第1章 细菌的形态与结构

1、第一章细菌的形态与结构第一章细菌的形态与结构Bacterial morphology and structure第一节细菌的大小与形态第一节细菌的大小与形态观察细菌常用光学显微镜，其大小用测微尺观察细菌常用光学显微镜，其大小用测微尺在显微镜下进行测量，以在显微镜下进行测量，以微米微米(m)为单位。为单位。球菌（球菌（coccus） ex. Staphylococcus杆菌（杆菌（bacillus）ex. B.anthracis 螺形菌螺形菌（spiral bacterium）ex.V.choleran细菌按其外形，主要有：细菌按其外形，主要有：球菌球菌(coccus)脑膜炎奈瑟菌脑膜炎奈瑟菌N

2、eisseria meningitidis.Copyright 2001 Dennis Kunkel Microscopy双球菌双球菌(diplococcus)肺炎链球菌肺炎链球菌链球菌链球菌(streptococcus)球菌球菌(coccus)球菌球菌(coccus)葡萄球菌葡萄球菌(staphylococcus)球菌球菌(coccus)四联球菌四联球菌(tetrad)杆菌杆菌(Bacillus)链杆菌链杆菌大肠杆菌大肠杆菌(E. coli) ) /biodefense/Public/Images.htm杆菌杆菌炭疽芽胞杆菌炭疽芽胞杆菌(Bac

3、illus anthracis, Todar 2003). 双歧杆菌双歧杆菌(bifidobacterium) From MicrobeWiki 螺形菌螺形菌(spiral bacterium)霍乱弧菌霍乱弧菌(V.cholera)弧菌弧菌 鼠咬热螺菌鼠咬热螺菌(Spirillum minor)螺菌螺菌螺杆菌螺杆菌 幽门螺杆菌幽门螺杆菌(Helicobacter pylori) 第二节第二节 细菌的结构细菌的结构基本基本结构结构细胞壁、细胞膜、细胞质、核质细胞壁、细胞膜、细胞质、核质特殊特殊结构结构荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞The prototype bacterial ce

4、ll . From:Dr Alvin Fox一一 基本结构基本结构(basic structure) （一）细胞壁（一）细胞壁(cell wall) 是位于细菌细胞最外层，包绕在是位于细菌细胞最外层，包绕在细胞膜周围。平均厚度为细胞膜周围。平均厚度为1230nm，组成较复杂，并随不同菌种而异。组成较复杂，并随不同菌种而异。革兰阳性菌革兰阳性菌革兰阴性菌革兰阴性菌革兰染色革兰染色两类细菌细胞壁的共同组分为肽聚糖，但各有其特殊组分。两类细菌细胞壁的共同组分为肽聚糖，但各有其特殊组分。革兰染色法（革兰染色法（Gram Stain）：）： 涂片涂片 风干风干 固定固定 结晶紫结晶紫 碘液碘液 95%乙

5、醇乙醇 复红复红1min1min脱色脱色S.aureus 肽聚糖肽聚糖(peptidoglycan): 聚糖骨架、聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥四肽侧链、五肽交联桥.转肽酶催化转肽酶催化四肽侧链与四肽侧链与五肽交五肽交联桥之间的肽键形成联桥之间的肽键形成,青霉素青霉素抑制转肽酶抑制转肽酶, 从而抑制细胞壁从而抑制细胞壁的形成的形成溶菌酶作用点溶菌酶作用点(-1,4 glycosidic bond)N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸E.coli 肽聚糖肽聚糖(peptidoglycan): 聚糖骨架、聚糖骨架、四肽侧链四肽侧链二氨基庚二酸G-肽聚糖肽聚糖, 缺乏五肽交联缺乏五肽交联

6、桥，而且交联率低，故多桥，而且交联率低，故多数侧链呈游离状。这种肽数侧链呈游离状。这种肽聚糖在革兰阴性菌中只有聚糖在革兰阴性菌中只有12层，只作为其细胞层，只作为其细胞壁的组成成分之一。壁的组成成分之一。G+肽聚糖，构成了立体结肽聚糖，构成了立体结构，坚固而致密。这种三构，坚固而致密。这种三维立体结构的肽聚糖在革维立体结构的肽聚糖在革兰阳性菌中高达兰阳性菌中高达50层，为层，为其细胞壁主要成分。其细胞壁主要成分。Fig. from Larry Mckane/Judy Kandel 革兰阳性菌细胞壁特殊组分革兰阳性菌细胞壁特殊组分磷壁酸磷壁酸(teichoic acid)壁磷壁酸壁磷壁酸膜磷壁酸

7、膜磷壁酸 磷壁酸为革兰阳性菌细胞壁特有成分，磷壁酸为革兰阳性菌细胞壁特有成分，是由核糖醇或甘油残基经磷酸二酯键互相是由核糖醇或甘油残基经磷酸二酯键互相连接而成的多聚物。连接而成的多聚物。 按结合部位不同分为壁磷壁酸和膜磷按结合部位不同分为壁磷壁酸和膜磷壁酸两种。壁酸两种。 与粘附有关，与粘附有关， 组成表面抗原。组成表面抗原。革兰阴性菌细胞壁特殊组分革兰阴性菌细胞壁特殊组分外膜外膜(outer membrane)：脂蛋白，脂质双层，脂多糖。脂蛋白，脂质双层，脂多糖。外膜外膜 脂蛋白脂蛋白连接肽聚糖与脂质双层连接肽聚糖与脂质双层脂质双层脂质双层结构类似细胞膜，可进行物质交换，结构类似细胞膜，可进

8、行物质交换，有选择性通透作用有选择性通透作用脂多糖脂多糖（LPS）即革兰阴性菌内毒素即革兰阴性菌内毒素(endotoxin)脂多糖脂多糖(lipopolysaccharide, LPS) 脂多糖脂多糖（由内向外）（由内向外）脂质脂质A一种糖磷脂，是内毒素的毒性一种糖磷脂，是内毒素的毒性成分，无种属特异性成分，无种属特异性, 不同不同G-感染时，感染时，LPS的毒性作用大致的毒性作用大致相同。相同。脂多糖由三部分组成脂多糖由三部分组成：核心多糖核心多糖特异多糖特异多糖即革兰阴性菌的菌体抗原即革兰阴性菌的菌体抗原（O抗原），此糖如果缺抗原），此糖如果缺失，细菌菌落将发生失，细菌菌落将发生SR变异变

9、异某些细菌某些细菌(奈瑟菌奈瑟菌)特异多糖为寡糖特异多糖为寡糖, 其其LPS 称称LOS(lipooligosaccharide)壁磷壁磷壁酸壁酸膜磷膜磷壁酸壁酸革兰阴性菌细胞壁革兰阴性菌细胞壁革兰阳性菌细胞壁革兰阳性菌细胞壁革兰阳性菌与阴性菌细胞壁结构比较革兰阳性菌与阴性菌细胞壁结构比较细胞壁细胞壁 革兰阳性菌革兰阳性菌革兰阴性菌革兰阴性菌强度强度较坚韧较坚韧较疏松较疏松厚度厚度厚厚, 20-80nm薄薄, 10-15nm肽聚糖层数肽聚糖层数多多, 达达50层层少少, 1-2层层糖类含量糖类含量多多, 45%少少, 15-20%脂类含量脂类含量磷壁酸磷壁酸少少, 1-4% +多多, 11-2

10、2% 脂蛋白脂蛋白+脂质双层脂质双层+脂多糖脂多糖+细胞壁的功能细胞壁的功能: 维持细菌固有外形维持细菌固有外形. 保护细菌抵抗低渗环境保护细菌抵抗低渗环境. 参与物质交换参与物质交换. 决定菌体的抗原性决定菌体的抗原性. 细菌细胞壁缺陷型或细菌细胞壁缺陷型或L型型(bacterial L form)：细细胞壁受损的细菌胞壁受损的细菌, 在高渗环境下，仍可存活，称在高渗环境下，仍可存活，称细菌细菌L型型。在一般环境中，因菌体内的高渗透压。在一般环境中，因菌体内的高渗透压而会涨破死亡。在高渗环境下，仍可存活。而会涨破死亡。在高渗环境下，仍可存活。革兰阳性菌细胞壁缺失后，原生质仅被一层细革兰阳性菌

11、细胞壁缺失后，原生质仅被一层细胞膜包住胞膜包住: 原生质体原生质体(protoplast)。革兰阴性菌肽聚糖层受损后尚有外膜保护革兰阴性菌肽聚糖层受损后尚有外膜保护: 原生原生质球质球(spheroplast)。某些某些L型仍有一定的致病力，通常引起慢性感染型仍有一定的致病力，通常引起慢性感染, 如尿路感染。去除诱发因素后，如尿路感染。去除诱发因素后， 有的有的L型可回型可回复为原菌。复为原菌。细菌细胞壁缺陷型（细菌细菌细胞壁缺陷型（细菌L型）型） 细菌细菌L L型呈高度多形性，大小不一。着色不匀，无型呈高度多形性，大小不一。着色不匀，无论其原为革兰阳性或阴性菌，形成论其原为革兰阳性或阴性菌，

12、形成L L型大多染成革兰型大多染成革兰阴性。阴性。(1) 细菌细菌L型的形态和染色性型的形态和染色性葡萄球菌葡萄球菌L型型(A)及恢复后及恢复后(B)细菌细菌L型生长缓慢，营养要求高，对渗透压敏感，型生长缓慢，营养要求高，对渗透压敏感，普通营养基上不能生长，培养时必须用高渗的含普通营养基上不能生长，培养时必须用高渗的含血清的培养基。血清的培养基。（2）细菌）细菌L型的培养特性和菌落形态型的培养特性和菌落形态 油煎蛋样菌落油煎蛋样菌落 典型的典型的L型菌落型菌落细菌细胞膜的结构与真核细胞者基本相同，由磷细菌细胞膜的结构与真核细胞者基本相同，由磷脂和多种蛋白质组成，但脂和多种蛋白质组成，但不含胆固

13、醇不含胆固醇。细菌细胞膜的功能与真核细胞者类似，主要有物细菌细胞膜的功能与真核细胞者类似，主要有物质转运、呼吸和分泌质转运、呼吸和分泌、生物合成、细菌分裂等作生物合成、细菌分裂等作用。用。细菌细胞膜可形成一种特有的结构，称为中介体。细菌细胞膜可形成一种特有的结构，称为中介体。（二）细胞膜（二）细胞膜 (cell membrane) 中介体：中介体：是部分细胞膜内陷、折叠、卷曲形成的囊是部分细胞膜内陷、折叠、卷曲形成的囊状物，多见于革兰阳性菌。其功能类似于真核细胞状物，多见于革兰阳性菌。其功能类似于真核细胞的线粒体，故亦称为拟线粒体，并参与细菌分裂的线粒体，故亦称为拟线粒体，并参与细菌分裂。中介

14、体中介体(mesosome)中介体中介体核糖体核糖体(ribosome)：细菌合成蛋白质的场所，细菌合成蛋白质的场所，游离存在于细胞质中，游离存在于细胞质中，70S（50S+30S），），分别是分别是红霉素红霉素，链霉素的靶点。真核：，链霉素的靶点。真核：80S（60S+40S）。）。细胞质细胞质 (cytoplasm)质粒质粒(plasmid)：染色体外的遗传物质，存在于染色体外的遗传物质，存在于细胞质中。为闭合环状的双链细胞质中。为闭合环状的双链DNA，控制细菌控制细菌某些特定的遗传特性，如：耐药性。某些特定的遗传特性，如：耐药性。胞质颗粒胞质颗粒: or 异染颗粒异染颗粒(metachr

15、omatic granule)：细菌细胞质中含有多种颗粒，大多为贮藏的营细菌细胞质中含有多种颗粒，大多为贮藏的营养物质。其中有一种主要成分是养物质。其中有一种主要成分是RNA和多偏磷和多偏磷酸盐的颗粒，其嗜碱性强，用亚甲蓝染色时着酸盐的颗粒，其嗜碱性强，用亚甲蓝染色时着色较深呈紫色，称为色较深呈紫色，称为异染颗粒异染颗粒。常见于白喉棒常见于白喉棒状杆菌，位于菌体两端，故又称极体状杆菌，位于菌体两端，故又称极体(polar body)，有助于鉴定。有助于鉴定。From: 核质核质 (nuclear material)核质由单一密闭环状核质由单一密闭环状DNA分子反复回旋分子反复回旋、卷曲卷曲、盘

16、绕组成松散网状结构。盘绕组成松散网状结构。细菌是原核细胞，不具有成形的核。细细菌是原核细胞，不具有成形的核。细菌的遗传物质称为核质或拟核，无核膜、菌的遗传物质称为核质或拟核，无核膜、核仁和有丝分裂器。功能与真核细胞的核仁和有丝分裂器。功能与真核细胞的染色体相似染色体相似决定细菌各种遗传性状。决定细菌各种遗传性状。二二. 细菌的特殊结构细菌的特殊结构(special structure)（一）荚膜（一）荚膜 (capsule) 荚膜：荚膜：某些细菌在其细胞壁外包绕一层粘液某些细菌在其细胞壁外包绕一层粘液性物质，其成分为多糖或蛋白质的多聚体，用理性物质，其成分为多糖或蛋白质的多聚体，用理化方法去除

17、后并不影响细胞的生命活动。当其厚化方法去除后并不影响细胞的生命活动。当其厚度度=0.2m，边界明显，光镜下可见时，称为，边界明显，光镜下可见时，称为荚膜。厚度荚膜。厚度 0.2m者称为微荚膜。者称为微荚膜。肺炎链球菌肺炎链球菌荚膜荚膜荚荚膜膜n成分是多糖或成分是多糖或蛋白质蛋白质(多肽多肽)。n具有抗原性，可将细菌定型。具有抗原性，可将细菌定型。n荚膜的形成与环境条件有密切关系。一般在动荚膜的形成与环境条件有密切关系。一般在动物体内或含营养丰富的培养基中易形成荚膜，物体内或含营养丰富的培养基中易形成荚膜，在普通培养基上或连续传代则易消失。在普通培养基上或连续传代则易消失。n荚膜对一般碱性染料亲

18、和力低，不易着色。荚膜对一般碱性染料亲和力低，不易着色。 普通染色普通染色菌体周围未着色的透明圈菌体周围未着色的透明圈 特殊染色特殊染色染上与菌体不同的颜色。染上与菌体不同的颜色。1. 荚膜的化学组成荚膜的化学组成n抗吞噬作用抗吞噬作用(多糖亲水多糖亲水,带负电带负电, 如如:肺炎链球菌荚膜肺炎链球菌荚膜)n粘附作用粘附作用(变异链球菌变异链球菌 S.mutans)n抗有害物质的损伤作用抗有害物质的损伤作用 微荚膜与荚膜具有相同的功能微荚膜与荚膜具有相同的功能2. 荚膜的功能荚膜的功能与细菌的致病性有关与细菌的致病性有关（二）鞭毛（二）鞭毛 (flagellum)许多细菌在菌体上附有细长并呈波

19、状弯曲的丝状物，许多细菌在菌体上附有细长并呈波状弯曲的丝状物，称为称为鞭毛鞭毛，是细菌的运动器官。，是细菌的运动器官。 鞭毛需用电子显微镜观察，或经特殊染色法使鞭毛鞭毛需用电子显微镜观察，或经特殊染色法使鞭毛增粗后才能在光镜下看到。增粗后才能在光镜下看到。Arrangement of flagella单毛菌单毛菌(Vibrio cholerae)双毛菌双毛菌 (Campylobacter jejuni) From:http:/idsc.nih.go.jp丛毛菌丛毛菌(Pseudomonas aeruginosa)周毛菌周毛菌(Salmonella)n鞭毛是运动器官。有鞭毛的细菌能主动运动，鞭毛

20、是运动器官。有鞭毛的细菌能主动运动，有化学趋向性，可通过动力试验进行细菌鉴定有化学趋向性，可通过动力试验进行细菌鉴定n有的细菌，其鞭毛与致病性有关有的细菌，其鞭毛与致病性有关(霍乱弧菌穿霍乱弧菌穿过黏液层过黏液层, 到达肠黏膜上皮细胞到达肠黏膜上皮细胞)n鞭毛有抗原性。鞭毛的成分为鞭毛蛋白，与肌鞭毛有抗原性。鞭毛的成分为鞭毛蛋白，与肌动蛋白相似动蛋白相似, 称为鞭毛抗原（称为鞭毛抗原（H抗原），可作抗原），可作为细菌分类、分型的依据为细菌分类、分型的依据 鞭毛的功能鞭毛的功能(三三)菌毛菌毛 (pilus/fimbria)n菌毛菌毛：许多许多G-菌和少数菌和少数G+菌菌体表面存在着一种菌菌体表

21、面存在着一种直立的、比鞭毛更细、更短的丝状物直立的、比鞭毛更细、更短的丝状物n菌毛蛋白具有抗原性。菌毛蛋白具有抗原性。n根据功能不同，菌毛可分为普通菌毛和性菌毛两类。根据功能不同，菌毛可分为普通菌毛和性菌毛两类。n菌毛在普通光学显微镜下看不到，必须用电子显微菌毛在普通光学显微镜下看不到，必须用电子显微镜观察。镜观察。n普通菌毛遍布菌细胞表面，每菌可达数普通菌毛遍布菌细胞表面，每菌可达数百根。百根。n这类菌毛是细菌的粘附结构，能与宿主这类菌毛是细菌的粘附结构，能与宿主细胞表面的特异性受体结合，是细菌感细胞表面的特异性受体结合，是细菌感染的第一步。染的第一步。n菌毛的受体常为糖蛋白或糖脂，与菌毛菌

22、毛的受体常为糖蛋白或糖脂，与菌毛结合的特异性决定的宿主的易感部位。结合的特异性决定的宿主的易感部位。1. 普通菌毛普通菌毛(ordinary pilus)Composite cartoon showing the major structures found in bacteria n仅见于少数革兰阴性菌。仅见于少数革兰阴性菌。n数量少，数量少，1-4根。根。n比普通菌毛长而粗，中空呈管状。比普通菌毛长而粗，中空呈管状。n性菌毛由性菌毛由F质粒编码，故又称质粒编码，故又称F菌毛。菌毛。n带有性菌毛的带有性菌毛的F+菌与无性菌毛的菌与无性菌毛的F-菌相遇菌相遇时

23、，性菌毛与其相应受体结合，时，性菌毛与其相应受体结合，F+菌内菌内的质粒或的质粒或DNA可通过性菌毛可通过性菌毛 进入进入F-菌体菌体内，此过程内，此过程接合接合(conjugation)。细菌细菌的毒力和耐药性可通过此方式传递。的毒力和耐药性可通过此方式传递。2. 性菌毛性菌毛(sex pilus)http:/www.ncl.ac.uk/( (四四) )芽胞芽胞sporesporen某些细菌在一定的环境条件下，胞质脱水浓某些细菌在一定的环境条件下，胞质脱水浓缩，在菌体内部形成一个圆形或卵圆形小体，缩，在菌体内部形成一个圆形或卵圆形小体，是细菌的休眠形式。是细菌的休眠形式。n产生芽胞的都是革兰

24、阳性菌。产生芽胞的都是革兰阳性菌。n芽孢折光性强、壁厚、不易着色，经特殊染芽孢折光性强、壁厚、不易着色，经特殊染色光镜下可见色光镜下可见炭疽芽胞杆菌炭疽芽胞杆菌(Bacillus anthracis, Todar 2003). 1. 芽胞的形成与发芽芽胞的形成与发芽n细菌形成芽胞的能力是遗传因素的控制和环境因素的细菌形成芽胞的能力是遗传因素的控制和环境因素的影响。当营养物质缺乏时易形成芽孢，即为细菌维持影响。当营养物质缺乏时易形成芽孢，即为细菌维持生命的特殊形式；生命的特殊形式；n芽孢由多层膜结构组成，带有完整的核质、酶系统和芽孢由多层膜结构组成，带有完整的核质、酶系统和合成菌体组分的结构，能保存细菌的全部生命活动的合成菌体组分的结构，能保存细菌的全部生命活动的必须物质。必须物质。n芽孢形成后，细菌即失去繁殖能力。芽孢形成