第17章 糖代谢1-EMP、HMP1

1、第第17 17章章 糖酵解作用与戊糖磷酸途径糖酵解作用与戊糖磷酸途径 (EMP(EMP和和HMP)HMP)第二节第二节 人体糖代谢概况人体糖代谢概况第三节第三节 糖酵解作用糖酵解作用（ P.315 第第19章）章）第四节第四节 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（ P.371 第第22章）章）第一节第一节 糖的消化吸收糖的消化吸收第一节第一节 糖的消化吸收糖的消化吸收(Digestion and Absorption of Carbohydrate)四、糖吸收后的去向四、糖吸收后的去向三、糖的吸收三、糖的吸收二、糖的消化二、糖的消化一、体内糖的来源一、体内糖的来源一、人体内糖的来源一、人体内糖的来源肝糖

2、原、肌糖原肝糖原、肌糖原, ,量少，不能满足量少，不能满足机体对能量的需要机体对能量的需要主要来自植物性食物主要来自植物性食物从动物性食物中摄入的糖量较少从动物性食物中摄入的糖量较少婴儿：乳汁中的乳糖是主要来源婴儿：乳汁中的乳糖是主要来源外源性：外源性：内源性：内源性： 淀粉淀粉 是植物中养分的储存形式是植物中养分的储存形式淀粉颗粒淀粉颗粒 糖原糖原动物动物体内体内葡萄葡萄糖的糖的储存储存形式形式-1,6-糖苷键糖苷键 纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键二、糖的消化二、糖的消化1.口腔消化口腔消化: : 初步消化初步消化 淀粉淀粉 糊精麦芽寡糖（含糊精麦芽寡糖（含

3、4-94-9个个 葡萄糖基）葡萄糖基）唾液淀粉酶唾液淀粉酶淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%) +异麦芽糖异麦芽糖 + -极限糊精极限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶2 2、小肠内消化、小肠内消化: : 主要主要 小肠粘膜刷小肠粘膜刷 状状缘各种缘各种糖糖水解酶水解酶葡萄糖葡萄糖小肠中各种糖类水解酶的作用线形寡糖线形寡糖 葡萄糖葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶蔗蔗 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 果糖果糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 蔗蔗 糖糖 酶酶（糖苷酶）（糖苷酶） 麦芽糖麦芽糖 2 葡萄糖葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘麦

4、麦 芽芽 糖糖 酶酶（糖苷酶）（糖苷酶） 乳乳 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 半乳糖半乳糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 乳糖酶乳糖酶（糖苷酶）糖苷酶） 异麦芽糖异麦芽糖 -极限糊精极限糊精葡萄糖葡萄糖 肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%) （多糖酶）（多糖酶） +异麦芽糖异麦芽糖 +-极限糊精极限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶糊精酶糊精酶、脱支酶脱支酶 糖的消化与健康： 机体若缺乏机体若缺乏蔗糖酶或乳糖酶蔗糖酶或乳糖酶，会导致，会导致 糖吸收障碍而引起腹泻和胀气。糖吸收障碍而引起腹泻和胀气。 人不能通过摄入纤维素获取糖类物质人不能通

5、过摄入纤维素获取糖类物质, , 因因 人体内缺乏水解人体内缺乏水解-1,4-1,4-糖苷键的酶糖苷键的酶, ,但纤但纤 维素促进肠道蠕动，可防止便秘维素促进肠道蠕动，可防止便秘。三、糖的吸收 1. 1.部位部位：小肠上部小肠上部 2吸收形式：吸收形式：单糖单糖 实验证明：实验证明：各种各种单糖单糖的吸收速度不同：的吸收速度不同： D-D-半乳糖半乳糖(110) (110) D-D-葡萄糖葡萄糖(100%) (100%) D-D-果糖果糖(43) D-(43) D-甘露糖甘露糖(19) (19) L- L-木酮糖木酮糖(15) L-(15) L-阿拉伯糖阿拉伯糖(9)(9) 3、单、单糖的吸收方

6、式：糖的吸收方式： 被动运输（扩散）、主动运送（被动运输（扩散）、主动运送（协同运输协同运输） （后者要耗能）（后者要耗能）糖的吸收糖的吸收-主动运送主动运送结论：葡萄糖的吸收是间接耗能的过程。结论：葡萄糖的吸收是间接耗能的过程。Na+G钠泵钠泵特异载体特异载体Na+GNa+GNa+GGNa+K+K+ATPADP+Pi协同运输协同运输（co-transport)co-transport)扩散扩散协同运送协同运送： 在小肠等细胞中在小肠等细胞中葡萄糖葡萄糖是伴随是伴随 NaNa+ +一起运送入细胞一起运送入细胞的，故称之为的，故称之为协同运送协同运送。由于膜外。由于膜外NaNa+ + 浓度高，浓

7、度高，NaNa+ + 顺电化学梯顺电化学梯度流向膜内，度流向膜内，葡萄糖葡萄糖利用利用 NaNa+ + 梯度提供的能量，通过专一性运梯度提供的能量，通过专一性运送载体，伴随送载体，伴随 NaNa+ + 一起运送入细胞。进入细胞内的一起运送入细胞。进入细胞内的 NaNa+ + 由质膜由质膜上的上的 NaNa+ +，K K+ + ATP ATP酶酶（NaNa+ + 泵）运送到膜外，从而使泵）运送到膜外，从而使葡萄糖葡萄糖不断利用不断利用Na+离子梯度形式的能量进入细胞。离子梯度形式的能量进入细胞。 +特异性的特异性的果糖载体果糖载体果果 糖糖果糖果糖单糖的吸收单糖的吸收易化扩散易化扩散果糖的转运O

8、OHOHHOH2CHHOHHCH2OH四、糖吸收后的去向糖类物质糖类物质 单糖单糖口腔、小肠口腔、小肠消化消化门静脉门静脉肝脏肝脏单糖单糖在肝脏中在肝脏中进行代谢进行代谢肝静脉肝静脉血液循环血液循环单糖单糖在肝外组织在肝外组织进行代谢进行代谢吸收吸收（葡萄糖）（葡萄糖）当当160mg%第二节第二节 人体糖代谢概况人体糖代谢概况血血 糖糖（80120mg%） （3.96.2 mmol/L）氧化氧化分解分解合成合成转化转化脂肪、氨脂肪、氨基酸等基酸等糖原（肝、糖原（肝、肌肉等）肌肉等）无氧氧化：乳无氧氧化：乳酸、酒精等酸、酒精等有氧氧化：有氧氧化：CO2、H2O、大量能量大量能量去去路路来来源源食

9、物中食物中的淀粉的淀粉肝糖原肝糖原非糖物质：甘非糖物质：甘油、乳酸、生油、乳酸、生糖氨基酸糖氨基酸消化消化吸收吸收分分解解糖糖异异生生糖尿糖尿排泄排泄糖代谢总图糖代谢总图储存性糖类储存性糖类（糖原、淀粉等）（糖原、淀粉等）葡糖葡糖-6-磷酸磷酸甘露糖甘露糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乳酸、乙醇乳酸、乙醇乙酰辅酶乙酰辅酶AATPCO2+H2O戊糖磷酸戊糖磷酸核糖核糖5-PCO2+H2O各种脂类各种脂类其他生糖物质其他生糖物质生糖氨基酸生糖氨基酸糖酵解过程中1010个酶已糖激酶已糖激酶磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖

10、异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶* * 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶* *注注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。糖酵解过程的1010步反应： 葡萄糖葡萄糖 （已糖激酶）已糖激酶） 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（磷酸已糖异构酶）磷酸已糖异构酶） 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖（磷酸果糖激酶（磷酸果糖激酶-1-1）1 1,6-,6-二磷酸果糖

11、二磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 （醛缩酶）（醛缩酶） 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮（磷酸丙糖异构酶）（磷酸丙糖异构酶） 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（3-3-磷酸甘油醛脱氢酶）磷酸甘油醛脱氢酶） 1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸（3-3-磷酸甘油酸激酶）磷酸甘油酸激酶） 3-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸（磷酸甘油酸变位酶）（磷酸甘油酸变位酶） 2-2-磷酸甘油磷酸甘油酸酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （烯

12、醇化酶）（烯醇化酶） 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（丙酮酸激酶）（丙酮酸激酶） 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸人、动物在无氧条件下：人、动物在无氧条件下：丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸酵母在无氧条件下：酵母在无氧条件下：丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇在无氧条件下：在无氧条件下：1 1葡萄糖葡萄糖 2 2乳酸乳酸 C C6 6H H1212O O6 6 + ADP + 2Pi+ ADP + 2Pi2 2C C3 3H H6 6O O3 3 + 2ATP + 2H+ 2ATP + 2H2 2O O糖酵解过程的1010步反应：第三节第三节 糖酵解作用糖酵解作用（ P

13、.315 第第19章）章）一、概念一、概念二、糖酵解第一阶段二、糖酵解第一阶段5 5步反应步反应三、三、糖酵解第二阶段糖酵解第二阶段5 5步反应步反应四、糖酵解小结四、糖酵解小结五、丙酮酸在无氧条件下的去路五、丙酮酸在无氧条件下的去路六、糖酵解作用的调节六、糖酵解作用的调节七、其它己糖的分解途径七、其它己糖的分解途径 Glycolysis - sugar(sweet) l- dissolution 糖酵解途径糖酵解途径 生物体共同经历的葡萄糖分解代谢的前期途径；生物体共同经历的葡萄糖分解代谢的前期途径； 生物体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖原生物体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖原在

14、在胞浆中胞浆中分解产生分解产生丙酮酸丙酮酸（乳酸）和乳酸）和少量少量ATPATP的过程；的过程； 有些哺乳类特殊细胞（红细胞、脑细胞、精子等）有些哺乳类特殊细胞（红细胞、脑细胞、精子等）在一般情况下利用葡萄糖酵解作为唯一能量来源；在一般情况下利用葡萄糖酵解作为唯一能量来源； 许多厌氧微生物完全依靠糖酵解供能许多厌氧微生物完全依靠糖酵解供能一、糖酵解概念一、糖酵解概念糖酵解糖酵解 肌肉中存在与酵母发酵十分相似的不需氧的肌肉中存在与酵母发酵十分相似的不需氧的 分解葡萄糖并产生能量的过程，分解葡萄糖并产生能量的过程，糖的共同分解途径糖的共同分解途径 酵解酵解（glycolysisglycolysis

15、)是多种是多种酶酶将将葡萄糖葡萄糖降解成降解成丙酮丙酮酸酸并伴随着生成并伴随着生成ATPATP的反应序列。它是三羧酸循环和氧化的反应序列。它是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。磷酸化的前奏。葡萄糖酵解的总反应式：葡萄糖酵解的总反应式：Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O场所场所: : 细胞质中 氧气氧气: : 不需要 糖酵解途径发现历史 18751875年法国科学家年法国科学家巴斯德巴斯德(L.Pasteur)(L.Pasteur)发现葡萄糖在发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象。无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象。 189718

16、97年德国的年德国的汉斯汉斯巴克纳巴克纳兄弟兄弟(Hans buchner(Hans buchner和和Edward buchner)Edward buchner)发现发酵作用可以在不含细胞的酵发现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液中进行母抽提液中进行。 19051905年年哈登哈登.A.(Arthur Harden).A.(Arthur Harden)和扬，和扬，W.(William W.(William Young)Young)实验中证明了无机磷酸的作用。实验中证明了无机磷酸的作用。 19401940年前德国的生物化学家年前德国的生物化学家恩伯顿，恩伯顿，G(Gustar G(Gustar

17、 Embden)Embden)和迈耶霍夫，和迈耶霍夫，O(Otto Meyerhof)O(Otto Meyerhof)等人的努力等人的努力完全阐明了糖酵解的整个途径，揭示了生物化学的完全阐明了糖酵解的整个途径，揭示了生物化学的普遍性。因此糖酵解途径又称普遍性。因此糖酵解途径又称Embden- MeyerhofEmbden- Meyerhof途途径径( (简称简称EMPEMP) )。糖的无氧分解途径，亦称为糖的无氧分解途径，亦称为EMP途径途径: :E： Embden；M: Meyerhof；P:Parnas糖的无氧氧化的过程及产物糖的无氧氧化的过程及产物: :丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乙醇：酵母

18、菌、乙醇：酵母菌、 植物植物CEMP途径途径乳酸：动物肌肉、乳酸：动物肌肉、 乳酸菌乳酸菌无无氧氧有有氧氧CO2+H2O糖酵解全过程糖酵解全过程（P.316 图图19-1）10个酶催化的个酶催化的1010步步反应反应第一阶段：第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )三个阶段 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第二阶段：第二阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量释放能量( (氧化、转能氧化、转能) ) 第三阶段： 丙酮酸还原为乳酸(还原反应) 葡萄糖葡萄糖通过酵解的反应中产生了通过酵解的反应中产生了2 2丙酮酸丙酮酸、4 4A

19、TPATP、2 2NADHNADH，但需消耗但需消耗2ATP2ATP，故全过程净产生，故全过程净产生2ATP2ATP。（一）（一）葡萄糖葡萄糖磷酸化磷酸化生成生成葡萄糖葡萄糖- -6-6-磷酸磷酸ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶Mg2+糖酵解糖酵解过程中第一个过程中第一个调节酶调节酶O-POO HO HADP二、二、糖酵解第一阶段的糖酵解第一阶段的5步反应步反应G= -16.7 kJ /molHK与G结合的诱导契合作用： The co

20、nformation of hexokinase changes markedly on binding glucose (shown in red). The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate.葡萄糖葡萄糖磷酸化反应磷酸化反应的意义与的意义与G ：1.1.葡萄糖葡萄糖 G GG-6-PG-6-P，使细胞内，使细胞内 G G 保持低浓度，有保持低浓度，有利于细胞外利于细胞外G G扩散入细胞内的扩散入细胞内的反应；反应；2.2.磷酸化后的磷酸化后的葡萄糖（葡萄糖（G-6-P）带负电荷，不能扩散带负电荷

21、，不能扩散出细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制；出细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制；3.3.已糖激酶已糖激酶相对分子质量为相对分子质量为108000108000，催化时先形成，催化时先形成 E E- -G G- -ATPATP- -Mg+Mg+三元复合体，再催化三元复合体，再催化ATPATP- -磷酸基团磷酸基团转移转移4.ATP4.ATP水解水解G=-30.5 =-30.5 kJ /mol 推动葡萄糖磷酸化推动葡萄糖磷酸化（G=+13.8 kJ /mol）故总总反应反应G=-16.7 kJ /mol 00OO0 已糖激酶已糖激酶 (hexokinase) ：4.4.已糖激酶已糖激酶4 4种

22、同功酶，即种同功酶，即型型已糖激酶的分型已糖激酶的分型 型型 型型 中文名称中文名称 已糖激酶已糖激酶( (HKHK) ) 葡萄糖激酶葡萄糖激酶( (GKGK) ) 英英 文文 hexokinase glucokinasehexokinase glucokinase存在范围存在范围 在组织细胞中在组织细胞中 仅在肝脏和胰腺仅在肝脏和胰腺 广泛存在广泛存在 细胞存在细胞存在与葡萄糖亲和力与葡萄糖亲和力 高高 Km: 0.01mmol/ 低低 Km: 10100mmol/L 产物反馈抑制产物反馈抑制 有有 无无 调节方式调节方式 别构调节别构调节 诱导调节诱导调节参与体内代谢参与体内代谢 G G的

23、氧化分解的氧化分解 G G合成糖原合成糖原（二）（二）葡萄糖葡萄糖- -6-6-磷酸磷酸异构化异构化形成形成果糖果糖- -6-6-磷酸磷酸fructose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH总总反应反应G=1.67 kJ /mol（三）（三）果糖果糖- -6-6-磷酸磷酸形成形成果糖果糖- -1 1, ,6-6-二磷酸二磷酸 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸(fructose-1,6-biphosph

24、ate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 （PK- 1 1 ）Mg2+ (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 糖酵解过程的第二个调节酶糖酵解过程的第二个调节酶（限速酶）（限速酶）ADP（总（总反应反应G=-14.2 kJ /mol）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶- -1(phosphofructokinase-1) 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是糖酵解三个调节酶中催是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶化效率最低的酶, ,因此是糖酵解作用因此是糖酵解作用限速酶。限速酶。别构酶（别构

25、酶（4 4个亚基），分子量个亚基），分子量340000340000别构激活剂：别构激活剂：2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 （BPFBPF） AMPAMP、ADP ADP 、MgMg2+2+别构抑制剂：别构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸（四四）磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的生成 （羟醛缩合逆反应羟醛缩合逆反应羟醛裂解羟醛裂解）3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛GAP磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-biphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶

26、醛缩酶（DHAP）dihydroxyacetone phosphateGlyceraldhyde-3-phosphate1234456红红C中测中测反应反应G= -23 kJ /mol（五五）磷酸丙糖的）磷酸丙糖的互变（异构化反应）互变（异构化反应）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 DHAPDHAPOHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-GAP3-GAP磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛123123（反应反应G= 7.7 kJ /mol）（一一）甘油醛）甘油醛- -3-3-磷磷酸酸形成形成1,3

27、-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH4个亚基个亚基（每个活性部（每个活性部位位-Cys-SH)OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphospho -glycerae (1,3-DPG)PNADH3PO4NADH+H+重金属离子重金属离子和和碘乙酸碘乙酸可强可强烈抑制含烈抑制含巯基酶巯基酶活性活性三、糖酵解第二阶段的三、糖酵解第二阶段的5步反应步反应（二）（二）1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸转变

28、转变为为3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)糖酵解中第一次糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应底物水平磷酸化反应ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3diphosphoglycerate)(1,3-DPG) P （反应反应G= -18.8 kJ /mol）3-GAP+ADP+Pi NAD3-DPG+ATP+ NADH （总（总反应反应G= -12.5 kJ /mol） （三）（三）3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为2-2-

29、磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)HO HOOCCHCH2OPOOHO H磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH（磷酸甘油酸变位酶（磷酸甘油酸变位酶催化机制：催化机制：P.322 图图19-3、-14）E-His+Pi3-DPG 2,3-DPGPi3E-His（反应反应G= 4.4 kJ /mol）（四）（四） 2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸脱水形成脱水形成磷磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycera

30、te)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性H2O（反应反应G= 1.8 kJ /mol） 因因脱水脱水引起分子内能重新分布，磷脂键由引起分子内能重新分布，磷脂键由低能键低能键（G 0 = -17.6 kJ /mol），转变为），转变为高能键高能键（G 0= -61.9 kJ /mol ）。）。磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOHADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶（PKPK）磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HO

31、OCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)COOHOHCH2C糖酵解过程的第三个调节酶，糖酵解过程的第三个调节酶，也是也是第二次底物水平磷酸化反应第二次底物水平磷酸化反应Mg2+或或Mn2+P（五）磷（五）磷酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸+ +ATPATP（反应反应G= -31.38 kJ /mol）（五）烯醇式丙酮酸转变（五）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸为丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH丙酮酸丙酮酸(pyruvate)自发进行

32、自发进行CH3OCCOOH 总结：总结：第二次底物水平磷酸化反应第二次底物水平磷酸化反应，经，经丙酮酸激酶丙酮酸激酶催催化，将磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸键移到化，将磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸键移到ADP上，形上，形成成ATP和和丙酮酸丙酮酸。反应基本不可逆。反应基本不可逆。四、糖酵解小结四、糖酵解小结 反应部位：细胞溶胶（胞浆）反应部位：细胞溶胶（胞浆） 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1

33、 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 总结：糖酵解过程的1010步反应： 葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 1 1,6-,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘

34、油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸人、动物在无氧条件下：人、动物在无氧条件下：丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸酵母在无氧条件下：酵母在无氧条件下：丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇在无氧条件下：在无氧条件下：1 1葡萄糖葡萄糖 2 2乳酸乳酸 C C6 6H H1212O O6 6 + ADP + 2Pi+ ADP + 2Pi2 2C C3 3H H6 6O O3 3 + 2ATP + 2H+ 2ATP + 2H2 2O O糖酵解过程的1010步反应：(4)(4)糖酵解过程

35、的反应类型糖酵解过程的反应类型: : 磷酸基转移反应磷酸基转移反应 磷酸基移位磷酸基移位 异构化作用异构化作用 脱水或脱氢反应脱水或脱氢反应 缩合反应缩合反应R-OH + ATP R-O- + ADPR-OH + ATP R-O- + ADPPR-C-CHR-C-CH2 2-O-O-OHOHH HPR-C-CHR-C-CH2 2-O-H-O-HO-O-H HPC C=O=OCHCH2 2OHOHR RH-C-OHH-C-OHCHOCHOR RH-C-H-C-OHOHH HH H-C-C-H-CH-CH HC-C-+ + H H2 2O O6 6C C的酮糖的酮糖 3C3C的醛糖的醛糖 + 3C

36、+ 3C的酮糖的酮糖(5)(5)糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的生成：的生成：2葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -11 反反 应应 ATP -1-12 1 1 mol 葡萄糖葡萄糖 2 mol丙酮酸丙酮酸+ ？mol ATP净：净：2 mol ATP 产能方式产能方式: 底物水平磷酸化底物水平磷酸化（P.324表表19-1）Glc+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H

37、+2ATP+2H2O(6)(6)糖酵解中糖酵解中能量利用的效率：能量利用的效率：从葡萄糖开始：从葡萄糖开始：2 30.5 / 196 = 61/196 = 31(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乳酸乳酸 + 能量能量 G0= -196kJ ATP储存能量储存能量: G0= -30.5 kJ/mol(体外标准状态下体外标准状态下) 糖酵解中能量的利用率：糖酵解中能量的利用率：问题：问题：糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸 +？mol ATP净：净：3 mol ATP五、五、丙酮酸丙酮酸在无氧条件下的去路在无氧条件下的去路( (还原反应还原反应) )丙酮酸丙酮酸(pyru

38、vate)OCH3COOHCNADH+H+乳酸乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD + 丙酮酸丙酮酸加氢加氢还原还原为乳酸为乳酸 C6H12O6 + 2ADP+ 2Pi 2C3H6O3+2ATP+2H2O 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH1-5): 何谓何谓同工酶？同工酶？3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢脱氢葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2磷酸烯

39、醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP葡葡萄萄糖糖转转变变为为乳乳酸酸LDH肌糖原分解为乳酸2丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二二磷酸果糖磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(Gn) 6-6-

40、磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-1C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2(NADH+H+ ) 2(NADH+H+)2NAD+ 2CH3CH(OH)COOH( (乳酸乳酸) )2NAD+ 2(NADH+H+ )人、动物、乳酸菌人、动物、乳酸菌 2CH3CH2OH(乙醇乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物与酵母植物与酵母糖酵解与发酵的比较糖酵解与发酵的比较乙醇发酵中乙醇发酵中能量利用的效率：能量利用的效率：2 30.5 / 217.6 = 28(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乙醇乙醇 + 能量能量 G0= -217.6

41、kJ ATP储存能量储存能量: G0= -30.5 kJ/mol乙醇发酵中能量的利用率：乙醇发酵中能量的利用率：六、糖酵解作用的调节六、糖酵解作用的调节糖酵解过程中1010个酶已糖激酶已糖激酶磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶* * 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶* *注注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在

42、。（一）限速酶（一）限速酶 / 关键酶关键酶(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.1.催化非可逆反应催化非可逆反应特特点点2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4.4.常是在整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5.5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶途径的限速酶：磷酸果糖激酶-1糖酵解途径中调节酶糖酵解途径中调节酶/ /限速酶限速酶可调节酶可调节酶已糖激酶已糖激酶*磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶别构激活

43、剂别构激活剂Mg2+, Mn2+，PiMg2+, AMP, ADP,F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P别构抑制剂别构抑制剂G-6-P、ADPATP，柠檬酸，柠檬酸ATP、乙酰乙酰CoA长链脂肪酸长链脂肪酸（二）果糖（二）果糖-2,6-2,6-二磷酸对二磷酸对糖酵解的调节糖酵解的调节 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 -1 (phosphofructokinase-1）是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶, ,因因此是糖酵解作用此是糖酵解作用限速酶。限速酶。别构激活剂：别构激活剂：F-2,6-BP AMP、ADP 、Mg2+果糖果糖-2,6-二

44、磷酸二磷酸是是1980年发现的糖酵解调节物，能提高年发现的糖酵解调节物，能提高磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶与与F-6-P的亲和力并降低的亲和力并降低ATP的抑制效应。（图的抑制效应。（图19-5） 协调控制作用：协调控制作用：胰高血糖素胰高血糖素磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2磷酸化磷酸化F-26-BP,抑制抑制糖酵解糖酵解G磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2脱脱磷酸磷酸 F-26-BP糖酵解过程糖酵解过程加速加速。F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,6-2P +/+A

45、MP +柠檬酸柠檬酸 AMP +柠檬酸柠檬酸 PFK-2（有活性）（有活性）FBP-2（无活性）（无活性）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2（无活性）（无活性）FBP-2（有活性）（有活性）PP果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-2 （三（三) )已糖激酶已糖激酶和和丙酮酸激酶对丙酮酸激酶对糖酵解的调节糖酵解的调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶受受F-1,6-2P的的激活激活，受受ATP、丙氨酸、丙氨酸的的别构抑制作用；别构抑制作用；已糖激酶已糖激酶活性受活性受G-6-P的的别构抑制作用；别构抑制作用； 丙酮酸激酶丙酮酸激酶-P（无活性）（无活性）丙酮酸激酶丙酮酸激酶（有活性）（有活性）H2OPiATPAD

46、P 减少减少 血血G 增加增加 共价修饰调节共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（无活性无活性） （有活性有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 PKA, CaM激酶激酶PPKA：蛋白激酶蛋白激酶A (protein kinase A)CaM：钙调蛋白钙调蛋白总结：糖酵解生物学意义：总结：糖酵解生物学意义：1.1.在无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量, ,供机体需要。供机体需要。如如: :剧烈运动、人到高原剧烈运动、人到高原2.2.是某些细胞（如：红细胞）在不缺氧条件下的是某些细胞（如：红细胞）在不缺氧条件下的能量来源。能量

47、来源。3.3.是某些病理情况下机体获得能量的方式。是某些病理情况下机体获得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程。大部分逆过程。6.6.若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸 酸中毒。酸中毒。5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。肌肉收缩与肌肉收缩与糖酵解供能：糖酵解供能：、肌肉内、肌肉内ATPATP含量很低；含量很低； 结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可、肌肉

48、中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖 酵解长得多酵解长得多, ,来不及满足需要来不及满足需要; ;背景：背景：剧烈运动时：剧烈运动时：、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。初到高原与初到高原与糖酵解供能：糖酵解供能：人初到高原，高原大气人初到高原，高原大气压低，易缺氧压低，易缺氧机体加强糖酵解以适机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景：结论：某些组织细胞与某些组织细胞与糖酵解供能：糖酵解供能：

49、 代谢极为活跃，即使不缺代谢极为活跃，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞：成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等: : 无线粒体，无法通过氧化磷无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。解获得能量。某些病理状态某些病理状态 与与糖酵解供能：糖酵解供能： 某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量.严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸障碍呼吸障碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPAT

50、PADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1- 1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6- 6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶异构酶异构酶七、其它己糖七、其它己糖的分解途径的分解途径转变成转变成磷酸己糖磷酸己糖进入酵解反应途径：进入酵解反应途径： 转移酶转移酶半乳糖半乳糖OHHHOHHHOHOHOHCH2OH果糖HHHOHOHCH2CH2OHOHOHCOCCC果糖的代谢果糖的代谢果果 糖糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮1-磷酸葡萄糖磷酸葡

51、萄糖糖糖 原原糖糖的的分分解解代代谢谢果糖激酶果糖激酶( (肝肝) )已糖激酶已糖激酶( (肌肉肌肉/ /脂肪脂肪) )1-磷酸果糖磷酸果糖果糖醛缩酶果糖醛缩酶半乳糖半乳糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶(肝肝)1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖ATPATPADPADP1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UDPGUDPGUDPGalUDPGal1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖尿苷转移酶尿苷转移酶UDPGalUDPGal差向异构酶差向异构酶糖的分解糖的分解代谢代谢糖糖 原原蛋白聚糖蛋白聚糖糖蛋白糖蛋白 半乳糖的代谢半乳糖的代谢甘露糖的代谢：甘露糖甘露糖1-磷酸甘露糖磷酸甘露糖糖蛋白糖蛋白ATPATPADPAD

52、P6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖6-磷酸果糖磷酸果糖PPiPPiGTPGTPGDP-GDP-甘露糖甘露糖己糖激酶己糖激酶甘露糖异构酶甘露糖异构酶糖酵解糖酵解甘露糖异构酶甘露糖异构酶核糖核糖-5-磷酸磷酸（戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径）第四节第四节 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（ P.371 第第22章）章）一、一、戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径的发现的发现 195 1953 3年年F.DickensF.Dickens总结前人研究成果，提出总结前人研究成果，提出G-6-PG-6-P“戊糖戊糖磷酸途径磷酸途径”，因，因G-6-PG-6-P从酵解途径来又称从酵解途径来又称“戊糖支路戊糖支路” (pentose shun

53、t）或称）或称己糖单磷酸途径己糖单磷酸途径（HMPHMP）。）。 许多实验指出：当糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物）许多实验指出：当糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物）葡萄糖葡萄糖仍可被分解，说明生物体中仍可被分解，说明生物体中葡萄糖葡萄糖还有其他代谢途径。还有其他代谢途径。在动物、植物及多种微生物体中，约有在动物、植物及多种微生物体中，约有3030的的葡萄糖葡萄糖可能由可能由戊戊糖磷酸途径糖磷酸途径进行氧化。进行氧化。该途径是发生在该途径是发生在细胞溶胶细胞溶胶（胞液胞液）中的）中的一种一种需氧需氧过程，是糖代谢的第二条重要途径。过程，是糖代谢的第二条重要途径。 两次脱氢均由两次脱氢均由N

54、ADP+接受生成接受生成NADPH + H+ 反应中生成的反应中生成的核糖核糖-5-磷酸磷酸是是HMP代表性代表性中间产物中间产物 支路支路糖酵解糖酵解在磷酸己糖在磷酸己糖处分生出的新途径处分生出的新途径 G-6-P 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛酵解途径酵解途径 6-磷酸果糖磷酸果糖 G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 由一个循环式反应体系构成，以上是由一个循环式反应体系构成，以上是戊糖磷酸戊糖磷酸途径途径的的核心反应。核心反应。戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（己糖磷酸支路）（己糖磷酸支路）2磷酸戊磷酸戊糖途径糖

55、途径细胞质中细胞质中二、戊糖磷酸途径全过程二、戊糖磷酸途径全过程 第一阶段（第一阶段（氧化阶段）氧化阶段） ：葡萄糖葡萄糖-6-6磷酸磷酸经脱氢、水合、氧化脱羧生成经脱氢、水合、氧化脱羧生成5 5磷酸核酮糖、磷酸核酮糖、2NADPH2NADPH和和COCO2 2 第二阶段（非氧化阶段）：第二阶段（非氧化阶段）： 5 5磷酸核酮糖经一系列基团转移反应异构成磷酸核酮糖经一系列基团转移反应异构成葡萄糖葡萄糖-6-6磷酸磷酸回到下一个循环。回到下一个循环。（有关的（有关的酶酶均在细胞溶胶中）均在细胞溶胶中）（1） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 转变为转变为6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯NADP+NA

56、DPH+H+CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHHOHO6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphateCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶glucose 6-phosphateglucose 6-phosphate dehydrogenasedehydrogenase( (G6PDG6PD) )限速酶限速酶，对，对NADP+有高度特异性

57、，催有高度特异性，催化不可逆反应。化不可逆反应。 (2) 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯转变为转变为 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactoneOHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateH H2 2O O内酯酶内酯酶lactonaselactonase(3) 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸转变为转

58、变为5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖COCO2 2OHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateOHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHNADP+NADPH+H+OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶6-phosphogluconate dehydrogena

59、se6-phosphogluconate dehydrogenase(4) 三种五碳糖的互换：三种五碳糖的互换：OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphateHOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate异构酶异构酶OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulose 5-phosphatexylulose 5-phosphate差向酶差向酶磷酸戊糖

60、同分异构化生成磷酸戊糖同分异构化生成5-5-磷酸核糖磷酸核糖和和5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖(5) (5) 二分子二分子五碳糖的基五碳糖的基团转移反应团转移反应OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphateHOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphateOHCHOCCH2OPO3H2H3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphateHOHHOHOHCCCCCH