生态学-生态系统中的能量流动

1、PART Chapter 2 Energy Flow of Ecosystem 本章主要内容本章主要内容2.1 生态系统中的初级生产生态系统中的初级生产2.2 生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产2.3 生态系统中的分解生态系统中的分解(自学自学,不考不考)2.4 生态系统的能流过程及分析生态系统的能流过程及分析生物生产生物生产2.1.1 初级生产量和生物量的基本概念初级生产量和生物量的基本概念初级生产量初级生产量【力【力】(primary production )/第一性第一性生产量生产量: 绿色植物通过光合作用制造的有机物绿色植物通过光合作用制造的有机物质或所固定的能量。质或所固定的能

2、量。初级生产以外的生态系统生产初级生产以外的生态系统生产,即消费者即消费者(动物和动物和其他异养生物其他异养生物)利用初级生产的产品进行新陈利用初级生产的产品进行新陈代谢代谢,经过同化作用形成异养生物自身的物质经过同化作用形成异养生物自身的物质,称为称为次级生产量次级生产量(secondary production),或第或第二性生产量。二性生产量。在初级生产量中在初级生产量中,有一部分是被植物自己的有一部分是被植物自己的呼吸呼吸消耗掉了消耗掉了,剩下才以可见有机物的形式用以植物剩下才以可见有机物的形式用以植物的生长和繁殖的生长和繁殖,这就是这就是(net primary production

3、,NP),而把包括呼吸消耗在而把包括呼吸消耗在内的全部生产量称为内的全部生产量称为总初级生产量总初级生产量(gross primary production,GP)。从总初级生产量。从总初级生产量(GP)中减去植物呼吸消耗掉的能量中减去植物呼吸消耗掉的能量(R)就是净初级就是净初级生产量生产量(NP)。三者的关系是三者的关系是: GP=NP+R净初级生产量代表着植物净剩下来提供给生态系净初级生产量代表着植物净剩下来提供给生态系统中其他生物统中其他生物(动物和人动物和人)利用的能量。利用的能量。初级生产量通常是用初级生产量通常是用每年每年每平方米所生产的有机每平方米所生产的有机物质干重物质干重(

4、g 干重干重/m2a)或每年每平方米所固定或每年每平方米所固定的的能量值能量值(J/ m2a)表示。表示。净初级量用于植物的生长和繁殖净初级量用于植物的生长和繁殖,因此随着时间因此随着时间的推移的推移,植株越长越大植株越长越大,数量越来越多数量越来越多,而构成植而构成植物体的有机物质也就越来越多。逐渐积累下来物体的有机物质也就越来越多。逐渐积累下来的这些的这些净生产量净生产量,一部分被分解一部分被分解,另一部分则以另一部分则以活有机质的形式长期存在生态系统中。活有机质的形式长期存在生态系统中。 生物量生物量(biomass):某一特定调查时刻现有有机体的某一特定调查时刻现有有机体的量。它可以用

5、单位面积或体积的个体量。它可以用单位面积或体积的个体数量、重量数量、重量(狭义的生物量狭义的生物量)或含或含能量能量来表示来表示,因此它是一种因此它是一种现现存量存量(standing crop)。单位常用平均每平米生物。单位常用平均每平米生物体的干重体的干重(g干重干重/ m2)或平均每平方米生物体的或平均每平方米生物体的热值热值(J/ m2)来表示。现存的数量以来表示。现存的数量以N表示表示,现存现存的生物量以的生物量以B表示。表示。 可见生物量实际就是可见生物量实际就是净生产量的累积量净生产量的累积量,某一时刻某一时刻的生物量既是此时刻以前生态系统所积累下来的的生物量既是此时刻以前生态系

6、统所积累下来的活有机质总量。活有机质总量。生产量生产量(production): 是在是在一定时间一定时间阶段中阶段中,某个种某个种群或生态系统在群或生态系统在单位面积单位面积上所新生产出的有机体上所新生产出的有机体的数量、重量或能量。的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念它是时间上积累的概念,即含有即含有速率速率的概念。的概念。有的文献资料中有的文献资料中,生产量、生产量、生产力生产力(production rate)和生产率和生产率(productivity)视为同义语视为同义语,有的则分别给予明确的定义。有的则分别给予明确的定义。生物量和生产量是不同的概念生物量和生产量是不同的概念,前

7、者到某前者到某一特定时一特定时刻刻为止为止单位面积单位面积上积累下来有机植物生产量上积累下来有机植物生产量,单单位是位是干重干重g /m2或或J/ m2;而后者是指而后者是指单位时间单位时间某一某一段时间内段时间内单位面积单位面积上的有机物质生产量上的有机物质生产量,单位是单位是干重干重g /m2a或或J/ m2a。如果如果:GP-R0,则生物量增加则生物量增加;GP-R=0,则生物量减少则生物量减少; GP=R, 则生物量不变。则生物量不变。P344地球各地的净初级生产量和生物量随地球各地的净初级生产量和生物量随温度温度和和雨量雨量的的不同而有很大的差异。不同而有很大的差异。在陆地生态系统中

8、在陆地生态系统中,净初级生产量最高的是净初级生产量最高的是热带雨林热带雨林,其平均值为其平均值为2000g/ m2a ,生物量也以热带雨林最生物量也以热带雨林最大大,平均值为平均值为45kg/ m2。开阔海洋的净初级生产量。开阔海洋的净初级生产量很低很低,平均只有平均只有125g/ m2a ,总的说来总的说来,海洋的净初海洋的净初级生产量要比陆地低很多。级生产量要比陆地低很多。P345-346表表5-2面积的面积的更正！更正！地球地球上各上各生态生态系统系统净净初初级级生生产产力力和和植植物物生生产产量量2.1.2 初级生产量的生产效率初级生产量的生产效率绿色植物可直接利用太阳能进行有机物质的

9、生产和能绿色植物可直接利用太阳能进行有机物质的生产和能量固定量固定(把光能转化为化学能贮存在有机物质的分子键把光能转化为化学能贮存在有机物质的分子键中中),其生产过程的化学式是其生产过程的化学式是: 2.8 106J6CO2+12H2O C6H12O6+6 O2+6 H2O 叶绿素叶绿素 总初级生产总初级生产(gross primary production,GP)与与净初净初级生产级生产(net primary production,NP):植物在单植物在单位面积、单位时间内位面积、单位时间内,通过光合作用固定太阳能通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产的量称为总初级生产(量量),常用的单

10、位常用的单位:J m -2 a-1 或或 gDW m -2 a-1;植物总初级生产植物总初级生产(量量)减减去呼吸作用消耗掉的去呼吸作用消耗掉的(R),余下的有机物质即为余下的有机物质即为净初级生产净初级生产(量量)。二者之间的关系可表示如下。二者之间的关系可表示如下: n GPNP+R ; NPGPR采用收割法测定玉米的净生产量采用收割法测定玉米的净生产量, ,分析玉米的化分析玉米的化学成分学成分, ,将玉米的净生产量折算成光合作用的将玉米的净生产量折算成光合作用的产物葡萄糖产物葡萄糖; ;估算出呼吸消耗的葡萄糖估算出呼吸消耗的葡萄糖; ;计算出计算出总初级生产量。总初级生产量。将生产量折算

11、成热值将生产量折算成热值, ,计算比率。计算比率。根据以上数据和入射玉米田的日光能为根据以上数据和入射玉米田的日光能为2034106 kcal (8.51012J),计算出了这块玉米田的计算出了这块玉米田的日光年日光年能利用率为能利用率为 1.6 %:在总初级生产量中在总初级生产量中,呼吸代谢大约占了呼吸代谢大约占了23.4%,其余其余76.6%则转化为净初级生产量则转化为净初级生产量。在差不多相同的气候条件下在差不多相同的气候条件下,F. Golley曾对一块荒地曾对一块荒地的初级生产效率进行了类似的研究的初级生产效率进行了类似的研究Golley在生长季在生长季节结束时把所有植物收下来节结束

12、时把所有植物收下来,称称重。重。并估算出呼吸的并估算出呼吸的能量消耗。由此可见这块荒地能量消耗。由此可见这块荒地:总初级生产效率等于总初级生产效率等于 5.83471.0=1.2% (近似值近似值);净初级生产效率等于净初级生产效率等于4.95471.0=1% (近似值近似值). 根据对以上两个陆地生态系统初级生产效率的研根据对以上两个陆地生态系统初级生产效率的研究可以看出究可以看出,大约只有大约只有1.2%1.6 %的入射光能被固定的入射光能被固定到了植物所生产的有机物质之中到了植物所生产的有机物质之中(即总初级生产量即总初级生产量)。水域生态系统的生产效率水域生态系统的生产效率研究实例研究

13、实例:P350-351威斯康星州威斯康星州Mendota湖湖 Minnesota州州Cedar Bog湖湖结果结果:这两个湖泊生态系统的总初级生产效这两个湖泊生态系统的总初级生产效率比上述两个陆地生态系统的总初级生率比上述两个陆地生态系统的总初级生产效率要产效率要低得多低得多。n总之总之,在自然条件下在自然条件下,各生态系统的各生态系统的总初级生总初级生产效率很难超过产效率很难超过3%(精心管理的农业生态精心管理的农业生态系统曾达系统曾达6%8%的记录的记录);一般来说一般来说,在富饶在富饶肥沃地区总初级生产效率可达到肥沃地区总初级生产效率可达到1%2%;而在贫瘠荒凉的地区大约只有而在贫瘠荒凉

14、的地区大约只有0.1%。就全就全球平均来说球平均来说,大概是大概是0.2%0.5%。计算或估算生态系统的生产效率方法的缺点计算或估算生态系统的生产效率方法的缺点n大约只有一半的可见光是能够被光合作用利用大约只有一半的可见光是能够被光合作用利用的。的。n忽略了光合作用的季节差异。忽略了光合作用的季节差异。n没有考虑日光穿透水层后的能量损失没有考虑日光穿透水层后的能量损失n没有考虑不同种类的干物质折算成能量值的差没有考虑不同种类的干物质折算成能量值的差异。异。2.1.3 初级生产量的限制因素初级生产量的限制因素陆地生态系统初级生产力的限制因素陆地生态系统初级生产力的限制因素n决定陆地生态系统初级生

15、产力的因素包决定陆地生态系统初级生产力的因素包括括日光、水分、日光、水分、CO2 、温度、温度、 O2 。n在局部地区在局部地区,营养物质营养物质的供应状况往往决的供应状况往往决定着某些陆地生态系统的生产力。定着某些陆地生态系统的生产力。淡水生态系统初级生产力的限制因素淡水生态系统初级生产力的限制因素n光照光照和和营养物质营养物质(尤其是尤其是P)对湖泊的初级生产量对湖泊的初级生产量有明显的影响。有明显的影响。n富营养化富营养化(entrophication):直接向湖泊排污或农直接向湖泊排污或农用化肥随地表径流输入湖中用化肥随地表径流输入湖中,可大大增加湖泊中可大大增加湖泊中藻类的数量藻类的

16、数量,并已经使很多以硅藻和绿藻占优势并已经使很多以硅藻和绿藻占优势的湖泊转变成以的湖泊转变成以蓝绿藻蓝绿藻占优势的湖泊的过程。占优势的湖泊的过程。海洋生态系统初级生产力的限制因素海洋生态系统初级生产力的限制因素n光光是限制海洋初级生产量的一个重要因子是限制海洋初级生产量的一个重要因子,光强度随着水深增加而减弱。光强度随着水深增加而减弱。n营养物质营养物质,特别是氮和磷是海洋初级生产特别是氮和磷是海洋初级生产量的限制因子。量的限制因子。A. 收割法收割法(harvest methods)用于陆生生态系统。用于陆生生态系统。方法方法:定期收获植物地上部分烘干至恒重定期收获植物地上部分烘干至恒重,获

17、获得单位时间内的净初级生产量得单位时间内的净初级生产量 。造成误差的可能原因造成误差的可能原因:收割植物体全部还是部分收割植物体全部还是部分(地下部分地下部分-根往往根往往很重要很重要);取样的取样的频次频次和取样和取样时间时间(连续收连续收割？割？) ;动物对植物的动物对植物的取食取食;枯枝落叶枯枝落叶。B. CO2同化法同化法利用利用红外气体分析仪红外气体分析仪测定植物在光合作用中所吸收的测定植物在光合作用中所吸收的CO2和在呼吸过程中所释放的和在呼吸过程中所释放的CO2 。原理原理:用特定空间内的用特定空间内的CO2含量的变化含量的变化,作为进入植物体有作为进入植物体有机质中的量机质中的

18、量,进而估算有机质的量。进而估算有机质的量。方法方法:把植物放在把植物放在透光透光的密封容器中可以测定一段时间内的密封容器中可以测定一段时间内植物的植物的净初级生产力量净初级生产力量(即用减少的即用减少的CO2 量代表光合作量代表光合作用量用量)。放在放在不透光不透光的密封容器中可以测定一段时间内植物的密封容器中可以测定一段时间内植物呼吸呼吸所消耗的所消耗的CO2 (即用增加的即用增加的CO2 量代表呼吸量量代表呼吸量)。上述两值相加即大体代表总初级生产量。上述两值相加即大体代表总初级生产量。 温室温室(密封室密封室)法法 空气动力法空气动力法C. 黑白瓶法黑白瓶法(O2测定法测定法)适用适用

19、:水域生态系统水域生态系统原理原理:总光合量净光合量总光合量净光合量呼吸量呼吸量步骤步骤:采样采样(3个瓶个瓶)悬浮培养悬浮培养(4-8h,24h)取样并测定取样并测定(用滴定或电子用滴定或电子检测器检测器)含氧量含氧量该法的发展该法的发展:自动监测仪器自动监测仪器D. 放射性同位素测定法放射性同位素测定法适用适用:水域生态系统水域生态系统;精确、精确、敏感敏感,最便利、实用的最便利、实用的方法。方法。步骤步骤:采样、加入放射性物质采样、加入放射性物质悬浮培养悬浮培养(约约6h)取样并测定同化物中放取样并测定同化物中放射性水平射性水平E. 叶绿素测定法和叶绿素测定法和pH值测定法值测定法a.叶

20、绿素测定法叶绿素测定法原理原理:植物叶绿素含量与光合作用量和光合作用率植物叶绿素含量与光合作用量和光合作用率之间的密切相关。之间的密切相关。步骤步骤:取样取样,提取叶绿素提取叶绿素,(用分光光度计用分光光度计)测定叶绿测定叶绿素含量素含量,再根据再根据推算推算初级生产量。初级生产量。优点优点:采样方便、结果比较可靠采样方便、结果比较可靠,广泛用于研究水广泛用于研究水生生态系统的初级生产量。生生态系统的初级生产量。一些高端测定仪器介绍一些高端测定仪器介绍:1) DIVING-PAM 水下调制荧光仪水下调制荧光仪.pdf(水下水下调调制荧制荧光仪光仪:强大的水生植物原位光合作用研究仪器强大的水生植

21、物原位光合作用研究仪器, 36,014.002) PHYTO-PAM Chs.pdf(浮游植物荧光仪浮游植物荧光仪):4 波长波长调制叶绿素荧光仪调制叶绿素荧光仪,可对浮游植物自动分类的调可对浮游植物自动分类的调制叶绿素荧光仪制叶绿素荧光仪 价格价格:55万元人民币万元人民币3) WATER-PAM水体藻类叶绿素荧光仪水体藻类叶绿素荧光仪Chlorophyll Fluorometer WATER-PAM: 28,817.00E. 叶绿素测定法和叶绿素测定法和pH值测定法值测定法b.pH值测定法值测定法原理原理:水生生态系统的初级生产量与溶于水水生生态系统的初级生产量与溶于水中的中的CO2有一定

22、关系。有一定关系。优点优点:对整个系统不会带来任何干扰对整个系统不会带来任何干扰,可以连可以连续监测。续监测。 初级生产以外的生态系统生产初级生产以外的生态系统生产,即消费即消费者者(动物和其他异养生物动物和其他异养生物)利用初级生产的产利用初级生产的产品进行新陈代谢品进行新陈代谢,经过同化作用形成异养生经过同化作用形成异养生物自身的物质物自身的物质,称为次级生产量称为次级生产量(secondary production),或第二性生产量。或第二性生产量。2.2 生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产次级生产量的具体生产过程可从下面的图次级生产量的具体生产过程可从下面的图解中看得清清楚楚解中

23、看得清清楚楚: 用于生长用于生长 次级生产量次级生产量 被同化的被同化的 用于生殖用于生殖 动物动物 动物吃进的动物吃进的 呼吸消耗呼吸消耗 得到的得到的 未未同化的同化的食物食物 动物未吃进的动物未吃进的 动物未得到的动物未得到的CAFUPR:在被同化的能量中也还会有一部分用在被同化的能量中也还会有一部分用于动物的呼吸代谢和生命的维持。除此之外剩下的于动物的呼吸代谢和生命的维持。除此之外剩下的那一部分用于动物各器官组织的生长和繁殖新的个那一部分用于动物各器官组织的生长和繁殖新的个体体,这些看得见摸得着的有形的东西才是我们所说的这些看得见摸得着的有形的东西才是我们所说的次级生产量。次级生产量。

24、次级生产量次级生产量等于动物等于动物吃进吃进的食物减掉的食物减掉粪粪(消化不了消化不了的的)和尿和尿(排泄物排泄物)中所含有的能量中所含有的能量,再减掉呼吸代谢所再减掉呼吸代谢所消耗消耗的能量。的能量。 P=C-FU-R。下面我们定量地分析一种肉食性地栖蜘蛛的次级下面我们定量地分析一种肉食性地栖蜘蛛的次级生产过程生产过程:n 生长生长n 次级生产量次级生产量 n 被同化的被同化的 (2.69g) 生殖生殖n 被蜘蛛被蜘蛛 吃下的吃下的(7.93g) (7.30g) 呼吸消耗呼吸消耗n 捕获的捕获的 未未同化的同化的 (4.60g)n (10.3g) 未吃下的未吃下的(2.37g) (0.63g

25、) 猎猎物物886.4g n 未捕获的未捕获的n ( 876.1 g)计算这种蜘蛛的同化和生产效率？计算这种蜘蛛的同化和生产效率？根据这一过程中的具体数据就能算出这种蜘蛛在根据这一过程中的具体数据就能算出这种蜘蛛在次级生产过程中同化效率和生产效率次级生产过程中同化效率和生产效率:n A 7.30n同化效率同化效率 = = = 92%n I 7.93nn P 2.69n生产效率生产效率 = = =37%n A 7.301)按同化量按同化量A和呼吸量和呼吸量R,估计次级生产量估计次级生产量P,即即P=A-R;按摄食量扣除粪尿量估算同化量按摄食量扣除粪尿量估算同化量,即即A=C-FU ( P=C-F

26、U-R, Fu-尿粪量尿粪量)在实验室中在实验室中,次级生产量可以直接测定次级生产量可以直接测定;在野在野外外,一般利用下面的关系进行一般利用下面的关系进行间接测定间接测定: 同同化能量化能量(A) = 呼吸消耗呼吸消耗(R) + 净生产量净生产量(P)动物呼吸消耗的测定动物呼吸消耗的测定n在实验室中很容易测定动物的呼吸消耗在实验室中很容易测定动物的呼吸消耗n对恒温动物来说对恒温动物来说, ,有下面的规律有下面的规律: : 基础代谢基础代谢 = 70= 70( (体重体重) )3/43/4基础代谢基础代谢: :动物不活动、空胃时测定动物不活动、空胃时测定, ,并且测定时测定时的环境温度应刚好并

27、且测定时测定时的环境温度应刚好保持在不需要动物消耗能量进行额外的热生产。保持在不需要动物消耗能量进行额外的热生产。有人估计有人估计, ,动物的动物的平均热代谢率约为基础代谢率的平均热代谢率约为基础代谢率的2 2倍。倍。严格来说严格来说, ,动物的呼吸消耗受多种环境因子动物的呼吸消耗受多种环境因子, ,特别是温度特别是温度, ,的影响。的影响。恒温动物体中和基础代谢率之间的关系恒温动物体中和基础代谢率之间的关系2)根据个体生长或增重的部分根据个体生长或增重的部分Pg和新生个和新生个体重体重Pr,估计估计Pn P(净生产量净生产量) Pg (生长生长)Pr(出生出生)n可以通过计算种群内个体的生长

28、和新个体的出生来获得。测定个体生长的方法是连续多次测量动物个体的重量。3)根据根据生物量净变化生物量净变化B和和死亡损失死亡损失E,估计估计P P B E动物净生产量的测定一个假设种群的生物量变化一个假设种群的生物量变化海洋的海洋的初级生产量初级生产量只有陆地的只有陆地的1/2,但海洋的但海洋的次级次级生产量生产量总和却是陆地的总和却是陆地的3.7倍倍,根本的原因在于根本的原因在于海洋系统中的植食动物的摄食效率是陆地动物海洋系统中的植食动物的摄食效率是陆地动物的的5倍左右。倍左右。研究海洋的次级生产量具有重要的实用意义研究海洋的次级生产量具有重要的实用意义,因因为 这 个 问 题 与 海 洋

29、鱼 产 量 有 着 密 切 关 系 。为 这 个 问 题 与 海 洋 鱼 产 量 有 着 密 切 关 系 。J.H.Ryther曾对世界海洋鱼类的可能产量进行的估曾对世界海洋鱼类的可能产量进行的估算算,目前被普遍认为是比较符合实际的。目前被普遍认为是比较符合实际的。 2.3 生态系统中有机物质的分解生态系统中有机物质的分解n自学自学:教材教材3693752.3.1 分解过程的性质分解过程的性质分解过程是分解过程是碎裂碎裂、异化异化和和淋溶淋溶三个过程的综和。三个过程的综和。由于物理作用由于物理作用,把动植物尸体把动植物尸体(或残体、分泌物、排或残体、分泌物、排泄物泄物)分解为颗粒状的碎屑称为分

30、解为颗粒状的碎屑称为碎裂碎裂;有机物质在有机物质在酶的作用下分解酶的作用下分解,从聚合体从聚合体,如由纤维素变成葡萄如由纤维素变成葡萄糖糖,进而成为矿物成分进而成为矿物成分,称为称为异化异化;淋溶淋溶则是可溶则是可溶性物质被水淋洗出来性物质被水淋洗出来,是一种纯物理过程。是一种纯物理过程。2.3.2 作为分解者的生物类群作为分解者的生物类群n(1)细菌和真菌细菌和真菌成为有效的分解者的原因:生长方式:群体生长与丝状生长营养方式:细胞外消化(2)动物严格来说,所有的动物在分解过程中都起了一定的作用,但通常所说的作为分解者的动物不包括草食和肉食动物。根据身体大小把陆地生态系统的分解者动物分为下列几

31、个类群:小型土壤动物:体宽在100微米以下,包括原生动物,线虫,轮虫,最小的弹尾和螨,它们都不能碎裂枯枝落叶,屑粘附类型,中型土壤动物:体宽100微米-2mm,包括弹尾、螨、线蚓和小型甲虫,大部分都能进攻新落下的枯叶,但对碎裂的贡献不大,对分解的作用主要是调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工。大型和巨型土壤动物:包括食枯枝落叶的节肢动物,如千足虫、端足目,蛞蝓,蜗牛,较大的蚯蚓,是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力,因而对分解和土壤结构有明显影响淡水水体分解者淡水水体分解者2.3.3 分解物性质对分解的影响分解物性质对分解的影响植物死有机物质中各种化学成分的分解速率的相植物死有机物质中

32、各种化学成分的分解速率的相对关系对关系:单糖分解很快单糖分解很快,一年后失一年后失99%以上以上,半纤半纤维素其次维素其次,一年失重达一年失重达90%,然后依次为纤维素、然后依次为纤维素、木质素、酚。木质素、酚。大多数营腐养生活的微生物都能分解单糖、淀粉大多数营腐养生活的微生物都能分解单糖、淀粉和半纤维素。纤维素的分解需几种酶的复合作和半纤维素。纤维素的分解需几种酶的复合作用用,它们在动物和微生物中分布不广。木质素是它们在动物和微生物中分布不广。木质素是一复杂而多变的聚合体一复杂而多变的聚合体,其抗解聚能力不仅由于其抗解聚能力不仅由于有酚环有酚环,而且还由于它的疏水性。而且还由于它的疏水性。2

33、.4 生态系统的能流过程及分析生态系统的能流过程及分析2.4.1 能量传递的热力学定律能量传递的热力学定律生态系统是一个热力学系统生态系统是一个热力学系统,生态系统中能量的生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律传递、转换遵循热力学的两条定律:n1)第一定律第一定律(能量守恒定律能量守恒定律):能量可由一种形式能量可由一种形式转化为其他形式的能量转化为其他形式的能量,能量既不能消灭能量既不能消灭,又不又不能凭空创造。能凭空创造。2.4.1 能量传递的热力学定律能量传递的热力学定律n2)第二定律第二定律(熵律熵律):任何形式的能任何形式的能(除了热除了热)转化转化到另一种形式能的自发转换中

34、到另一种形式能的自发转换中,不可能不可能100%被被利用利用,总有一些能量作为热的形式被耗散出去总有一些能量作为热的形式被耗散出去,熵就增加了。熵就增加了。即即:在在封闭系统封闭系统中中,一切过程都伴一切过程都伴随着能量的变化随着能量的变化,在能量的传递和转化过程中在能量的传递和转化过程中,除了一部分可以继续传递和做功的能量除了一部分可以继续传递和做功的能量(自由自由能能)外外,总有一部分不能继续转递和作功总有一部分不能继续转递和作功,而以热而以热的形式消散的形式消散,这部分能量使系统的熵和无序性这部分能量使系统的熵和无序性增加。增加。2.4.2 能量流动研究的层次性能量流动研究的层次性生态系统中的能流研究可在生态系统中的能流研究可在种群、食物链种群、食物链和和生态生态系统系统3个层次上进行个层次上进行:n1)实验种群实验种群层次上的能量流动层次