribosomes)(ribosomes)B B：贮藏性颗粒：贮藏性颗粒(reserve materials)

38、(reserve materials)1.聚聚-羟丁酸羟丁酸(poly-hydroxybutyrate, PHB)巨大芽孢杆菌（巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）在含乙酸或）在含乙酸或丁酸的培养基中生长时，丁酸的培养基中生长时，细胞内贮藏的细胞内贮藏的PHB可达其可达其干重的干重的60%。类脂性质的碳源类贮藏物类脂性质的碳源类贮藏物概念：贮藏性颗粒是一类由不同化学成分累积而成的概念：贮藏性颗粒是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀不溶性沉淀颗粒颗粒，它们在营养物质过剩时积累，在营养物质贫乏时动用。，它们在营养物质过剩时积累，在营养物质贫乏时动用。2.多糖类贮藏物多糖类贮藏

39、物糖原粒糖原粒淀粉粒淀粉粒碳源和能源的贮藏物碳源和能源的贮藏物3.异染粒异染粒(metachromatic granules)这是一种多聚磷酸盐颗粒，颗粒大小为这是一种多聚磷酸盐颗粒，颗粒大小为0.51.0m，是，是一种磷酸盐贮藏物，是与脂类和蛋白质相结合的多聚偏一种磷酸盐贮藏物，是与脂类和蛋白质相结合的多聚偏磷酸盐，一般在含磷丰富的环境下形成。磷酸盐，一般在含磷丰富的环境下形成。功能是贮藏磷元素和能量。功能是贮藏磷元素和能量。异染粒又称迂回体，最先在迂回螺菌异染粒又称迂回体，最先在迂回螺菌(Spirillum volutans)中发现并可用美蓝或甲苯胺蓝染成红色。中发现并可用美蓝或甲苯胺蓝染

40、成红色。上述三种聚合物还具有降低细胞内渗透压的作用。上述三种聚合物还具有降低细胞内渗透压的作用。OHPO HnHO On=2106异染粒（metachromatic granule）硫颗粒（硫颗粒（sulfur globules） 很多真细菌在进行产能很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时，常涉及代谢或生物合成时，常涉及对还原性的硫化物如对还原性的硫化物如H2S、硫硫代硫酸盐等的氧化。代硫酸盐等的氧化。 在环境中还原性硫素丰富在环境中还原性硫素丰富时，时，常在细胞内以常在细胞内以折光性很折光性很强的硫粒的形式积累强的硫粒的形式积累硫元素硫元素。 当环境中环境中还原性硫当环境中环境中还原性硫缺乏时

41、，可被细菌重新利用。缺乏时，可被细菌重新利用。气泡（气泡（gas vocuoles） 许多光合营养型、无鞭毛运动的许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌水生细菌中存中存在的充满气体的泡囊状内含物，大小为在的充满气体的泡囊状内含物，大小为0.21.0m75nm，内由数排柱形小空泡组成，外，内由数排柱形小空泡组成，外有有2nm厚的蛋白质膜包裹。厚的蛋白质膜包裹。功能：调节细胞功能：调节细胞比重以使细胞漂比重以使细胞漂浮在最适水层中浮在最适水层中获取光能、获取光能、O2和和营养物质营养物质（5）核区与质粒细菌没有真正的细胞核，只是在菌体中央有一个极大部分遗细菌没有真正的细胞核，只是在菌体中央有一个极大

42、部分遗传物质（传物质（DNADNA）所在的核区。核区很原始，没有核膜和核仁，）所在的核区。核区很原始，没有核膜和核仁，由一个由一个环状环状DNADNA分子高度缠绕而成分子高度缠绕而成，其中还有，其中还有RNARNA和支架蛋白。和支架蛋白。细菌无典型的染色体结构，但通常都称核区中的细菌无典型的染色体结构，但通常都称核区中的DNADNA为染色为染色体体DNADNA，其功能与细胞核相当。，其功能与细胞核相当。细菌染色体细菌染色体DNADNA细菌核区的细菌核区的DNA通常称为细菌染色体通常称为细菌染色体DNA。它是由一个。它是由一个很长的闭合环状双链。只有反复折叠形成高度缠绕的致很长的闭合环状双链。只

43、有反复折叠形成高度缠绕的致密结构密结构超螺旋，才能处在于长度仅有超螺旋，才能处在于长度仅有DNA几百万分几百万分之一的菌体中。如大肠杆菌染色体之一的菌体中。如大肠杆菌染色体DNA是由约是由约4700kb碱碱基对组成，长越基对组成，长越1mm，但其菌体长度仅，但其菌体长度仅23um。细菌染色体的组织结构细菌染色体的组织结构将大肠杆菌染色体分离出来在电镜下观察发现，大肠杆菌染色体由50100个结构域或环组成。每个环的大小为50100kb。这些结构域的环的末端都固定在蛋白质-膜的核心或支架上，而此核心或支架又与内膜系统中的间体相连，这种支架结构可起着阻止DNA旋转的屏障作用，以确保结构域在拓扑学上的

44、相互独立。此外，还在DNA复制后，两个DNA分子的分离中起作用。细菌染色体细菌染色体DNADNA结合蛋白结合蛋白细菌染色体细菌染色体DNADNA也与一些碱性蛋白相结合，但不是真也与一些碱性蛋白相结合，但不是真正的组蛋白。其中最多的一种叫正的组蛋白。其中最多的一种叫HuHu蛋白蛋白，其结合方式，其结合方式是是DNADNA结合在结合在HuHu蛋白周围。还有一种叫蛋白周围。还有一种叫H-NSH-NS的单体蛋的单体蛋白，它可能与白，它可能与DNADNA中本来就弯曲的区域相结合。由于中本来就弯曲的区域相结合。由于这些蛋白不是真正的组蛋白，因而称他们为这些蛋白不是真正的组蛋白，因而称他们为类组蛋白类组蛋白

45、。类组蛋白与细菌染色体类组蛋白与细菌染色体DNADNA的这种结合方式使的这种结合方式使DNADNA得以得以超螺旋，具有稳定和约束细菌染色体超螺旋，具有稳定和约束细菌染色体DNADNA，在进一步，在进一步形成细菌染色体的组织结构中起着非常重要的作用。形成细菌染色体的组织结构中起着非常重要的作用。DNADNA结合蛋白适应结合蛋白适应DNADNA复制、转录、转译以及在调节过复制、转录、转译以及在调节过程中起作用。程中起作用。质粒质粒概念：除染色体DNA外，很多细菌还含有一种自主复制的染色体外遗传成分，并随着细胞的分裂传给下一代。质粒多种多样。细菌的质粒通常都是共价闭合的环状的超螺旋小型双链DNA。携

46、带决定细菌某些遗传性的基因，如携带决定细菌某些遗传性的基因，如R R因子与抗药性有因子与抗药性有关、关、 F F因子与有性接合有关。还因子与有性接合有关。还与抗生素，色素合成有与抗生素，色素合成有关。关。有的质粒还能以附加体的形式整合到染色体中，在染色有的质粒还能以附加体的形式整合到染色体中，在染色体的控制下与染色体一起复制。体的控制下与染色体一起复制。有的质粒具有介导细菌之间基因交换与遗传重组的重要有的质粒具有介导细菌之间基因交换与遗传重组的重要功能。功能。质粒功能很多质粒能在细胞之间传递。很多质粒能在细胞之间传递。多数质粒会自行或经某种理化因子处理而消失，这一多数质粒会自行或经某种理化因子

47、处理而消失，这一过程称为质粒消除或自愈。过程称为质粒消除或自愈。2 2、细菌细胞的特殊构造、细菌细胞的特殊构造鞭毛鞭毛(flagellum,复复flagella)概念：一端连接细胞膜，一端游离的、细长的波形纤概念：一端连接细胞膜，一端游离的、细长的波形纤丝状物，丝状物，是细菌的运动器官。是细菌的运动器官。 偏端单生鞭毛：偏端单生鞭毛：一端生，仅一一端生，仅一根根偏端丛生鞭偏端丛生鞭毛：一端生，毛：一端生，一束一束周生鞭毛：周围长满鞭毛周生鞭毛：周围长满鞭毛两端丛生鞭毛：两端丛生鞭毛：两端生，一端两端生，一端一一束观察和判断细菌鞭毛的方法观察和判断细菌鞭毛的方法鞭毛长度：鞭毛长度：1520m；直

48、径：；直径：0.010.02m为延伸在细胞壁之外的纤丝为延伸在细胞壁之外的纤丝状部分，呈波形，由数条鞭状部分，呈波形，由数条鞭毛蛋白亚基经螺旋状排列的毛蛋白亚基经螺旋状排列的一个中空圆柱体，鞭毛丝抗一个中空圆柱体，鞭毛丝抗原称为原称为H抗原。抗原。鞭毛沟是近细胞表面连接鞭毛鞭毛沟是近细胞表面连接鞭毛丝与基体的部分，较短，弯曲。丝与基体的部分，较短，弯曲。直径较鞭毛丝大（直径较鞭毛丝大（17nm），），它是由与鞭毛蛋白不同的单一它是由与鞭毛蛋白不同的单一蛋白质组成。蛋白质组成。同心环系的构成在同心环系的构成在G+和和G-是不同的。是不同的。 G-环系分环系分别位于细胞壁的脂多糖层和肽聚糖层的别位

49、于细胞壁的脂多糖层和肽聚糖层的L环和环和P环及分别位于细胞膜表面和细胞膜内的环及分别位于细胞膜表面和细胞膜内的S环和环和M环两对环组成。环两对环组成。S-M环周围为一对驱动该环快速环周围为一对驱动该环快速旋转的旋转的Mat蛋白。蛋白。 S-M环基部还有一个起着健钮环基部还有一个起着健钮作用的作用的Fi蛋白，它根据发自细胞的信号决定鞭毛蛋白，它根据发自细胞的信号决定鞭毛正转或逆转。而在正转或逆转。而在G+只有只有S-M环系。环系。鞭毛基部埋鞭毛基部埋在细胞壁与在细胞壁与细胞膜中的细胞膜中的部分称基体，部分称基体，由由1013种不种不同的蛋白质同的蛋白质亚基组成。亚基组成。基体由一个基体由一个同心

50、圆与穿同心圆与穿过这个环系过这个环系中央的小杆中央的小杆组成。组成。鞭毛的运动鞭毛具有鞭毛具有推动细菌运动推动细菌运动的功能。一般认为，细菌鞭毛主要的功能。一般认为，细菌鞭毛主要是通过是通过旋转旋转来推动细菌运动的，它犹如轮船的螺旋桨。鞭来推动细菌运动的，它犹如轮船的螺旋桨。鞭毛基部的基体可视作毛基部的基体可视作“马达马达”，它以细胞膜的质子动势作，它以细胞膜的质子动势作为能量，在有关蛋白的共同作用下推动鞭毛旋转而使菌体为能量，在有关蛋白的共同作用下推动鞭毛旋转而使菌体运动。细菌的运动速度非常快，一般可达运动。细菌的运动速度非常快，一般可达2080um/s 。 菌毛是长在细菌体表的一种纤细、中

51、空、短直，数量较菌毛是长在细菌体表的一种纤细、中空、短直，数量较多的多的蛋白质附属物蛋白质附属物。起源于质膜内侧（同鞭毛），很多。起源于质膜内侧（同鞭毛），很多- -菌及少数菌及少数+ +菌都有菌毛。菌毛由菌毛蛋白亚基螺旋菌都有菌毛。菌毛由菌毛蛋白亚基螺旋排列而成，它不参与运动，所以运动细菌和不运动细菌排列而成，它不参与运动，所以运动细菌和不运动细菌都可以有菌毛。都可以有菌毛。菌毛（fimbria）菌毛的功能菌毛的功能促进细菌的黏附促进细菌的黏附。某些致病菌其菌毛可以黏附于宿主的肠上皮细胞。某些致病菌其菌毛可以黏附于宿主的肠上皮细胞和泌尿生殖道而定植致病。而无菌毛的细菌一般不会引起感染。致和泌

52、尿生殖道而定植致病。而无菌毛的细菌一般不会引起感染。致病菌一旦失去菌毛，其致病性也随之消失。菌毛也可使细菌黏附在病菌一旦失去菌毛，其致病性也随之消失。菌毛也可使细菌黏附在有机物表面，在某些传染病传播上起一定作用。有机物表面，在某些传染病传播上起一定作用。促使某些细菌缠集在一起而在液体表面形成促使某些细菌缠集在一起而在液体表面形成菌膜菌膜，以获取充分的氧，以获取充分的氧气。气。是许多革兰氏阴性细菌的抗原是许多革兰氏阴性细菌的抗原菌毛抗原菌毛抗原。菌毛菌毛鞭毛鞭毛构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长和宽。构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长和宽。数量仅一至少数几根。数量仅一至少数几根。性毛一般见于革兰氏阴

53、性细菌的雄性菌株中。性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株中。其功能是向雌性菌株（受体菌）传递遗传物质。其功能是向雌性菌株（受体菌）传递遗传物质。性丝（ sexpilus 复数pili）糖被（糖被（glycocalyxglycocalyx）荚膜：较厚（约荚膜：较厚（约200nm200nm），有明显的外缘和一定的形状，较紧），有明显的外缘和一定的形状，较紧密结合于细胞壁表面。密结合于细胞壁表面。微荚膜：较薄（小于微荚膜：较薄（小于200nm200nm），不能用光学显微镜观察到。），不能用光学显微镜观察到。粘液层：量大而且与细胞表面的结合比较松散，比较容易变形，粘液层：量大而且与细胞表面的结合比较松

54、散，比较容易变形，所以常扩散到培养基中，在液体培养基中会使培养基的粘度增所以常扩散到培养基中，在液体培养基中会使培养基的粘度增加。加。菌胶团：有的细菌分泌的粘液能将许多菌体粘合在一起形成分菌胶团：有的细菌分泌的粘液能将许多菌体粘合在一起形成分支状的大型粘胶物。它是细菌菌体的共同糖被。支状的大型粘胶物。它是细菌菌体的共同糖被。荚膜荚膜粘液层粘液层菌胶团菌胶团多肽多肽-多糖多糖-磷酸复合物磷酸复合物糖被成分糖被成分多糖多糖纯多糖纯多糖杂多糖杂多糖多肽和多糖多肽和多糖葡聚糖葡聚糖纤维素纤维素果聚糖果聚糖多肽多肽海藻酸海藻酸透明质酸透明质酸聚聚-D-谷氨酸谷氨酸糖被功能 保护作用保护作用保护菌体，抵抗

55、干燥，免受杀菌物质伤害，防吞噬。 贮藏作用贮藏作用贮藏营养物质，作为营养吸收一些阳离子 与细菌的致病力，抗原性与细菌的致病力，抗原性有关。有关。肺炎球菌有荚膜能致病， 无荚膜不能致病。 堆积细胞排出的废物。堆积细胞排出的废物。 信息识别作用。信息识别作用。 肺炎链球菌肺炎链球菌鉴定菌种鉴定菌种提取葡聚糖提取葡聚糖“代血浆代血浆”胞外多糖胞外多糖：黄原胶用于石油开采黄原胶用于石油开采菌胶团用于处理污水菌胶团用于处理污水细菌糖被应用细菌糖被应用芽孢芽孢特殊的休眠构造特殊的休眠构造 芽孢结构芽孢结构胞外壁：胞外壁：蛋白质、脂类和糖类，透性差，阻止内外物质渗透。蛋白质、脂类和糖类，透性差，阻止内外物质

56、渗透。芽孢衣：芽孢衣：蛋白质，主要是角蛋白，其中半胱氨酸与疏水氨基酸含量蛋白质，主要是角蛋白，其中半胱氨酸与疏水氨基酸含量很高，非常致密，通透性差，能够抵抗酶和化学物质的透入。很高，非常致密，通透性差，能够抵抗酶和化学物质的透入。皮层：皮层：芽孢肽聚糖，此种肽聚糖有丙氨酸亚单位、四肽亚单位、胞芽孢肽聚糖，此种肽聚糖有丙氨酸亚单位、四肽亚单位、胞壁酸内脂亚单位重复组成。此外还含有芽孢特有的化学物质壁酸内脂亚单位重复组成。此外还含有芽孢特有的化学物质吡啶二羧酸以及大量的吡啶二羧酸以及大量的CaCa2+2+, ,两者结合合成两者结合合成吡啶二羧酸钙吡啶二羧酸钙，赋予，赋予芽孢芽孢异常的抗热性，耐高渗

57、透压异常的抗热性，耐高渗透压。 芽孢壁：含肽聚糖，可发展为新细胞壁芽孢壁：含肽聚糖，可发展为新细胞壁 芽孢膜：含磷脂、蛋白质，可发展为细胞膜芽孢膜：含磷脂、蛋白质，可发展为细胞膜 芽孢质芽孢质:DPA-Ca:DPA-Ca、核糖体、核糖体、DNADNA、酶类，可发展为新的细胞质、酶类，可发展为新的细胞质 核区核区 ：含：含DNADNA，遗传信息的载体。，遗传信息的载体。核核心心孢外壁孢外壁芽孢衣芽孢衣 皮皮 层层 芽孢质芽孢质芽孢核区芽孢核区芽孢膜芽孢膜芽孢壁芽孢壁核心核心细菌芽孢构造的 模式图成熟芽孢的电镜照片成熟芽孢的电镜照片含有吡啶含有吡啶2，6二羧酸钙（二羧酸钙（DPA-Ca）含有芽孢特

58、有的芽孢肽聚糖含有芽孢特有的芽孢肽聚糖芽孢平均含水芽孢平均含水40，皮层含水占，皮层含水占70芽孢中酶的分子量较营养细胞小芽孢中酶的分子量较营养细胞小芽孢耐热机制是由芽孢化学组成的特点决定的是由芽孢化学组成的特点决定的芽孢的耐热机制芽孢的耐热机制渗透调节皮层膨胀学说渗透调节皮层膨胀学说芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子强度很高，产生极高的皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果渗透压夺取芽孢核心的水分，结

59、果造成皮层的充分膨胀。造成皮层的充分膨胀。核心部分的细胞质却变得高度失水，核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性。因此，具极强的耐热性。此外，芽孢中的一些酶与一些物质结合此外，芽孢中的一些酶与一些物质结合后，也赋予芽孢具有抗热性。后，也赋予芽孢具有抗热性。芽孢的抗化学药物能力芽孢的抗化学药物能力由芽孢衣的不通透性与其原生质的由芽孢衣的不通透性与其原生质的高度脱水状态所致。高度脱水状态所致。芽孢的抗辐射能力芽孢的抗辐射能力与芽孢衣中富含二硫键的氨基酸与芽孢衣中富含二硫键的氨基酸（如半胱氨酸）有关。（如半胱氨酸）有关。芽孢芽孢 菌体菌体 （营养细胞）（营养细胞）芽孢的实践意义芽孢的实

60、践意义整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。种消毒灭菌手段的最重要的指标。产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。许多芽孢细菌是强致病菌。如炭疽芽孢杆菌、肉毒梭菌和破伤许多芽孢细菌是强致病菌。如炭疽芽孢杆菌、肉毒梭菌和破伤风梭菌等。风梭菌等。有些产芽孢细菌可伴随产生有用的产物，如抗生素短杆菌肽、有些产芽孢细菌可伴随产生有用的产物，如抗生素短杆