种子学-2013-7

1、种子萌发的生态条件种子萌发的生态条件水分：水分：发芽最低需水量：发芽最低需水量： 吸水力吸水力吸胀损伤吸胀损伤吸胀冷害吸胀冷害温度：温度： 三基点温度：最低（三基点温度：最低（50发芽率），最高（发芽率），最高（50发芽率），发芽率）， 最适（快速萌发并达到最大发芽率）最适（快速萌发并达到最大发芽率） 喜温植物：喜温植物：6-12 ，30-35 ，40 耐寒植物：耐寒植物：0-4 ，20-28 ，40 变温有利于萌发！变温有利于萌发！15 ，20(16h)/30 (8h)空气（空气（O2）：）： 呼吸作用旺盛，呼吸作用旺盛， 增加氧分压有利于萌发！增加氧分压有利于萌发！ 萌发中氧气供应的限制因

2、素：种皮，水萌发中氧气供应的限制因素：种皮，水 不同植物萌发对氧气需求量不同！不同植物萌发对氧气需求量不同！ 种子萌发过程需氧量变化类似吸水的阶段性。种子萌发过程需氧量变化类似吸水的阶段性。光照：光照： 有利于幼苗的形态建成！有利于幼苗的形态建成！ 种子萌发的光敏性：（光敏素）种子萌发的光敏性：（光敏素） 需光种子（莴苣，芹菜，烟草，葱属等）；需光种子（莴苣，芹菜，烟草，葱属等）； 忌光种子（苋菜，西葫芦，黑种草等）；忌光种子（苋菜，西葫芦，黑种草等）； 光不敏感种子光不敏感种子种子的休眠（种子的休眠（seed dormancy）休眠的概念与意义休眠的概念与意义具有生活力的种子，在适宜萌发的条

3、件下，不能萌发的现象。具有生活力的种子，在适宜萌发的条件下，不能萌发的现象。 静止种子（静止种子（quiescent seed） 休眠种子（休眠种子（dormant seed） 初生休眠初生休眠(primary dormancy) 次生休眠次生休眠(secondary dormancy)休眠期：种子群体休眠时间的长短休眠期：种子群体休眠时间的长短 以以80%（或（或50%）种子正常萌发作为通过休眠的的标准，）种子正常萌发作为通过休眠的的标准， 种子从收获起至发芽率达到种子从收获起至发芽率达到80%（50%）所经历的时间。）所经历的时间。种子休眠的原因：种子休眠的原因：1 胚休眠胚休眠 形态后熟

4、（种胚未成熟）：胚未形成（较小），未完成分化形态后熟（种胚未成熟）：胚未形成（较小），未完成分化 温暖湿润环境（温暖湿润环境（15-20 ）-高温层积高温层积生理后熟：胚形态分化完全，生理状态不适宜生理后熟：胚形态分化完全，生理状态不适宜 低温潮湿的环境（低温潮湿的环境（0-10 ）-低温层积低温层积2 皮层的障碍皮层的障碍 皮层不透水（硬实）皮层不透水（硬实）; 皮层不透气皮层不透气; 皮层阻止抑制物质皮层阻止抑制物质逸出逸出; 皮层减少光线到达胚部皮层减少光线到达胚部; 皮层的机械束缚作用皮层的机械束缚作用;皮层障碍的解除：破坏皮层皮层障碍的解除：破坏皮层3 抑制物质的存在抑制物质的存在

5、稃壳，果皮，果肉（汁），种皮，种胚和胚乳中稃壳，果皮，果肉（汁），种皮，种胚和胚乳中 ABA（脱落酸），香豆素，酚类物质等（脱落酸），香豆素，酚类物质等 解除方法：浸种，淋洗，加热干燥解除方法：浸种，淋洗，加热干燥 4 光照条件光照条件： 对绝大多数种子而言，红光促进萌发；远红光抑制萌发对绝大多数种子而言，红光促进萌发；远红光抑制萌发 种子发芽对光的敏感性不同：种子发芽对光的敏感性不同： 需光种子：需光种子：苋属，芥菜，莴苣苋属，芥菜，莴苣(CV Grand rapids)，烟草，芹菜等，烟草，芹菜等 忌光种子忌光种子(照光诱导次生休眠照光诱导次生休眠)：黑种草，喜林草，落芒草等黑种草，喜林草

6、，落芒草等 光敏性取决于温度光敏性取决于温度(条件性条件性)：黄瓜，莴苣黄瓜，莴苣(CV Great lakes)， 萝卜，某些番茄品种萝卜，某些番茄品种 光不敏感种子：大多数农作物种子光不敏感种子：大多数农作物种子5 不良环境条件的影响（诱导次生休眠）不良环境条件的影响（诱导次生休眠） 空气：空气： 缺氧诱导种子的次生休眠（野燕麦，苍耳）缺氧诱导种子的次生休眠（野燕麦，苍耳） 温度：温度：高温或低温诱导次生休眠（莴苣高温或低温诱导次生休眠（莴苣30高温，酸模高温，酸模5-15 低温）低温） 水分：水分：干燥可诱导次生休眠干燥可诱导次生休眠 6 综合休眠综合休眠 野生稻野生稻(Zizania

7、aquatica): 内外稃中有抑制物，果种皮透气性差，内外稃中有抑制物，果种皮透气性差，缺乏萌发所需激素缺乏萌发所需激素 解除休眠：去除内外稃，刺破果种皮，再施加赤霉素和细胞分裂素解除休眠：去除内外稃，刺破果种皮，再施加赤霉素和细胞分裂素种子休眠的机理种子休眠的机理1 内源激素调控学说（内源激素调控学说（A. A. Khan,1971，1975） GA 萌发促进物质：原初作用（萌发促进物质：原初作用（primary role） ABA 萌发抑制物质：抑制作用（萌发抑制物质：抑制作用（preventive role） CK 解除解除ABA的作用：解抑作用（的作用：解抑作用（permissive

8、 role） + + + GA ABA CK + - + + + - + - - - + + - - + - + - - - -萌发萌发休眠休眠进一步研究指出，进一步研究指出，CK仅在仅在ABA存在时才有必要，而且具存在时才有必要，而且具有减轻逆境诱导二次休眠的作用，而且这一作用是通过刺有减轻逆境诱导二次休眠的作用，而且这一作用是通过刺激乙烯的产生。激乙烯的产生。 乙烯乙烯: 促进萌发，解除休眠促进萌发，解除休眠 生长素：对萌发（休眠）无明显影响，促进幼苗生长生长素：对萌发（休眠）无明显影响，促进幼苗生长2 呼吸途径调控学说呼吸途径调控学说 萌发：萌发：EMP-TCA途径途径 转向转向 PPP

9、 TCA过于强烈，大量耗氧，抑制了其他的需氧过程过于强烈，大量耗氧，抑制了其他的需氧过程 增加氧气可以促进萌发；增加氧气可以促进萌发； 抑制抑制EMP-TCA，降低耗氧量，有利于休眠的解除，降低耗氧量，有利于休眠的解除休眠的解除是从糖酵解途径（包括三羧酸循环）转向磷酸休眠的解除是从糖酵解途径（包括三羧酸循环）转向磷酸戊糖途径的结果！戊糖途径的结果！3 光敏素调控学说光敏素调控学说照光与莴苣种子萌发的关系：照光与莴苣种子萌发的关系： 处理处理 发芽率发芽率 R 98% R+FR 54 R+FR+R 100 R+FR+R+FR 43 R+FR+R+FR+R 99 R+FR+R+FR+R+FR 54

10、4 膜相变化论膜相变化论休眠解除与温度的关系：温度导致膜相变化影响休眠状态。休眠解除与温度的关系：温度导致膜相变化影响休眠状态。膜相变化使膜结合酶活性变化，膜相变化使膜结合酶活性变化，移位，并导致膜透性变化和溶质移位，并导致膜透性变化和溶质渗漏，影响与种子萌发有关的代渗漏，影响与种子萌发有关的代谢过程。谢过程。Viviparous 胎生，母体发芽胎生，母体发芽红树红树mangrove禾谷类种子的休眠禾谷类种子的休眠休眠原因：与种被影响有关。水稻与大麦是稃壳包被，小休眠原因：与种被影响有关。水稻与大麦是稃壳包被，小麦是果种皮阻碍氧气供应。成熟玉米、高粱无明显休眠。麦是果种皮阻碍氧气供应。成熟玉米

11、、高粱无明显休眠。 解除：去除水稻稃壳、破坏小麦果种皮、双氧水处理、解除：去除水稻稃壳、破坏小麦果种皮、双氧水处理、 低温处理（麦）；烘干低温处理（麦）；烘干 休眠的起始：小麦品种休眠的起始：小麦品种W42（成熟过程为花后（成熟过程为花后50天）天）花后花后4-26天收获种子干燥后不能发芽，天收获种子干燥后不能发芽，28天时发芽率急剧升天时发芽率急剧升高到高到100%（此时是田间种子含水量开始下降的时候），此（此时是田间种子含水量开始下降的时候），此后种子发芽率急剧降低，进入休眠，到后种子发芽率急剧降低，进入休眠，到38天时到最低点。天时到最低点。 禾谷类种子休眠的影响因素禾谷类种子休眠的影响

12、因素1 遗传因素遗传因素 种间差异（大麦、小麦、水稻、玉米），种间差异（大麦、小麦、水稻、玉米）， 品种间差异。品种间差异。 皮大麦皮大麦裸大麦；红皮小麦裸大麦；红皮小麦白皮小麦；白皮小麦； 多基因控制多基因控制2生理因素生理因素 从乳熟期起，成熟度越高休眠期越短。从乳熟期起，成熟度越高休眠期越短。 种子着生部位不同，成熟度和生理状态有别，休眠深度也有差别。种子着生部位不同，成熟度和生理状态有别，休眠深度也有差别。3环境因素环境因素 成熟期间的环境条件决定休眠深度：温度越高，休眠越短成熟期间的环境条件决定休眠深度：温度越高，休眠越短 储藏环境条件影响休眠解除速度：高温加速解除；储藏环境条件影响

13、休眠解除速度：高温加速解除； 含氧高解除快含氧高解除快不同小麦材料抗穗发芽特性的差异不同小麦材料抗穗发芽特性的差异豆类种子的休眠（硬实）豆类种子的休眠（硬实）硬实（硬实（hard seed）：）：种皮不透水不能吸胀保持原来大小和坚硬状种皮不透水不能吸胀保持原来大小和坚硬状态的种子。具有自然选择优势态的种子。具有自然选择优势 。硬实率测定：硬实率测定：24小时浸种，检查不吸胀种子数。小时浸种，检查不吸胀种子数。 通过种子完成吸胀的天数确定硬实顽固程度。通过种子完成吸胀的天数确定硬实顽固程度。硬实原因：硬实原因：1 种皮中某一层次细胞壁含有较多疏水性物质：种皮中某一层次细胞壁含有较多疏水性物质：

14、表皮角质；角质层下栅栏细胞；果胶质或纤维素果胶表皮角质；角质层下栅栏细胞；果胶质或纤维素果胶2 特定部位或特殊的水分控制机制：特定部位或特殊的水分控制机制： 羽扇豆、三叶草、紫云英等羽扇豆、三叶草、紫云英等“种脐疤种脐疤”的单向失水作用；棉花的的单向失水作用；棉花的“合点帽合点帽”结构结构硬实的影响因素硬实的影响因素1 遗传性遗传性 可通过选择的方法，选出硬实和非硬实品系可通过选择的方法，选出硬实和非硬实品系2 成熟度成熟度 成熟度越高硬实率越高（不同时期和不同部位收获种子硬实率不同）成熟度越高硬实率越高（不同时期和不同部位收获种子硬实率不同）3 环境条件环境条件 不同年份收获同一品种种子，硬

15、实率不同；同一年中，秋大豆硬实比不同年份收获同一品种种子，硬实率不同；同一年中，秋大豆硬实比夏大豆高；营养缺乏影响成熟，导致硬实减少；夏大豆高；营养缺乏影响成熟，导致硬实减少； 高温干燥储藏会导致二次休眠（诱导非硬实种子产生硬实）。高温干燥储藏会导致二次休眠（诱导非硬实种子产生硬实）。 环境条件影响硬实的解除：温度变化、干湿交替和微生物作用环境条件影响硬实的解除：温度变化、干湿交替和微生物作用其他作物种子的休眠原因其他作物种子的休眠原因棉花：棉花： 主要为陆地棉，其余三种几乎无休眠。主要为陆地棉，其余三种几乎无休眠。 种皮透气性、透水性种皮透气性、透水性(硬实硬实) 、机械束缚。、机械束缚。

16、温汤浸种，浓硫酸，烘干温汤浸种，浓硫酸，烘干 油菜：油菜： 休眠深度休眠深度 芥菜型芥菜型 白菜型白菜型 甘蓝型甘蓝型 种皮透气性（种皮色素）；果壳中的发芽抑制物质种皮透气性（种皮色素）；果壳中的发芽抑制物质 高温缩短休眠，刺破种皮、淋洗高温缩短休眠，刺破种皮、淋洗 向日葵：向日葵： 果种皮中存在发芽抑制物；胚休眠果种皮中存在发芽抑制物；胚休眠 高温诱导二次休眠高温诱导二次休眠甜菜：甜菜： 种球（果皮和花萼）中存在发芽抑制物（草酸盐、酚类物质）种球（果皮和花萼）中存在发芽抑制物（草酸盐、酚类物质） 浸种；淋洗浸种；淋洗蔬菜：蔬菜：类型和作物类型和作物休眠原因休眠原因瓜果类瓜果类 西瓜、黄瓜、甜

17、瓜西瓜、黄瓜、甜瓜 冬瓜冬瓜 番茄番茄种皮透气性差种皮透气性差种皮透水性差种皮透水性差存在抑制物质存在抑制物质根菜类、甘薯（种子）根菜类、甘薯（种子） 胡萝卜胡萝卜 萝卜萝卜种皮透水性差种皮透水性差种胚发育不良种胚发育不良种皮透气性差种皮透气性差叶菜类叶菜类 芹菜芹菜 苋菜苋菜 莴苣莴苣 白菜、芥菜白菜、芥菜 菠菜菠菜发芽需光发芽需光发芽忌光发芽忌光发芽需光；种皮、胚乳障碍；发芽抑制物发芽需光；种皮、胚乳障碍；发芽抑制物种皮透性差；发芽需光种皮透性差；发芽需光吸胀种子表面胶液影响透气；果皮中有草酸吸胀种子表面胶液影响透气；果皮中有草酸种子休眠的控制种子休眠的控制-保持或打破保持或打破1 育种手

18、段：育种手段：休眠性是遗传性状休眠性是遗传性状2 种子处理：种子处理： 物理处理（机械损伤，高温干藏，晒种，温汤浸种）物理处理（机械损伤，高温干藏，晒种，温汤浸种） 化学处理（药剂）化学处理（药剂） 层积处理层积处理3 改变发芽条件改变发芽条件 低温预措，变温，光照等促进萌发低温预措，变温，光照等促进萌发 主要作物种子休眠的破除方法主要作物种子休眠的破除方法 作物作物 休眠破除方法休眠破除方法 水稻水稻 播前晒种播前晒种2-3天，天，40-507-10天；机械去壳；天；机械去壳；0.1N HNO3浸浸16-24h;3%H2O2浸浸24h；赤霉；赤霉素处理素处理 大麦大麦 播前晒种播前晒种2-3

19、天；天；394天；低温预措；针刺胚轴天；低温预措；针刺胚轴(先撕去胚部稃壳先撕去胚部稃壳)；1.5% H2O2浸浸24h；赤霉素处理。赤霉素处理。 小麦小麦 播前晒种播前晒种2-3天；天；40-50数天；低温预措；针刺胚轴；数天；低温预措；针刺胚轴；1% H2O2浸浸24h；赤霉素处理。；赤霉素处理。 玉米玉米 播前晒种；播前晒种；35发芽。发芽。 棉花棉花 播前晒种播前晒种3-5天；去壳或破损种皮；硫酸脱绒天；去壳或破损种皮；硫酸脱绒(92.5%的工业用硫酸的工业用硫酸)；赤霉素处理。；赤霉素处理。 花生花生 40-503-7天，乙烯处理。天，乙烯处理。 油菜油菜 挑破种皮；低温预措，变温发

20、芽挑破种皮；低温预措，变温发芽(15-20，每昼夜在，每昼夜在15保持保持16h，258h) 各种硬各种硬实实 日晒夜露；通过碾米机，机械擦伤种皮；温汤浸种或开水烫种日晒夜露；通过碾米机，机械擦伤种皮；温汤浸种或开水烫种(如田菁用如田菁用963S)；切破；切破种皮；浓硫酸处理种皮；浓硫酸处理(如甘薯用如甘薯用98%H2SO4处理处理4-8h；苕子用；苕子用95%处理处理5-9min)；红外线处；红外线处理。理。 马铃薯马铃薯(块茎块茎) 切块或切块后在切块或切块后在0.5%硫脲中浸硫脲中浸4h；1%氯乙醇中浸半小时，赤霉素处理。氯乙醇中浸半小时，赤霉素处理。 甜菜甜菜 20-25浸种浸种16h

21、；25浸浸3h后略使干燥，在潮湿状态下于后略使干燥，在潮湿状态下于25中保持中保持33h；剥去果帽；剥去果帽(果果盖盖)。 菠菜菠菜 0.1%KNO3浸种浸种24h；剥去果皮，砂床发芽。；剥去果皮，砂床发芽。 莴苣莴苣 赤霉素处理；赤霉素处理；PEG引发破除热休眠。引发破除热休眠。 种子活力种子活力 Seed Vigor种子活力的概念种子活力的概念 a 种子群体内和群体间发芽和幼苗生长速率的差异种子群体内和群体间发芽和幼苗生长速率的差异 b 标准发芽试验田间实际出苗结果的差异标准发芽试验田间实际出苗结果的差异莴苣（生菜）种子发芽试验莴苣（生菜）种子发芽试验1876年，年，Nobbe提出提出“发

22、芽强度发芽强度” 一批种子间发芽与幼苗生长速度的差异性（如大小粒）一批种子间发芽与幼苗生长速度的差异性（如大小粒）1933年，年，Goss提出提出“发芽发芽96%96%和和62%62%的发芽苗能否等同的发芽苗能否等同”1936，Stabl,发现田间与实验室发芽的差异发现田间与实验室发芽的差异1957年，年，Isely首次提出种子活力概念和特殊的检验方法以首次提出种子活力概念和特殊的检验方法以区别发芽率的检验区别发芽率的检验1977年，年，ISTA的活力委员会正式通过活力的活力委员会正式通过活力定义定义 1980年，美国官方种子检验协会通过活力定义年，美国官方种子检验协会通过活力定义ISTA 种

23、子活力是决定种子或种子批在发芽和出苗期间的活性水种子活力是决定种子或种子批在发芽和出苗期间的活性水平和行为的那些种子特性的综合表现平和行为的那些种子特性的综合表现1 种子发芽和幼苗生长的速度和整齐度种子发芽和幼苗生长的速度和整齐度2 田间表现，包括出苗的、生长的速度和整齐度田间表现，包括出苗的、生长的速度和整齐度3 储藏、运输后的表现，特别是发芽能力的保持储藏、运输后的表现，特别是发芽能力的保持AOSA 种子活力是指在广泛的田间条件下，决定种子快速整齐出种子活力是指在广泛的田间条件下，决定种子快速整齐出苗和长成正常幼苗潜在能力的总称苗和长成正常幼苗潜在能力的总称种子活力就是种子的健壮度种子活力就是种子的健壮度种子活力定义的含义种子活力定义的含义:Ability to emerge through crusted soil.出苗能力出苗能力 Germination &