第二讲 景观生态学理论基础

1、第二讲第二讲景观生态学理论基础景观生态学理论基础 理论与原则的来源理论与原则的来源1 1、母体科学：地理学、生态学、母体科学：地理学、生态学2 2、相关科学：系统科学、信息科学、相关科学：系统科学、信息科学3 3、研究成果的抽象和提高、研究成果的抽象和提高景观生态学的理论基础是景观生态学的理论基础是整体论和系统论整体论和系统论但对景观生态学理论体系的认识却并不完全一致但对景观生态学理论体系的认识却并不完全一致一般说来，景观生态学的基本理论至少包含以下几个方面一般说来，景观生态学的基本理论至少包含以下几个方面v时空尺度时空尺度(spatial and temporal scale) (spati

2、al and temporal scale) v等级理论等级理论(hierarchy theory) (hierarchy theory) v耗散结构与自组织理论耗散结构与自组织理论 (dissipation structure and organization (dissipation structure and organization theory) theory) v空间异质性与景观格局空间异质性与景观格局 (spatial heterogeneity and landscape (spatial heterogeneity and landscape pattern) pattern

3、) v缀块一廊道缀块一廊道基底模式基底模式(patch - corridor - (patch - corridor - matrix model) matrix model) v岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论(island biogeography (island biogeography theory)theory)v边缘效应与生态交错带边缘效应与生态交错带(edge effects and (edge effects and ecotone) ecotone) v复合种群理论复合种群理论(metapopulation theory) (metapopulation theory)

4、v景观连接度与渗透理论景观连接度与渗透理论 (landscape connectivity and percolation (landscape connectivity and percolation theory)theory)v一、等级理论一、等级理论v二、岛屿生物地理学理论二、岛屿生物地理学理论v三、尺度理论三、尺度理论v四、空间异质性理论四、空间异质性理论v五、景观生态学基本原理五、景观生态学基本原理v六、景观生态学的核心概念六、景观生态学的核心概念一、等级理论一、等级理论v等级理论是等级理论是2020世纪世纪6060年代以来逐渐发展形成的关年代以来逐渐发展形成的关于于复杂系统的结构

5、、功能和动态的系统理论复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。它。它的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡态热的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学力学, , 数学以及现代哲学的有关理论。数学以及现代哲学的有关理论。v根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次。根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次。据此，对这些系统的研究可得以简化。据此，对这些系统的研究可得以简化。等级理论等级理论v系统可分解为不同的等级层次，在不同的等系统可分解为不同的等级层次，在不同的等级层次上，系统具有不同的特征。级层次上，系统具有不同的特征。v以此理论，自然界是一个具有多层等级结构以此理论，自然界是一个具有多层

6、等级结构的有序整体，而每一层次或水平上的系统都的有序整体，而每一层次或水平上的系统都是由低一级层次或水平上的系统组成的，并是由低一级层次或水平上的系统组成的，并产生新的整体属性。产生新的整体属性。v例如：生物圈是一个多重等级层次结构的例如：生物圈是一个多重等级层次结构的有序整体。由基本粒子组成原子核有序整体。由基本粒子组成原子核原原子核与电子共同构成分子子核与电子共同构成分子许多大分子许多大分子组成细胞组成细胞细胞又组成有机体细胞又组成有机体有机有机体组成种群体组成种群种群构成生物群落种群构成生物群落生生物群落与周围环境一起组成生态系统物群落与周围环境一起组成生态系统生态系统又与景观生态系统一

7、起组成总的生态系统又与景观生态系统一起组成总的人类生态系统。人类生态系统。1 1、等级结构、等级结构v等级系统具有垂直结构等级系统具有垂直结构( (即等级层次即等级层次) )和水平结构。和水平结构。v就其垂直结构而言，有巢式和非巢式等级系统。就其垂直结构而言，有巢式和非巢式等级系统。v在巢式系统中，每一层次均由其下一层次组成，二在巢式系统中，每一层次均由其下一层次组成，二者具有完全包含与被包含的对应关系者具有完全包含与被包含的对应关系( (例如，分类例如，分类等级系统：界等级系统：界- -门门- -科科- -属属- -种。种。v在非巢式系统中，不同等级层次由不同实体单元组在非巢式系统中，不同等

8、级层次由不同实体单元组成，因此上下层次之间不具有包含与被包含的关系成，因此上下层次之间不具有包含与被包含的关系( (如军队官衔等级系统：司令如军队官衔等级系统：司令- -军长军长- -师长师长- -旅长旅长- -团团长长- -营长营长.).)。等级系统的垂直结构等级系统的垂直结构v在巢式系统中，高层次的特征常常可由低在巢式系统中，高层次的特征常常可由低层次的特征来推测，而这一规律在非巢式层次的特征来推测，而这一规律在非巢式系统中则不常见。系统中则不常见。v从另一方面而言，只在高层次上才表现出从另一方面而言，只在高层次上才表现出来的超特征现象在非巢式系统中更易观察来的超特征现象在非巢式系统中更易

9、观察到。到。等级系统的水平结构等级系统的水平结构v每一层次由不同的亚系统或整体元每一层次由不同的亚系统或整体元(holons) (holons) 组成。组成。v整体元具有两面性或双向性，即对其低层整体元具有两面性或双向性，即对其低层次表现出相对自我包含的整体特性，对其次表现出相对自我包含的整体特性，对其高层次则表现出从属组分的受约特性。高层次则表现出从属组分的受约特性。2 2、尺度、尺度v处于等级系统中高层次的行为或动态（如处于等级系统中高层次的行为或动态（如全球植被变化）常表现出大尺度、低频率、全球植被变化）常表现出大尺度、低频率、慢速度特征；慢速度特征；v而低层次行为或过程的行为或动态（如

10、局而低层次行为或过程的行为或动态（如局地植物群落中物种组成的变化）则表现出地植物群落中物种组成的变化）则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。小尺度、高频率、快速度的特征。3 3、约束、约束v不同等级层次之间还具有相互作用的关系，高层不同等级层次之间还具有相互作用的关系，高层次对低层次有制约作用，而低层次则为高层次提次对低层次有制约作用，而低层次则为高层次提供机制和功能，由于其低频率、慢速度的特点，供机制和功能，由于其低频率、慢速度的特点，这些制约在分析研究中往往可表达为常数；这些制约在分析研究中往往可表达为常数；v另一方面，由于其快速度、高频率的特点，低层另一方面，由于其快速度、高频率的特点，

11、低层次的信息则常常只需要以平均值的形式来表达。次的信息则常常只需要以平均值的形式来表达。4 4、等级理论的意义、等级理论的意义v等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。v许多复杂系统，包括景观系统在内，大多可视许多复杂系统，包括景观系统在内，大多可视为等级结构。将这些系统中繁多的相互作用的为等级结构。将这些系统中繁多的相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构，组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构，是等级理论的关键一步。是等级理论的关键一步。v某一复杂系统是否能够

12、被由此而化简或其化简的合某一复杂系统是否能够被由此而化简或其化简的合理程度常称为系统的理程度常称为系统的“可分解性可分解性” ” 。v系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。v用来用来“分解分解”复杂系统的标准常包括过程速率复杂系统的标准常包括过程速率( (如如周期、频率、反应时间等周期、频率、反应时间等) ) 和其它结构和功能上表和其它结构和功能上表现出来的边界或表面特征现出来的边界或表面特征( (如不同等级植被类型分如不同等级植被类型分布的温度和湿度范围，食物链关系，景观中不同类布的温度和湿度范围，食物链关系，景观中不同类型缀块边界型缀块边界)。5

13、5、等级理论的应用、等级理论的应用v基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要同时考虑三个相邻层次：同时考虑三个相邻层次：v即核心层次、其上一层次和其下一层次。即核心层次、其上一层次和其下一层次。v只有如此，方能较全面地了解、认识和预测所研只有如此，方能较全面地了解、认识和预测所研究的对象。究的对象。v近年来，等级系统理论对景观生态学的兴起和发近年来，等级系统理论对景观生态学的兴起和发展起了重大作用。其最为突出的贡献在于，它大展起了重大作用。其最为突出的贡献在于，它大大增强了生态学家的大增强了生态学家的“尺度感尺度感”，为深入认识和，为深入认识和理解尺

14、度的重要性以及发展多尺度景观研究方法理解尺度的重要性以及发展多尺度景观研究方法起了显著的促进作用。起了显著的促进作用。等级系统中相邻层等级系统中相邻层次之间的关系次之间的关系核心层次是根据研究核心层次是根据研究对象而确定的中心尺对象而确定的中心尺度，它是上一层次的度，它是上一层次的组成部分，其行为受组成部分，其行为受到上一层次的制约。到上一层次的制约。核心层本身又是由若核心层本身又是由若干处于下一层次上的干处于下一层次上的单元构成的。而这些单元构成的。而这些单元的相互作用是产单元的相互作用是产生核心层次上各种行生核心层次上各种行为的机制所在。为的机制所在。二、岛屿生物地理学理论二、岛屿生物地理

15、学理论v很久以前人们就意识到岛屿的面积与物种数量之很久以前人们就意识到岛屿的面积与物种数量之间存在着一种对应关系间存在着一种对应关系, , 但是本世纪但是本世纪6060年代以前年代以前在岛屿生物地理学中基本上没有定量的理论。在岛屿生物地理学中基本上没有定量的理论。v岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰岛屿上物种的丰富度与面积的关系富度与面积的关系, , 其关系式通常表示为：其关系式通常表示为： S=cAS=cAz z 式中，式中，S S 代表物种丰富度，代表物种丰富度，A A 代表岛屿面积，代表岛屿面积，C C 为与生物地理区域有关的拟合参数为与生物地理区域有

16、关的拟合参数, , Z Z 为与到为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。达岛屿难易程度有关的拟合参数。v岛屿可看作是一个生态学岛屿可看作是一个生态学意义上的自然实验场，它意义上的自然实验场，它的四周是不同的介质，其的四周是不同的介质，其自身完全独立。自身完全独立。1 1、生态学意义、生态学意义v岛屿生物地理学理论首次从动态方面阐述了物种岛屿生物地理学理论首次从动态方面阐述了物种丰富与面积及隔离程度的关系丰富与面积及隔离程度的关系, , 认为岛屿上物种认为岛屿上物种的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝。物种的灭绝。v这两个过程的相互消长导致

17、了岛屿上物种丰富度这两个过程的相互消长导致了岛屿上物种丰富度的动态变化。的动态变化。v当迁入率与绝灭率相等时当迁入率与绝灭率相等时, , 岛屿物种数达到动态岛屿物种数达到动态的平衡状态的平衡状态, , 即物种的数目相对稳定即物种的数目相对稳定, , 但物种的但物种的组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种类组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种类更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率, ,通常称为种周转率。这就是岛屿生物地理学理论通常称为种周转率。这就是岛屿生物地理学理论的核心内容。的核心内容。v岛屿生物地理学理论的提出和迅速发展是岛屿生物地理学

18、理论的提出和迅速发展是生物地理学领域的一次革命。生物地理学领域的一次革命。v大量资料表明大量资料表明, , 面积和隔离程度确实在许面积和隔离程度确实在许多情况下是决定物种丰富度的最主要因素多情况下是决定物种丰富度的最主要因素, , 而且生物赖以生存的环境而且生物赖以生存的环境, , 大至海洋中的大至海洋中的岛屿、高山、林地，小到森林中的林窗都岛屿、高山、林地，小到森林中的林窗都可以视为大小和隔离程度不同的岛屿。可以视为大小和隔离程度不同的岛屿。2 2、种、种面积关系面积关系v岛屿上物种的丰富度与面积的关系为：岛屿上物种的丰富度与面积的关系为： S = cA S = cA z zv岛：面积大小、

19、与大陆的远近（连通程度岛：面积大小、与大陆的远近（连通程度种的迁入来源及隔离度）；种的迁入来源及隔离度）；v种：物种数目、迁入率、绝灭率。种：物种数目、迁入率、绝灭率。随着岛屿随着岛屿物种数的物种数的增加，新增加，新物种的迁物种的迁入率减少入率减少岛屿生物地理学的平衡模型出现的物种数出现的物种数迁迁入入率率或或灭灭绝绝率率物种库中的物种库中的总物种数总物种数迁入的迁入的新物种新物种物种灭绝物种灭绝与此同时，与此同时，随着岛屿上随着岛屿上出现的物种出现的物种数增加，物数增加，物种的灭绝率种的灭绝率上升上升出现在平出现在平衡点处的衡点处的物种数物种数岛屿生物地理学动态模型岛屿生物地理学动态模型 三

20、种关系三种关系v迁入率随隔离程度（远、近）的增加而减小迁入率随隔离程度（远、近）的增加而减小v绝灭率随岛屿面积的增加（大、小）而减小绝灭率随岛屿面积的增加（大、小）而减小v稀有种出现几率随岛屿面积的增加而增大稀有种出现几率随岛屿面积的增加而增大三种关系三种关系v该模型表明物种迁入率随距离变化该模型表明物种迁入率随距离变化, , 绝灭率随面绝灭率随面积变化的规律。积变化的规律。v模型预测了岛屿上物种数目的变化。在迁入率与模型预测了岛屿上物种数目的变化。在迁入率与绝灭率相等时绝灭率相等时, , 岛屿物种丰富度达到动态平衡岛屿物种丰富度达到动态平衡, , 此时物种周转率在数值上等于当时的迁入率或绝此

21、时物种周转率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率。灭率。v每一个岛屿面积与隔离程度的组合都将产生一个每一个岛屿面积与隔离程度的组合都将产生一个特定的的物种数量与物种周转率的组合。特定的的物种数量与物种周转率的组合。v面积越大，可支持的物种数就越多。面积越大，可支持的物种数就越多。3 3、应用、应用斑块大小问题斑块大小问题v岛屿生物地理学理论的最大贡献之一，就是把缀岛屿生物地理学理论的最大贡献之一，就是把缀块的空间特征与物种数量巧妙地用一个理论公式块的空间特征与物种数量巧妙地用一个理论公式联系在一起，这为此后的许多生态学概念和理论联系在一起，这为此后的许多生态学概念和理论奠定了基础。一般而言，缀块数

22、量的增加常伴随奠定了基础。一般而言，缀块数量的增加常伴随着物种的增加。着物种的增加。v岛屿生物地理学理论将生境缀块的面积和隔离程岛屿生物地理学理论将生境缀块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，成为许多早期北美度与物种多样性联系在一起，成为许多早期北美景观生态学研究的理论基础。因此，可以认为，景观生态学研究的理论基础。因此，可以认为，它对缀块动态理论以及景观生态学的发展起了重它对缀块动态理论以及景观生态学的发展起了重要的启发作用。要的启发作用。v景观中缀块面积的大小、形状以及数目，对生物多样景观中缀块面积的大小、形状以及数目，对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。例如，物种数量性和各种生态

23、学过程都会有影响。例如，物种数量( (S S) ) 与生境面积与生境面积( (A A) ) 之间的关系常表达为：之间的关系常表达为： S = cA S = cA z z 式中式中c c 和和z z 为常数。为常数。 应用上述关系式时，须注意二个重要前提：应用上述关系式时，须注意二个重要前提： 所研究生境中物种迁移所研究生境中物种迁移(Immigration)(Immigration)与绝灭与绝灭(Extinction)(Extinction)过程之间达到生态平衡态；过程之间达到生态平衡态； 除面积之外，所研究生境的其它环境因素都相似。除面积之外，所研究生境的其它环境因素都相似。v尽管在生境缀块

24、研究中常常难以同时满足这二条尽管在生境缀块研究中常常难以同时满足这二条要求，但种要求，但种面积关系已被广泛地应用于岛屿生面积关系已被广泛地应用于岛屿生物地理学、群落生态学以及正在迅速发展的景观物地理学、群落生态学以及正在迅速发展的景观生态学中。生态学中。v考虑到景观缀块的不同特征，种与面积的一般关考虑到景观缀块的不同特征，种与面积的一般关系可表达为：系可表达为： 物种丰富度物种丰富度( (或种数或种数) =) = f f ( (生境多样性、干生境多样性、干扰、缀块面积、演替阶段、基底特征、缀块隔离扰、缀块面积、演替阶段、基底特征、缀块隔离程度程度) )v自然保护区管理：岛屿生物地理学理论的自然

25、保护区管理：岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。如保护区面积的大小、间隔、形论基础。如保护区面积的大小、间隔、形状等问题。状等问题。4 4、岛屿生物地理学理论的局限性、岛屿生物地理学理论的局限性v岛屿生物地理学理论把岛屿的几乎所有的生岛屿生物地理学理论把岛屿的几乎所有的生物学特征都归结为一个变量物学特征都归结为一个变量, , 即物种的数量，即物种的数量，它只是关注岛屿上物种的数目与面积的关系，它只是关注岛屿上物种的数目与面积的关系，不考虑同一物种内部个体的大小

26、和数量，而不考虑同一物种内部个体的大小和数量，而这恰恰是种群生物学最本质的特征之一，也这恰恰是种群生物学最本质的特征之一，也是物种适应其所处异质环境的结果。是物种适应其所处异质环境的结果。v物种数目和面积的关系在某种程度上是环境物种数目和面积的关系在某种程度上是环境异质性的量度异质性的量度, , 而它作为岛屿生物地理学理而它作为岛屿生物地理学理论的核心内容论的核心内容, , 其本身反映了其意识到环境其本身反映了其意识到环境异质性的重要性。异质性的重要性。v然而，许多环境异质性量度指标不是简单地然而，许多环境异质性量度指标不是简单地随面积增加而增加的，因此，物种数量与面随面积增加而增加的，因此，

27、物种数量与面积的关系也就很难准确地反映环境的异质性。积的关系也就很难准确地反映环境的异质性。这是岛屿生物地理学理论用来指导物种保护这是岛屿生物地理学理论用来指导物种保护的一个最大缺憾。的一个最大缺憾。v因为有效的物种保护应该包涵物种本身的保因为有效的物种保护应该包涵物种本身的保护及其栖息地异质生境的保存。护及其栖息地异质生境的保存。v然而然而, , 反过来反过来, , 这也可能是该理论得以提出这也可能是该理论得以提出, , 进而为人们普遍接受的原因之一。因为环境进而为人们普遍接受的原因之一。因为环境异质性是一个非常复杂的问题异质性是一个非常复杂的问题, , 将其同物种将其同物种发生和群落格局结

28、合起来进行定量化描述就发生和群落格局结合起来进行定量化描述就更难。更难。v岛屿生物地理学理论用来指导物种保护的另一个局限岛屿生物地理学理论用来指导物种保护的另一个局限性在于性在于, , 该理论认为决定岛屿物种平衡的主要过程是该理论认为决定岛屿物种平衡的主要过程是随机的随机的, , 而且对岛屿上所有物种都是均等的。而且对岛屿上所有物种都是均等的。v另外另外, , 该理论也没有考虑其它决定岛屿群落结构的重该理论也没有考虑其它决定岛屿群落结构的重要生态学因素要生态学因素, , 如竞争、捕食、互惠共生和进化等。如竞争、捕食、互惠共生和进化等。v在岛屿生物地理学理论中在岛屿生物地理学理论中, , 存在一

29、个永远都不会灭绝存在一个永远都不会灭绝的大陆种群的假定的大陆种群的假定, , 而实际上而实际上, , 这一假定是难以成立这一假定是难以成立的的, , 因为环境随机性和各种灾难可能会导致大陆种群因为环境随机性和各种灾难可能会导致大陆种群的灭绝。研究表明的灭绝。研究表明, , 即使在特别大的保护区即使在特别大的保护区, , 如像美如像美国最大国家公园的尺度国最大国家公园的尺度, , 物种也可能遭受灭绝。物种也可能遭受灭绝。5 5、给物种保护的启示、给物种保护的启示v由于岛屿生物地理学理论起源于海洋岛屿由于岛屿生物地理学理论起源于海洋岛屿中的物种研究中的物种研究, , 将其广泛应用于陆地生境将其广泛

30、应用于陆地生境岛屿研究中有其局限性是自然的。但它为岛屿研究中有其局限性是自然的。但它为物种保护提供了十分宝贵的理论财富物种保护提供了十分宝贵的理论财富, , 如如将许多现实的生境喻为岛屿、物种丰富度将许多现实的生境喻为岛屿、物种丰富度与面积关系模式的建立、试图寻找小物种与面积关系模式的建立、试图寻找小物种灭绝的原因、避难所设置的原则。灭绝的原因、避难所设置的原则。v不管这一理论存在着什么不足不管这一理论存在着什么不足, , 它使物种保它使物种保护的研究由仅仅通过定性比较来描述护的研究由仅仅通过定性比较来描述, , 转向转向通过野外模拟实验来验证物种形成的机制。通过野外模拟实验来验证物种形成的机

31、制。尽管人们对岛屿生物地理学理论进行多方面尽管人们对岛屿生物地理学理论进行多方面的批评和修正的批评和修正, , 但这并不否认其应有的应用但这并不否认其应有的应用价值。价值。v这一学说的产生和发展丰富了生物地理学理这一学说的产生和发展丰富了生物地理学理论和生态学理论论和生态学理论, , 促进了人们对生物种多样促进了人们对生物种多样性地理分布和动态格局的认识和理解。性地理分布和动态格局的认识和理解。v岛屿生物地理学理论中存在的局限性告诫岛屿生物地理学理论中存在的局限性告诫人们，在物种保护过程中，要正确地领会人们，在物种保护过程中，要正确地领会岛屿生物地理学理论的精髓，不要死搬硬岛屿生物地理学理论的

32、精髓，不要死搬硬套。因为它的产生有其特定的范畴，它的套。因为它的产生有其特定的范畴，它的应用也应该是有条件的。应用也应该是有条件的。三、尺度理论三、尺度理论v尺度一词通常系指观察或研究对象尺度一词通常系指观察或研究对象( (物体或物体或过程过程) ) 的空间分辨度和时间单位，它标志的空间分辨度和时间单位，它标志着对所研究对象细节了解的水平。着对所研究对象细节了解的水平。v尺度的原始涵义来自于地图学中的图幅和尺度的原始涵义来自于地图学中的图幅和图形分辨率或比例尺，代表地图要素的综图形分辨率或比例尺，代表地图要素的综合水平和详细程度。合水平和详细程度。1 1、概念区别、概念区别v在生态学中，尺度是

33、指所研究生态系统的面积大小在生态学中，尺度是指所研究生态系统的面积大小( (空间尺度空间尺度) ) 或其动态变化的时间间隔或其动态变化的时间间隔( (时间尺度时间尺度) )。v绝对尺度是指真实的距离、方向和外形，而相对尺绝对尺度是指真实的距离、方向和外形，而相对尺度是根据生物的功能联系用作两点间的相对描述。度是根据生物的功能联系用作两点间的相对描述。v景观生态学中的尺度包涵有：范围、时间、分辨率景观生态学中的尺度包涵有：范围、时间、分辨率多重意义。多重意义。v绘图比例尺是表示对空间距离的缩减程度，与尺度绘图比例尺是表示对空间距离的缩减程度，与尺度的概念正好相反。地图学的比例尺只表示分辨率。的概

34、念正好相反。地图学的比例尺只表示分辨率。v在景观生态学中，一般大尺度在景观生态学中，一般大尺度( (或粗尺度，或粗尺度，coarse scale)coarse scale)常指较大空间范围内的景观常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分辨率。特征，往往对应于小比例尺、低分辨率。v而小尺度而小尺度( (或细尺度，或细尺度，fine scale)fine scale)则常指则常指较小空间范围内的景观特征，往往对应于较小空间范围内的景观特征，往往对应于大比例尺、高分辨率。大比例尺、高分辨率。2 2、尺度特征、尺度特征v尺度一般是指对某一研究对象或现象在空间上或时尺度一般是指对某一研究对

35、象或现象在空间上或时间上的量度，分别称为空间尺度和时间尺度。间上的量度，分别称为空间尺度和时间尺度。v空间尺度：空间尺度：一般指研究对象的空间规模和空间分辨一般指研究对象的空间规模和空间分辨率、研究对象的变化涉及的总体空间范围和该变化率、研究对象的变化涉及的总体空间范围和该变化能被有效辩识的最小空间范围。一般用面积单位表能被有效辩识的最小空间范围。一般用面积单位表示。示。v时间尺度：时间尺度：指某一过程和事件的持续时间长短和考指某一过程和事件的持续时间长短和考察其过程和变化的时间间隔，即生态过程和现象持察其过程和变化的时间间隔，即生态过程和现象持续多长时间或在多大的时间间隔上表现出来。续多长时

36、间或在多大的时间间隔上表现出来。v组织尺度组织尺度：在景观生态学研究中，用生态：在景观生态学研究中，用生态学组织层次定义的研究范围和空间分辨率。学组织层次定义的研究范围和空间分辨率。即在由生态学组织层次即在由生态学组织层次( (如个体、种群、群如个体、种群、群落、生态系统、景观落、生态系统、景观) )组成的生物等级系统组成的生物等级系统中的位置，及对应的空间尺度。中的位置，及对应的空间尺度。v尺度蕴含了对细节的了解水平。时间和空间尺度包尺度蕴含了对细节的了解水平。时间和空间尺度包含于任何景观的生态过程中。含于任何景观的生态过程中。v在景观生态过程中，小尺度表示研究较小的面积或在景观生态过程中，

37、小尺度表示研究较小的面积或较短的时间间隔，因而有较高的分辨率，但概括能较短的时间间隔，因而有较高的分辨率，但概括能力低；而大尺度研究较大的面积或较大的时间间隔，力低；而大尺度研究较大的面积或较大的时间间隔，分辨率较低，但概括能力高。分辨率较低，但概括能力高。v不同尺度的研究，揭示不同的内在规律。长期的生不同尺度的研究，揭示不同的内在规律。长期的生态研究，尺度往往是数年、数十年或一个世纪，短态研究，尺度往往是数年、数十年或一个世纪，短期的研究不足以揭示其变化发展的规律。期的研究不足以揭示其变化发展的规律。3 3、粒度和幅度、粒度和幅度v在景观生态学中，尺度也往往以粒度在景观生态学中，尺度也往往以

38、粒度(grain)(grain)和和幅度幅度(extent)(extent)来表达。来表达。v空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积。例如，在不同观察高度上放长度、面积或体积。例如，在不同观察高度上放眼望去，生态学家会发现对于同一森林景观，其眼望去，生态学家会发现对于同一森林景观，其最小可辨识结构单元会随着距离而发生变化，在最小可辨识结构单元会随着距离而发生变化，在某一观察距离上的最小可辩识景观单元则代表了某一观察距离上的最小可辩识景观单元则代表了该景观的空间粒度。该景观的空间粒度。v对于空间数据或图相资料而言，其粒度对应于最对于空

39、间数据或图相资料而言，其粒度对应于最大分辨率或像元大分辨率或像元(pixel)(pixel)大小。大小。v时间粒度则指某一现象或事件发生的频率时间粒度则指某一现象或事件发生的频率或时期间隔。例如，某一生态演替研究中或时期间隔。例如，某一生态演替研究中的取样时间间隔或某一干扰事件发生的频的取样时间间隔或某一干扰事件发生的频率率，都是时间粒度的例子。都是时间粒度的例子。v幅度是指研究对象在空间或时间上的持续幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围。具体地说，研究区域的总面积决定范围。具体地说，研究区域的总面积决定该研究的空间幅度；研究项目持续多久，该研究的空间幅度；研究项目持续多久，则确定其时间幅

40、度。则确定其时间幅度。v一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观直到到全球生态学，粒度和幅度均趋于增加。粒度直到到全球生态学，粒度和幅度均趋于增加。粒度和幅度相互联系，但又不相同。为此，在讨论尺度和幅度相互联系，但又不相同。为此，在讨论尺度问题时，经常有必要将粒度和幅度加以区分。问题时，经常有必要将粒度和幅度加以区分。v关于研究区的大小和需要考虑的时间长短称之为研关于研究区的大小和需要考虑的时间长短称之为研究范围，对于所得出的研究结果有时需要进行外推，究范围，对于所得出的研究结果有时需要进行外推，即根据已知值进行推测，把信息从一个尺度转移到即根据

41、已知值进行推测，把信息从一个尺度转移到另一尺度，或从一个系统转到另一个系统。此时将另一尺度，或从一个系统转到另一个系统。此时将系统在性质、属性或现象上产生突然变化的点称为系统在性质、属性或现象上产生突然变化的点称为临界阈值。临界阈值。4 4、尺度推绎、尺度推绎v在景观生态学研究中，人们往往需要利用某一在景观生态学研究中，人们往往需要利用某一尺度上所获得的信息或知识来推测其它尺度上尺度上所获得的信息或知识来推测其它尺度上的特征，这一过程即所谓尺度推绎。的特征，这一过程即所谓尺度推绎。v尺度推绎包括尺度上推和尺度下推。尺度推绎包括尺度上推和尺度下推。v由于生态学系统的复杂性，尺度推绎往往采用由于生

42、态学系统的复杂性，尺度推绎往往采用数学模型和计算机模拟作为其重要工具。数学模型和计算机模拟作为其重要工具。v而生态系统的时间延滞效应非常明显，许多生态过程而生态系统的时间延滞效应非常明显，许多生态过程需要长期的观测研究才可以完成。需要长期的观测研究才可以完成。v生态系统的时间延滞主要由以下几个主要原因造成生态系统的时间延滞主要由以下几个主要原因造成: :1 1、某些生物和物理过程需要时间，如生物量积累等、某些生物和物理过程需要时间，如生物量积累等2 2、环境虽然改变，但仍有生态和生物量等的残余、环境虽然改变，但仍有生态和生物量等的残余3 3、物质、能量及有机体在不同景观单元之间的运移、物质、能

43、量及有机体在不同景观单元之间的运移需要时间需要时间4 4、引发一个生态过程的几个必要条件很少同时发生、引发一个生态过程的几个必要条件很少同时发生5 5、一系列因果关系的事件也增加了延迟时间、一系列因果关系的事件也增加了延迟时间6 6、空间上景观尺度的扩展也会造成时间延迟、空间上景观尺度的扩展也会造成时间延迟v在生态系统和景观生态水平上的长期生态研究，尺在生态系统和景观生态水平上的长期生态研究，尺度扩展十分必要。一个单独监测研究点的结果常常度扩展十分必要。一个单独监测研究点的结果常常隐含于隐含于“不可见地点不可见地点”（invisible place)invisible place)的研究的研究

44、结果中，这样就会造成研究结果的不明确性，生态结果中，这样就会造成研究结果的不明确性，生态网络研究便提供了一个更大范围的空间尺度研究。网络研究便提供了一个更大范围的空间尺度研究。v长期生态研究在空间尺度上分为几个层次：小区尺长期生态研究在空间尺度上分为几个层次：小区尺度度(plot scale)(plot scale)、斑块尺度、斑块尺度(patch scale)(patch scale)、景观、景观尺度、区域尺度尺度、区域尺度(region scale)(region scale)、大陆尺度、大陆尺度(continent scale)(continent scale)、全球尺度、全球尺度(gl

45、obal scale)(global scale)。尺度的研究也因不同的研究内容和目的而定。尺度的研究也因不同的研究内容和目的而定。不同时空尺度的生态学研究不同时空尺度的生态学研究四个尺度的时间和空间范围及相应的动态过程四个尺度的时间和空间范围及相应的动态过程尺度水平尺度水平空间范围空间范围/m2时间范围时间范围/a生态学问题或过程生态学问题或过程小尺度小尺度1-1061-500风、火、采伐等各种干风、火、采伐等各种干扰，沙丘移动、土壤侵扰，沙丘移动、土壤侵蚀等地貌过程、种群波蚀等地貌过程、种群波动、植被演替等动、植被演替等中尺度中尺度106 - 1010500-104二级河流的流域、冰期二级

46、河流的流域、冰期间冰期发生过程或事件、间冰期发生过程或事件、人类文明进步过程人类文明进步过程大尺度大尺度1010 -1012104 - 106冰期间冰期循环，物种冰期间冰期循环，物种形成和灭绝形成和灭绝巨尺度巨尺度1012 106 4.6 109板块构造运动等地质事板块构造运动等地质事件与大陆地质过程件与大陆地质过程v从环境干扰从环境干扰, , 生物反应与植被格局生物反应与植被格局3 3个层面上均个层面上均可看到可看到, , 以不同尺度研究时以不同尺度研究时, , 内容也不相同。生内容也不相同。生态系统是有一定大小范围的功能单元态系统是有一定大小范围的功能单元, , 通常在研通常在研究陆地生态

47、系统的生产力究陆地生态系统的生产力, , 生物地球化学上的元生物地球化学上的元素循环和脆弱性等问题时素循环和脆弱性等问题时, , 把生态系统作为一个把生态系统作为一个小尺度小尺度(10(10100m)100m)的均质体来考虑。的均质体来考虑。v景观生态学的研究基本上是对应着中尺度的范围景观生态学的研究基本上是对应着中尺度的范围, , 从几平方公里到几百平方公里从几平方公里到几百平方公里, , 从几年到几百年从几年到几百年; ; 而区域生态学的研究则往往进入大尺度的范畴。而区域生态学的研究则往往进入大尺度的范畴。5 5、尺度的对应性和相对性、尺度的对应性和相对性v时间尺度、空间尺度和组织尺度三者

48、之间时间尺度、空间尺度和组织尺度三者之间一般地说是相互对应的，即具有较高组织一般地说是相互对应的，即具有较高组织层次上的研究，具有较大的空间尺度，其层次上的研究，具有较大的空间尺度，其时间尺度也较长。反之亦然。时间尺度也较长。反之亦然。v但尺度的大小也是相对的，而且是很难确但尺度的大小也是相对的，而且是很难确定一个统一的尺度划分标准，这是由研究定一个统一的尺度划分标准，这是由研究对象的复杂性和多样性所决定的。对象的复杂性和多样性所决定的。不同尺度上的兰州不同尺度上的兰州四、空间异质性理论四、空间异质性理论v异质性的一般定义：由不相关或不相似的异质性的一般定义：由不相关或不相似的组分构成的系统。

49、组分构成的系统。v空间异质性空间异质性(spatial heterogeneity) (spatial heterogeneity) 是是指生态学过程和格局在空间分布上的不均指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。这一名词在生态学领域匀性及其复杂性。这一名词在生态学领域应用广泛，其涵义和用法亦有多种。应用广泛，其涵义和用法亦有多种。v具体地讲，空间异质性一般可理解为是空间缀块具体地讲，空间异质性一般可理解为是空间缀块性和梯度的总和。用来描述系统和系统属性在时性和梯度的总和。用来描述系统和系统属性在时间维和空间维上的变异程度。间维和空间维上的变异程度。v景观异质性是景观尺度上景观要素

50、组成和空间结景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性。构上的变异性和复杂性。v异质性是景观生态学中的重要概念，用来描述系异质性是景观生态学中的重要概念，用来描述系统和系统属性在时间和空间上的变异程度。统和系统属性在时间和空间上的变异程度。v景观异质性的产生原因：景观异质性的产生原因： 环境资源的异质性、生态演替、干扰环境资源的异质性、生态演替、干扰v众所周知，封闭系统中只有同一性，由于能众所周知，封闭系统中只有同一性，由于能量输入和保持阻抗所演化成的开放系统中就量输入和保持阻抗所演化成的开放系统中就出现了梯度异质性和镶嵌异质性。出现了梯度异质性和镶嵌异质性。v生态系统中同

51、一性的动力来自于自然界，趋生态系统中同一性的动力来自于自然界，趋向于建立呈对数型的生物量垂直分布，而其向于建立呈对数型的生物量垂直分布，而其阻抗则包括自然界中原已存在的异质性以及阻抗则包括自然界中原已存在的异质性以及自然干扰和人类活动。自然干扰和人类活动。景观异质性的类型景观异质性的类型v景观异质性的类型包括：景观异质性的类型包括： 1 1、空间异质性：、空间异质性： 空间组成空间组成（指景观组分（指景观组分( (生态系统生态系统) ) 的类型种类、的类型种类、数量和面积比例）数量和面积比例）； 空间构型空间构型（指生态系统的空间分布、斑块形状、大（指生态系统的空间分布、斑块形状、大小和景观对

52、比度、景观连接度）；小和景观对比度、景观连接度）； 空间相关空间相关（指斑块异质性与参数的空间相互作用（指斑块异质性与参数的空间相互作用, , 以及空间关联程度）。以及空间关联程度）。 2 2、时间异质性：景观空间结构在不同时段的差异性。、时间异质性：景观空间结构在不同时段的差异性。 3 3、功能异质性：景观中的物质、能量和物种流等在空、功能异质性：景观中的物质、能量和物种流等在空 间分布的差异性。间分布的差异性。v异质是绝对的，而同质是相对的，并且还同时存在着异质是绝对的，而同质是相对的，并且还同时存在着 尺度问题。尺度问题。异质性的产生机制异质性的产生机制v在开放系统中在开放系统中, ,

53、能量由一种状态流向另一种状态能量由一种状态流向另一种状态, , 伴随着新结构的建立而增加了异质性。伴随着新结构的建立而增加了异质性。v景观异质性的产生机制正是基于这种热力学原理景观异质性的产生机制正是基于这种热力学原理, , 即从太阳辐射能转化成的各种能量流中产生。即从太阳辐射能转化成的各种能量流中产生。v形成目前地球系统无比复杂的空间异质性的太阳能形成目前地球系统无比复杂的空间异质性的太阳能来自几个时期来自几个时期: : 地壳形成期地壳形成期, , 古代植物繁盛期和现古代植物繁盛期和现代生物圈发育期。代生物圈发育期。v外动力因子对景观形成的自然干扰外动力因子对景观形成的自然干扰, , 生态系

54、统的演生态系统的演替以及人为活动的影响都是产生景观异质性的重要替以及人为活动的影响都是产生景观异质性的重要原因。特别是当代人类活动对生态环境的影响日益原因。特别是当代人类活动对生态环境的影响日益增大增大, , 对于某些地区景观的变化更是起到了控制性对于某些地区景观的变化更是起到了控制性的作用。的作用。v与其它学科相比，景观生态学明确强调了空间与其它学科相比，景观生态学明确强调了空间异质性、等级结构和尺度在研究生态学格局与异质性、等级结构和尺度在研究生态学格局与过程中的重要性，其核心是生态系统的时空异过程中的重要性，其核心是生态系统的时空异质性。质性。 v景观可视为异质性的热力系统景观可视为异质

55、性的热力系统, , 异质性是景观异质性是景观基本的属性基本的属性, , 决定着空间格局的多样性决定着空间格局的多样性, , 因而因而景观生态学的重点就是研究空间异质性的维护景观生态学的重点就是研究空间异质性的维护和发展。和发展。v景观组分和要素在景观中的不均匀分布构成了景景观组分和要素在景观中的不均匀分布构成了景观异质性。观异质性。 v试验观察和模拟都显示试验观察和模拟都显示, , 景观异质性为生物生存景观异质性为生物生存提供了多种多样的生境提供了多种多样的生境, , 有利于物种的生存、延有利于物种的生存、延续和整体生态系统的稳定续和整体生态系统的稳定, , 如有些物种在生活周如有些物种在生活

56、周期内需要不同的生活环境期内需要不同的生活环境, , 一些物种具有迁徙、一些物种具有迁徙、洄游等生活习性也需要不同的栖息环境，同时景洄游等生活习性也需要不同的栖息环境，同时景观异质性的存在促进了景观多样性。观异质性的存在促进了景观多样性。v空间异质性表现对尺度的依懒性。空间异质性表现对尺度的依懒性。此外还有其它一些理论此外还有其它一些理论：系统论系统论渗透理论渗透理论复合种群（异质种群）理论复合种群（异质种群）理论源源汇系统理论汇系统理论斑块斑块廊道廊道基质模型基质模型耗散结构理论耗散结构理论景观生态学一般概念和理论的关系空间异质性空间异质性景观结构景观结构景观动态景观动态景观功能景观功能岛屿

57、生物地理学理论岛屿生物地理学理论生物控制论观点生物控制论观点景观生态学景观生态学景观连接度景观连接度生态过渡带理论生态过渡带理论渗透理论与阈限现象渗透理论与阈限现象尺度尺度等级理论等级理论格局与过程格局与过程斑块廊道基底模式斑块廊道基底模式斑块动态理论斑块动态理论v景观生态学的理论体系的形成还有待于研究景观生态学的理论体系的形成还有待于研究的进一步深入发展。的进一步深入发展。v美国哈佛大学的福尔曼美国哈佛大学的福尔曼FormanForman和戈德伦和戈德伦Godron(1986)Godron(1986)根据他们对景观的结构、功能根据他们对景观的结构、功能和动态的初步研究，提出了和动态的初步研究

58、，提出了 7 7条景观生态学条景观生态学原理：原理：v1 1、景观结构和功能原理、景观结构和功能原理 景观是异质性的景观是异质性的, , 在其斑块、廓道和基质中在其斑块、廓道和基质中, , 物种、能量和物质的分布在结构上是不同的。因物种、能量和物质的分布在结构上是不同的。因而而, , 景观在这些结构性的景观要素间的物种、能景观在这些结构性的景观要素间的物种、能量和物质的流动方面有功能性的差别。量和物质的流动方面有功能性的差别。v2 2、生物多样性原理、生物多样性原理 景观异质性可降低稀有内部种的丰度景观异质性可降低稀有内部种的丰度, , 增加增加需要两个或两个以上景观要素的边缘种和动物的需要两

59、个或两个以上景观要素的边缘种和动物的丰度。因此可增强总体物种共存的潜在能力。丰度。因此可增强总体物种共存的潜在能力。v3 3、物种流动原理、物种流动原理 景观要素中物种的扩张和收缩既对景观异质性景观要素中物种的扩张和收缩既对景观异质性有较大影响有较大影响, , 又受其制约。又受其制约。v4 4、养分再分布原理、养分再分布原理 景观要素间矿质养分的再分布速度随这些景观景观要素间矿质养分的再分布速度随这些景观要素中干扰强度的增大而增加。要素中干扰强度的增大而增加。v5 5、能量流动原理、能量流动原理 景观中流经不同斑块、廓道和基质边界的热量景观中流经不同斑块、廓道和基质边界的热量和生物量随景观异质

60、性增加而增加。和生物量随景观异质性增加而增加。v6 6、景观变化原理、景观变化原理 当不受干扰时当不受干扰时, , 景观的水平结构逐渐趋向于景观的水平结构逐渐趋向于均质化均质化, , 中度干扰会迅速增加异质性中度干扰会迅速增加异质性, , 而严重而严重干扰则可能增加或减少异质性。干扰则可能增加或减少异质性。v7 7、景观稳定性原理、景观稳定性原理 景观斑块的稳定性可按下述景观斑块的稳定性可按下述3 3种方式增高种方式增高, , 趋趋向于向于(a)(a)物理系统稳定性物理系统稳定性( (以生物量缺失为特征以生物量缺失为特征), ), (b)(b)受干扰后的快速恢复受干扰后的快速恢复( (生物量少