海洋生态学 第3章 海洋主要生态因子及其生态作用.

1、第三章第三章 海洋非生物生态因子海洋非生物生态因子 及其生态作用及其生态作用 学习目的学习目的 掌握环境和生态因子的基本概念，生态因子作用的一掌握环境和生态因子的基本概念，生态因子作用的一般规律，以及生物与环境之间的辨证关系。般规律，以及生物与环境之间的辨证关系。 了解海洋环境中光、温度、盐度、海流等主要生态因子了解海洋环境中光、温度、盐度、海流等主要生态因子的分布特征及其生态作用。的分布特征及其生态作用。 了解溶解气体主要组分的来源与消耗途径及其与生物代了解溶解气体主要组分的来源与消耗途径及其与生物代谢活动的关系。谢活动的关系。 第一节第一节 生态因子作用的一般规律生态因子作用的一般规律 一

2、、环境一、环境(environment)(environment)与生态因子与生态因子(ecological factors)(ecological factors) （一）环境（一）环境 泛指生物周围存在的一切事物；或泛指生物周围存在的一切事物；或某一特定生物某一特定生物 体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生 物体或生物群体生存的一切事物的总和。物体或生物群体生存的一切事物的总和。 （二）生态因子（二）生态因子 环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有 直接或间接影响的环境要素。直接或间接影响的环境要

3、素。如温度、湿度、食如温度、湿度、食 物和其他相关生物等。物和其他相关生物等。1 1、生态因子分类、生态因子分类 传统分类：非生物因子或称理化因子、生物因子传统分类：非生物因子或称理化因子、生物因子 按性质分：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因按性质分：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因 子、人为因子子、人为因子 按稳定程度分：稳定因子、变动因子按稳定程度分：稳定因子、变动因子2 2、生态因子作用特征、生态因子作用特征 综合作用综合作用 主导因子作用直接作用与间接作用主导因子作用直接作用与间接作用 任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存、生长任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生

4、存、生长 、繁殖或扩散的因素，就叫做、繁殖或扩散的因素，就叫做限制因子（限制因子（limiting factors）。 1. 利比希最小因子定律（利比希最小因子定律（Liebigs Law of Minimum） “植物的生长取决于处在最小量状况的必需物质植物的生长取决于处在最小量状况的必需物质”。 两个辅助原理：两个辅助原理： （1）利比希定律只在严格的稳定条件下，即能量和物质的）利比希定律只在严格的稳定条件下，即能量和物质的 流入和流出处于平衡的情况下才适用。流入和流出处于平衡的情况下才适用。 （2）应用利比希定律时还应注意到因子的互相影响问题。）应用利比希定律时还应注意到因子的互相影响问

5、题。 二、限制因子的原理二、限制因子的原理 耐受限度耐受限度 (limits of tolerance) 生态幅生态幅 (ecological amplitude) 广适性生物广适性生物 (eurytropic organism) 狭适性生物狭适性生物 (stenotropic organism) 一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力也就越低。与此相反的是，属于狭生态点的适应能力也就越低。与此相反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他条件

6、下的生存能力。应能力，但却丧失了在其他条件下的生存能力。 2谢尔福德耐受性定律谢尔福德耐受性定律（Shelfords Law of Tolerance） 对耐受性定律的一些补充原理可概括如下：对耐受性定律的一些补充原理可概括如下：（1 1）生物可能对某一生态因子的耐受范围很广，而对另一）生物可能对某一生态因子的耐受范围很广，而对另一 个因子又很窄。个因子又很窄。 （2 2）当某种生物对某一特定生态因子不是处在最适度状态）当某种生物对某一特定生态因子不是处在最适度状态 时，对其他生态因子的耐受限度可能随之下降。时，对其他生态因子的耐受限度可能随之下降。图示图示（3 3）在自然界中常可看到生物实际

7、上并不在某一特定生态）在自然界中常可看到生物实际上并不在某一特定生态 因子最适范围内生活因子最适范围内生活. .（4 4）生物对环境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒）生物对环境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒 定的，而是随年龄（或发育阶段）以及其他条件而改变。定的，而是随年龄（或发育阶段）以及其他条件而改变。图图3-33-3 驯化驯化（acclimation）：）：长期生活于生存范围的一长期生活于生存范围的一侧，其生态侧，其生态 幅就可能偏移。幅就可能偏移。 休眠（休眠（dormancy）：）： 生物体在不良环境下的不生物体在不良环境下的不活动状态，对不利环境的强制适应。活动状态，

8、对不利环境的强制适应。休眠期耐休眠期耐受范围变宽并最大限度地降低能量消耗，昆虫受范围变宽并最大限度地降低能量消耗，昆虫滞育滞育(diapause) 、冬眠、夏眠。、冬眠、夏眠。3、生物对生态因子耐受限度的调整生物对生态因子耐受限度的调整图图3-43-4图图3-43-4图图3-53-51生态因子的综合作用生态因子的综合作用 光、温度、溶解氧、二氧化碳、光、温度、溶解氧、二氧化碳、pH值值2生物与环境的关系是相互的、辩证的生物与环境的关系是相互的、辩证的 非生物因子通过其质、量和持续时间三个方面作用于生非生物因子通过其质、量和持续时间三个方面作用于生物。物。 生态适应：生物通过其形态、生理、行为的

9、调整以适应生态适应：生物通过其形态、生理、行为的调整以适应环境因子的变化。环境因子的变化。3从长期的角度看，地球上出现生命后，本身在有机体的从长期的角度看，地球上出现生命后，本身在有机体的 影响下发生了根本的变化。影响下发生了根本的变化。较短生态时间尺度看，生物与较短生态时间尺度看，生物与环境关系以作用和适应为主，反作用为辅；从较长的进化环境关系以作用和适应为主，反作用为辅；从较长的进化尺度看，则以反作用为主，是一个相互影响、协同进化的尺度看，则以反作用为主，是一个相互影响、协同进化的过程。过程。三、生物与环境的辩证统一三、生物与环境的辩证统一一、光在海洋中的垂直分布和水平分布一、光在海洋中的

10、垂直分布和水平分布 （一）海水中光的衰减及海水的透明度（一）海水中光的衰减及海水的透明度 因反射、海水吸收、悬浮与溶解物质的吸收与散射，光因反射、海水吸收、悬浮与溶解物质的吸收与散射，光照强度迅速衰减。照强度迅速衰减。第二节第二节 光光 照照 I0：海表面光强；：海表面光强；ID ：深度：深度D处光强；处光强；K：平均消光：平均消光(衰减衰减)系数系数K值大小与水体干净程度有关，一般近岸值大小与水体干净程度有关，一般近岸K 1；多数；多数浅海浅海K 0.1；大西洋马尾藻海；大西洋马尾藻海K 0.025K lnI0lnIDD ID I0 ekD 透明度（透明度（transparencytrans

11、parency）：）：间接地估算调查海间接地估算调查海 区的消光系数（区的消光系数（K K），并以此来估计透光层的深度，方），并以此来估计透光层的深度，方便实用。便实用。 中国近海中国近海K K 1.51/1.51/S S，透光层深度，透光层深度L L 3.053.05 S S。 透明度可反映海水的贫瘠与肥沃程度。透明度可反映海水的贫瘠与肥沃程度。 透明度处于不断变化之中，不同海区、同一海区不同透明度处于不断变化之中，不同海区、同一海区不同时间。时间。1透光层透光层，也称真光层（，也称真光层（euphotic zone 或或photic zone）：）： 有足够的光可供植物光合作用，光合作用的

12、量超过植物有足够的光可供植物光合作用，光合作用的量超过植物的呼吸消耗。的呼吸消耗。 2弱光层弱光层（disphotic zone）：在透光层下方，植物在一）：在透光层下方，植物在一 年中的光合作用量少于其呼吸消耗，但光线足够动物对年中的光合作用量少于其呼吸消耗，但光线足够动物对其产生反应。其产生反应。3无光层无光层（aphotic zone） 根据在垂直方向上的光照条件分为几个层次根据在垂直方向上的光照条件分为几个层次：（二）光在海洋中的水平分布（二）光在海洋中的水平分布 太阳辐射具有明显的纬度梯度：太阳辐射具有明显的纬度梯度：热带海区一天中白天与黑夜各约热带海区一天中白天与黑夜各约12h,温

13、带海区夏季光照时间超过温带海区夏季光照时间超过12h, 冬季少于冬季少于12h在极区，持续在极区，持续6个月的低能光照与个月的低能光照与6个月的黑暗交替。个月的黑暗交替。二、光照强度与藻类光合作用速率的关系二、光照强度与藻类光合作用速率的关系 1. 光合作用速率与光强的关系光合作用速率与光强的关系图3.4 光合作用与光强关系曲线类型 （引自Parsons et al. 1984） IK(1, 2) IK(3) 光 强 1 2 3 光 合 作 用 率 说明：说明：所有种类具相同规律（曲线形状相同）；所有种类具相同规律（曲线形状相同）； 不同种类位置不同，尤其是不同种类位置不同，尤其是Ik：光饱和

14、值：光饱和值图图3 36 6 光强/(103 ft-c) 相对光合作用率 1.0 0.5 甲藻 硅藻 绿藻 图 3.3 不同类别藻类光合作用与辐照度关系（引自 Ryther 1956） 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 2. 海洋藻类的光合作用与辐照度的关系因种而异海洋藻类的光合作用与辐照度的关系因种而异 图图3-73-7n3. 浮游植物的光饱和值还与纬度有一定关系浮游植物的光饱和值还与纬度有一定关系 表 3.1 不同海区浮游植物的光饱和值（IK） 海 区 IK平均值/ cal /(cm2min) 热带海域 0.11 中纬度海域 冬季 0.04 春季 0.07 夏季 0.08 高纬

15、度海域 0.03 光质（光谱成分）存在时空变化。光质（光谱成分）存在时空变化。 光在海水中的分布，见光在海水中的分布，见图图 植物光合作用利用可见光区（生理有效辐射）植物光合作用利用可见光区（生理有效辐射）,其中红、橙光吸其中红、橙光吸收最多，其次蓝、紫光，绿光最少（生理无效光）收最多，其次蓝、紫光，绿光最少（生理无效光）图示图示 辅助色素、补色光辅助色素、补色光：蓝光与紫光有利于花青素的合成，使植物：蓝光与紫光有利于花青素的合成，使植物产生各种颜色，并引起向光性，抑制伸长生长，红光促进伸长产生各种颜色，并引起向光性，抑制伸长生长，红光促进伸长生长。紫色塑料膜可使茄子增产，兰色膜可使草莓增产生

16、长。紫色塑料膜可使茄子增产，兰色膜可使草莓增产。 长波促进碳水化合物形成，短波促进有机酸和蛋白质合成。长波促进碳水化合物形成，短波促进有机酸和蛋白质合成。三、光质的变化及其对生物的影响三、光质的变化及其对生物的影响 图图3 38 8图图3 39 9图图3 31010 （一）光与海洋生物的垂直分布（一）光与海洋生物的垂直分布 （二）浮游动物昼夜垂直移动现象（二）浮游动物昼夜垂直移动现象 总的规律：白天，每一个种集中靠近一特定水层，临近黄总的规律：白天，每一个种集中靠近一特定水层，临近黄 昏时，它们开始上升并持续整个黄昏时间，到达表面后，在昏时，它们开始上升并持续整个黄昏时间，到达表面后，在 完全

17、黑暗的夜间，种群趋于分散。临近天亮时再集中于表完全黑暗的夜间，种群趋于分散。临近天亮时再集中于表 层，然后迅速下降，直到原先白天栖息的水层。层，然后迅速下降，直到原先白天栖息的水层。 逃避捕食者、能量代谢上的好处、有利于遗传交换、集群习逃避捕食者、能量代谢上的好处、有利于遗传交换、集群习 性可减少被捕食的机会、避免紫外线的伤害性可减少被捕食的机会、避免紫外线的伤害 （三）其他海洋动物的趋光行为及其在生产实践中的应用（三）其他海洋动物的趋光行为及其在生产实践中的应用 三、光与海洋生物的分布及动物的趋光行为三、光与海洋生物的分布及动物的趋光行为 生物的光周期现象生物的光周期现象 日照长度变化是地球

18、上最严格和最稳定的周期性变化，日照长度变化是地球上最严格和最稳定的周期性变化，所以是生物节律最可靠的信号系统。所以是生物节律最可靠的信号系统。 植物：长日照植物、短日照植物、中日照植物、日中性植物：长日照植物、短日照植物、中日照植物、日中性植物植物 动物：鸟类的迁移、哺乳动物的生殖和换毛、昆虫的冬动物：鸟类的迁移、哺乳动物的生殖和换毛、昆虫的冬 眠和滞育等均有明显的季节规律眠和滞育等均有明显的季节规律 月周期与潮汐周期：招潮蟹体色（低潮时最深）随潮汐月周期与潮汐周期：招潮蟹体色（低潮时最深）随潮汐推迟，人为黑暗也能变色；银海鱼在满月和新月时繁殖推迟，人为黑暗也能变色；银海鱼在满月和新月时繁殖第

19、三节第三节 温温 度度（一）表层水温变化（一）表层水温变化 呈现明显自低纬度到高纬度递减的纬度梯度呈现明显自低纬度到高纬度递减的纬度梯度一、海洋水温分布一、海洋水温分布图图3 31111 不同纬度差异不同纬度差异（二）海洋水温的垂直分布（二）海洋水温的垂直分布 图 3.5 深海温度分布图（引自 Tait 1981） t/ 0 1000 2000 3000 深 度/m 高纬度 低纬度 中纬度 a.低盐表层水 b.入侵的中纬高盐水 c.北极深层水 a.表层混合层 b.永久温跃层 c.深冷层 a.永久温跃层 b.季节温跃层 a a a b b b c c -2.0 -1.0 0 1.0 2.0 0

20、5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 图图3 31212 （一）海洋生物对温度的耐受限度（广温性与狭温性）（一）海洋生物对温度的耐受限度（广温性与狭温性） 温度的三基点：上限、下限及适宜范围温度的三基点：上限、下限及适宜范围 常温动物和变温动物；外温动物与内温动物常温动物和变温动物；外温动物与内温动物 低温致死原因：低温致死原因： （1）冰晶使原生质破裂）冰晶使原生质破裂 （2）细胞形成冰晶时，胞内电解质浓度改变，引起细胞）细胞形成冰晶时，胞内电解质浓度改变，引起细胞 渗透压变化，蛋白质变性渗透压变化，蛋白质变性 （3）脱水使蛋白质沉淀）脱水使蛋白质沉淀 （4）代谢失调）代谢失

21、调 二、海洋生物对温度的耐受限度二、海洋生物对温度的耐受限度 及海洋生物的地理分布及海洋生物的地理分布 （1）蛋白质凝固变性）蛋白质凝固变性 （2）酶活性被破坏）酶活性被破坏 （3）氧供应不足，排泄等功能失调）氧供应不足，排泄等功能失调 （4）神经系统麻痹等）神经系统麻痹等 生物体最适温度范围接近上限，而下限安全性高于上限生物体最适温度范围接近上限，而下限安全性高于上限 高温致死原因：高温致死原因：（二）温度与海洋生物的地理分布与迁移（二）温度与海洋生物的地理分布与迁移 1温度与海洋生物的地理分布温度与海洋生物的地理分布 温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要温度和降水是影响生物在地球

22、表面分布的两个最重要的生态因子，两者的共同作用决定着生物群落在地球分的生态因子，两者的共同作用决定着生物群落在地球分布的总格局。布的总格局。 一般地说，温度暖和的地区生物种类多；反之，寒冷一般地说，温度暖和的地区生物种类多；反之，寒冷地区生物的种类较少。地区生物的种类较少。 目前日益显著的全球气候变暖趋势以及局部地区的热污目前日益显著的全球气候变暖趋势以及局部地区的热污染可能将严重影响地球物种的分布。染可能将严重影响地球物种的分布。 2两极同源和热带沉降两极同源和热带沉降 南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切的南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切的关系关系 ，有相应的种、属

23、、科存在，这些种类在热带海区消，有相应的种、属、科存在，这些种类在热带海区消失。某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北两失。某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北两半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一个连续的半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一个连续的分布。分布。 3温度与海洋生物的迁移温度与海洋生物的迁移 Q10 = （R2/R1）10/（t1 t2） Q10一般介于一般介于23之间之间 如一种虾如一种虾5 时心率每分钟时心率每分钟100，25 时时400，则：，则： Q10 = （400/100）10/（255）= 2 三、温度对新陈代谢和发育生长的影响三、温度对新

24、陈代谢和发育生长的影响 （一）温度与新陈代谢速率的关系（一）温度与新陈代谢速率的关系温度系数：温度系数：Q10 体温体温T 时的代谢速率时的代谢速率体温（体温（T10）时的代谢速率）时的代谢速率 （二）温度与生殖、生长和发育的关系（二）温度与生殖、生长和发育的关系 1生殖区与不育区：生殖区与不育区： 2有效积温法则：有效积温法则： K N（T C） K热常数热常数(thermal constant)：完成某一发育阶段所需：完成某一发育阶段所需总热量总热量 C 生物学零度生物学零度(biological zero)：发育起点温度：发育起点温度 N 发育历期，即完成某一发育阶段所需的天数发育历期，

25、即完成某一发育阶段所需的天数 T 发育期的平均温度发育期的平均温度 应用：在适温范围内，提高温度可促进性腺发育、繁应用：在适温范围内，提高温度可促进性腺发育、繁殖、生长。殖、生长。 Allens rule：内温动物在寒冷地区身体突出部分有变短趋势内温动物在寒冷地区身体突出部分有变短趋势 Bergmans rule：内温动物在寒冷地区身体趋于增大，可减内温动物在寒冷地区身体趋于增大，可减 少体壁热传导；温和气候身体趋于小。少体壁热传导；温和气候身体趋于小。 （三）变温状态的生态作用（三）变温状态的生态作用 研究表明在适温范围内，周期性变温对生命活动有积极的意义研究表明在适温范围内，周期性变温对生

26、命活动有积极的意义 如大型溞的发育和生长以及种群的增长率，在如大型溞的发育和生长以及种群的增长率，在205的变温的变温 条件下显著高于条件下显著高于20的恒温条件；一些海产经济软体动物在人的恒温条件；一些海产经济软体动物在人 工繁殖时也应用变温刺激以达到催产的目的。工繁殖时也应用变温刺激以达到催产的目的。 第四节第四节 海海 流流 一、大洋表层的风生环流一、大洋表层的风生环流图图3 31616 （一）海流有扩大海洋生物分布的作用（一）海流有扩大海洋生物分布的作用 暖流可将南方喜热性动物带到较高纬度海区；而寒流则可将暖流可将南方喜热性动物带到较高纬度海区；而寒流则可将 北方喜冷性动物带到较低纬度

27、海区。北方喜冷性动物带到较低纬度海区。 海流也有助于某些鱼类完成海流也有助于某些鱼类完成“被动洄游被动洄游”。 （二）海流与海洋生物生产力的关系（二）海流与海洋生物生产力的关系 海水的辐散或辐聚关系到海洋表层浮游植物所需营养盐类能海水的辐散或辐聚关系到海洋表层浮游植物所需营养盐类能 否得到补充。否得到补充。 海洋中几个强大的暖流和寒流交汇的海区，多形成世界上良海洋中几个强大的暖流和寒流交汇的海区，多形成世界上良 好的渔场。好的渔场。 （三）（三）影响气候影响气候 黑潮输送热量相当于每秒燃烧黑潮输送热量相当于每秒燃烧38000吨石油。吨石油。二、海流的生态作用二、海流的生态作用 第五节第五节 盐

28、盐 度度 一、海水的盐度与分布一、海水的盐度与分布 （一）海水的组分和盐度（一）海水的组分和盐度 表 3.2 海水的主要和次要组分（盐度：34.8） 离 子 重量百分比 Cl 55.04 Na 30.61 SO42 7.68 Mg2+ 3.69 Ca2+ 1.16 主 要 组 分 K+ 1.10 99.28 HCO3 0.41 Br 0.19 H3BO3 0.07 Sr2+ 0.04 次 要 组 分 0.71 合 计 99.99 盐度（盐度（salinity）：溶解于）：溶解于1 kg海水中的无机盐总量（克海水中的无机盐总量（克 数）。数）。 （二）海洋盐度分布（二）海洋盐度分布 远离海岸的大

29、洋表层水盐度变化不大（远离海岸的大洋表层水盐度变化不大（3437），平均为），平均为35， 浅海区受大陆淡水影响，盐度较大洋的低，且波动范围也较浅海区受大陆淡水影响，盐度较大洋的低，且波动范围也较 大（大（2730）。）。 尽管大洋海水的盐度是可变的，但其主要组分的含量比例却尽管大洋海水的盐度是可变的，但其主要组分的含量比例却 几乎是恒定的，不受生物和化学反应的显著影响，此即所谓几乎是恒定的，不受生物和化学反应的显著影响，此即所谓 “Marcet ”原则原则 ，或称，或称“海水组成恒定性规律海水组成恒定性规律”。 图图3 31313 （一）盐度与海洋生物的渗透压（一）盐度与海洋生物的渗透压 海

30、洋动物可分为渗压随变动物（贻贝、海胆）与低渗压动物海洋动物可分为渗压随变动物（贻贝、海胆）与低渗压动物 渗压随变动物：体液与海水渗透压相等或相近渗压随变动物：体液与海水渗透压相等或相近 低渗压动物：低渗压动物：大部分海洋硬骨鱼类经常通过鳃（大部分海洋硬骨鱼类经常通过鳃（盐细胞）盐细胞）把把多余的盐排出体外或减少尿的排出量或提高尿液的浓度等方多余的盐排出体外或减少尿的排出量或提高尿液的浓度等方式来实现体液与周围介质的渗透调节。式来实现体液与周围介质的渗透调节。 低盐环境下鳃主动吸收离子，排出量大而稀的尿液。低盐环境下鳃主动吸收离子，排出量大而稀的尿液。 洄游鱼类：内分泌调节改变离子泵方向洄游鱼类：内分泌调节改变离子泵方向二、盐度对海洋生物的影响二、盐度对海洋生物的影响 图图3 31515图图3 31414 （二）盐度与海洋生物的分布（狭盐性生物与广盐性生物）（二）盐度与海洋生物的分布（狭盐性生物与广盐性生物） 1. 狭盐性生物（狭盐性生物（stenohaline） 2. 广盐性生物（广盐性生物（euryhaline） （三）不同盐度海区物种数量的差异（三）不同盐度海区物种数量的差异 盐度的降低和变动，通常伴随着物种数目的减少盐度的降低和