植物生理3第三章

1、生物生物自养生物：利用自养生物：利用外界的无机物作外界的无机物作为原料合成有机为原料合成有机物质物质,自己制造自己制造食物。包括植物食物。包括植物和光合细菌。和光合细菌。异养生物：从已异养生物：从已经存在的有机物经存在的有机物中获得营养，从中获得营养，从食物中获得能量。食物中获得能量。(photosynthesis)(photosynthesis)COCO+2H+2HA A 光光 光养生物光养生物 (CH(CHO)+2A+HO)+2A+HO O (4) (4) H H2 2A A代表一种还原剂，可以是代表一种还原剂，可以是H HO O、 H H2 2S S、有机酸等，、有机酸等，COCO+2H

2、+2HO O* * 光光 绿色植物绿色植物(CH(CHO)+ OO)+ O2 2* *+ H+ HO O (2)(2)COCO+ H+ HO O 光光 绿色植物绿色植物 (CH(CHO)O)O O (1)(1)利用光能把利用光能把COCO和水和水合成有机物合成有机物，同时，同时释放氧气的释放氧气的过程过程。利用光能把利用光能把COCO合成有机物的过程合成有机物的过程。COCO+2H+2HS S 光光 光合硫细菌光合硫细菌(CH(CHO)+2S+HO)+2S+HO O (3)(3) 利用光能利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，以某些无机物或有机物作供氢体，把把COCO合成有机物的过程合成有机

3、物的过程。比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式：COCO+H+HO(CHO(CHO)O)O O (G=478kJ/mol)44 18 30 32 重量比1.把无机物变为有机物的重要途径把无机物变为有机物的重要途径 约合成51011t/y 有机物 “绿色工厂绿色工厂” 吸收2.01011t/y 碳素 (6400t/s)2.巨大的能量转换过程巨大的能量转换过程 将3.21021J/y的日光能转化为化学能3. 维持大气中维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡 释放出5.351011t氧气/y “环保天使环保天使”光合作用是

4、生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是光合作用是“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应”问题：问题：为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？干旱沙漠化干旱沙漠化冰川融解冰川融解 叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体是光合作用最重要的细胞器。Chlor被膜完整度较高 匀匀 浆浆 化化 0.4mol/L糖醇 pH7.6, 04过过 滤滤 匀浆48层纱布或100目尼龙纱布分级离心分级离心 500g去沉淀，3000g去上清淀，沉淀悬浮，冰浴保存酶解酶解果胶酶,纤维素酶0.5molL甘露醇pH5.0pH5.5 40,振荡20m尼龙网离心离心挤

5、压挤压叶绿体在荧光显微镜下呈红色1.发育 2.形态3.分布4.运动高等植物的叶绿体由高等植物的叶绿体由前前质体质体发育而来。当茎端分发育而来。当茎端分生组织形成叶原基时，前生组织形成叶原基时，前质体的双层膜中的内膜在质体的双层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排展增大，在光照下逐渐排列成片，并脱离内膜形成列成片，并脱离内膜形成类囊体，同时合成叶绿素，类囊体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。使前质体发育成叶绿体。1.发育 2.形态3.分布4.运动高等植物的叶绿体大多呈扁平扁平椭圆形椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段

6、而异。一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体，其长37m，厚23m。1.发育 2.形态3.分布4.运动叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质与空气接触的质膜旁膜旁，这样的分布有利于叶绿体有利于叶绿体同外界进行气体同外界进行气体交换。交换。1.发育 2.形态3.分布4.运动v 随原生质环流运动环流运动，v 随光照的方向和强度而随光照的方向和强度而运动运动。在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光；在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行。叶绿体随光照的方向和强度而运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图显微照片叶绿体被膜基质类囊体 由两层单位膜组成，两膜间距510nm。被膜上无叶绿素， 主要功能是

7、控制物质的进出，维持光合作用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透过膜的受控程度大。 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非选择性膜非选择性膜 。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。 磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选选择透性膜。择透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。v含有还原CO2 (Rubisco 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉

8、的全部酶系 碳同化场所碳同化场所 v含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物 N N代谢场所代谢场所 v脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类脂、色素等代脂、色素等代谢场所谢场所 淀粉粒与质体小球淀粉粒与质体小球 基质基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。v将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是叶绿体中的淀粉粒。v质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的质体小球也随

9、之增多增大。 类囊体分为二类：基质类囊体基质类囊体 又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体基粒类囊体 或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。 堆叠区堆叠区 片层与片层互相接触的部分， 非堆叠区非堆叠区 片层与片层非非互相接触的部分。由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度57nm，囊腔空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,能更有效地收集光能。2.膜系统常是酶有序排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，能使代谢高效地进行。类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构,它有利于光合作用的进行。由多种亚基、多种成分组成的复合体。由

10、多种亚基、多种成分组成的复合体。即光系统（PSI）、光系统（PS）、Cytb/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。类囊体膜是光合膜类囊体膜是光合膜 类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为。ATP酶PS主要存在于基粒片层的堆叠区，PS与ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区，Cytb6/f复合体分布较均匀。 蛋白复合体及其亚基的这种分布，有利于电子传递、H+的转移和ATP合成光合色素（叶绿素和类胡萝卜素）1叶绿素：Chlorophyll，Chla.分类Chla:蓝绿色，大部

11、分用于捕光，少部分用于转化光能Chlb:黄绿色，全部用于捕光b.结构：四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲水，位于光合膜的外表面 还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入光合膜内部（见书61页） 2 类胡萝卜素：二、光合色素a.分类胡萝卜素:橙黄色叶黄素:黄色聚光作用，消耗多余光能b.结构：（见书62页） 1 光合色素的吸收光谱三、光合色素的光学特性两个吸收峰430-450nm蓝紫光区640-660nm红光区连续双峰400-500nm叶绿素是绿叶绿素是绿色？色？类胡萝卜素类胡萝卜素是黄色？是黄色？2荧光现象和磷光现象 叶绿素吸光后光能的去向：三、光合色素的光学特性热能光能散失：荧光、磷光光能电能化

12、学能（贮藏）三、光合色素的光学特性3荧光现象和磷光现象从第一单线态以红光的形式回到基态所发出的光第一从第一三单线态回到基态所发出的光思考一： 植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子是绿色的而不是黄色的？是绿色的而不是黄色的？ 因为植物中Chl:类胡萝卜素3：1，Chl含量更高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。 为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不是绿色的？是绿色的？思考二： 因为衰老和受害时，Chl更为敏感，首先受损，绿色消失，呈现出黄色。 光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分

13、为三个阶段(表1)：1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。表表1 1 光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况 能量转变能量转变 光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能贮能物质贮能物质 量子量子 电子电子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等转变过程转变过程 原初反应原初反应 电子传递电子传递 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化时间跨度时间跨度(秒秒)1010-15-151010-9 -9 101010

14、1010104 4 10100 010101 1 10 101 110102 2反应部位反应部位 PSPS、PSPS颗粒颗粒 类囊体膜类囊体膜 类囊体类囊体 叶绿体间质叶绿体间质是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促进不一定，但受光促进 不一定，但受光促进不一定，但受光促进原初反应原初反应电子传递电子传递和光合磷酸和光合磷酸化化碳同化碳同化光合作用的层次与时间跨度光合作用的层次与时间跨度第三节第三节 原初反应原初反应原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括：光物理光物理光能的吸收、传递光化学光化学有电子得失原初反应特点：原初反应特点：1) 速度非常快

15、，可在皮秒(ps，1012s)与纳秒(ns，109s)内完成2) 与温度无关，可在196(77K，液氮温度)或271(2K，液氦温度)下进行3) 量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 。一、光能的吸收与传递一、光能的吸收与传递( (一一) ) 激发态的形成激发态的形成通常色素分子是处于能量的最低状态基态基态。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态激发态。下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。 ChlChl（基态）（

16、基态）+h+h 101015S15S Chl Chl* *（激发态）（激发态）图图8 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。 ( (二二) )激发态的命运激发态的命运激发态叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。此过程又称内转换或无辐射退激。激发态叶绿素分子回至基态时，以光子形式释放能量激发态色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。激发态色素分子把激发的电子传递给受体分子。激发态是不稳定的状态，会发生能量的转变。转变的方式：转变的方式： 指激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的

17、同种或异种分子而返回基态的过程。 Chl*1 Chl2 Chl1Chl*2 供体分子供体分子 受体分子受体分子色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子激子传递传递”或“共振传递共振传递”方式传递的。 在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来

18、，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。共振传递示意图 在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递 。图图 光合作用过程中能量运转的基本概念光合作用过程中能量运转的基本概念许多色素集中在一起作为天线色素，收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量， 电子供体再次还原叶绿素能量。在集光色素中的传递

19、是单纯的在集光色素中的传递是单纯的物理现象物理现象不涉及参与任何化学变化。不涉及参与任何化学变化。 通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。图图 聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状（A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中心的传递。（B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。 二、光化学反应二、光化学反应( (一一) )反应中心与光化学反应中心与光化学反应反应1.1.反应中心

20、反应中心发生原初反应的最小单位发生原初反应的最小单位光光光光系统的反应中心系统的反应中心系统的反应中心系统的反应中心配对叶绿素配对叶绿素去镁叶绿素去镁叶绿素去镁叶绿素去镁叶绿素副叶绿素副叶绿素副叶绿素副叶绿素胡萝卜素胡萝卜素反应中心组成：反应中心组成：光化学反应中最先光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的。反应中心色素分子又称向原初电子受体供给电子的。反应中心色素分子又称直接接收反应中心色素分子传来电子的直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体电子传递体 配对叶绿素配对叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素副叶绿素副叶绿素 副叶绿素副叶绿素 胡萝卜素胡萝卜素 2.2.光化学反

21、应光化学反应由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应可用下式表示光化学反应过程： PA h P*A P+A 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心 P：反应中心色素分子；P*：激发态色素分子；A：原初电子受体；A-：带负电荷原初电子受体； P+：带正电荷色素分子。反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成了。原初电子供体失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱” ，便可从次级电子供体那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体。供电子给P+的还原剂叫做次级电子供体(D)，从A

22、接收电子的氧化剂叫做次级电子受体(A1)，那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：DP+AA1 D+PAA1 这一过程在光合作用中反复地进行，推动电子在电子传递体中传递。( (二二)PS)PS和和PSPS的光化学反应的光化学反应高等植物的两个光系统有各自的反应中心。PS和PS反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。这里P代表色素分子，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处(图9)，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。图图9 9 菠菜反应中心

23、色素氧化态与还原态菠菜反应中心色素氧化态与还原态的差示光谱的差示光谱照光下PS(A)、PS(B)反应中心色素氧化(P+)，其氧化态与(黑暗中)还原态(P)的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)和682nm(B)。PS的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PS的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子。PSPS的原初反应：的原初反应： P700A0 h P700*0 P700A0 PSPS的原初反应：的原初反应： P680Pheo h P680*Pheo P680+Pheo- 在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成

24、了光电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。功能与特点功能与特点(吸收光能光化学反应)电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子原初电子原初电子供体供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPS还原NADP+ ，实现PC到NADP+的电子传递PCP700叶绿素分子(A0)铁硫中心NADP+(电子最终受体)PSPS使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。水YZP680去镁叶绿素分子(Pheo)醌分子(QA)质体醌PQ第三节第三节 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化原初反应的结果原初反应的结果: :

25、使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果电子传递的结果: :一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。一、电子和质子的传递指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。较为公认的是：由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充。电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列。电子传递链呈侧写的“Z”形。 光下PSII产生氧化水的强氧化剂和还原剂。与此相反，光照下PSI产生还原NADP+的强还原剂和弱氧化剂。两个光系

26、统通过电子传递链连接，使得PSI氧化剂接受PSII还原剂提供传递的电子。（一）光合链（一）光合链光合作用的两个光系统和电子传递方案光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统（PS）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统（PS）产生弱氧化剂和强还原剂。PS产生的强氧化剂氧化水，同时，PS产生的强还原剂还原NADP+。 ( (二二) )光合电子传递体的组成与功能光合电子传递体的组成与功能1.PS1.PS复合体复合体吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。(1)PS(1)PS复合体的组成与反应中心中的电子传递复合体的组成与反应中心中的电子传递

27、PS是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。示意PSII反应中心D1蛋白和D2蛋白的结构。 D1很容易受到光化学破坏。电子从P680传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌QA和QB。图中还表明了Mn聚集体(MSP)对水的氧化。CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。PS反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D1和D2两条多肽。反应中心的次级电子供体Z、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。其中与D1结合的质体醌定名为QB，与D2结合的质体醌定名为QA。这

28、里的 Q 有 双 重 涵 义 ， 既 是 醌(quinone)的字首，又是荧光猝灭剂(quencher)的字首。 中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体。它们围绕P680，比LHC更快地把吸收的光能传至PS反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。 PS的聚光色素复合体(LHC)，因离反应中心远而称“远侧天线远侧天线”。 LHC除具有吸收、传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用。(A)LHCII的单体结构示意图。有三个跨膜螺旋，结合大约12个叶绿素a（暗绿）和叶绿素b（亮绿），内含类胡萝卜素分子（

29、黄色）。图中显示叶绿素分子相对位置。（B）LHCII三聚体结构示意图。植物光合膜中，以LHCII三聚体的结构分布在PSII反应中心复合体周边（看下图）。 QA是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌 (图11)，它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2 ) 。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。(2)水的氧化与放氧CO+2HO* 光叶绿体 (CHO)+ O2*+ HO放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PS靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。水的氧化反应是生物界中植物光合作用特

30、有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。每释放1个O需要从2个H2O中移去 4 个 e，同时形成 4 个 H。4 e2.2.质醌质醌 质醌(PQ)也叫质体醌，是PS反应中心的末端电子受体，也是介于PS复合体与Cyt b/f复合体间的电子传递体。 质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。 质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%10%，故有“PQPQ库库”之称。PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递(如当一个光系统受损时，使另一光系统的电子传递仍能进行)，可使多个PS复合体与多个Cyt b/f 复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。

31、质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PS(也可是PS)传来的电子，同时与H结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b/f，氧化时把H释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。3.Cytb3.Cytb/f/f复合体复合体 Cyt b/f 复合体作为连接PS与PS两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由几个多肽组成，即Cyt f、Cyt b 、Rieske 铁-硫蛋白、亚基、光合电子传递体(Pet)G、M、L等。PQH+2PC(Cu) Cyt b/f PQ +2PC(Cu)+ 2HCyt b/f 复合体主要催化PQH的氧化和PC的还原，并

32、把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b/f 复合体又称PQHPC氧还酶。4.4.质蓝素质蓝素 质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b/f复合体与PS之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。 PS复合体存在类囊体非堆叠的部分，PS复合体存在堆叠部分，而Cyt b/f 比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。5.PS5.PS复合体复合体PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。高等植物的PS由反应中心和LHC等组

33、成。反应中心内含有1112个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。每一个PS复合体中含有两个LHC，LHC吸收的光能能传给PS的反应中心。模式图中显示了复合体中以A和B命名的两个主要的蛋白质亚基psaA和psaB的分布状况。 电子从P700传递到叶绿素分子A0，然后到电子受体A1。电子传递穿过一系列的被命名为FX，FA，FB的Fe-S中心，最后到达可溶性铁硫蛋白（Fdx）。P700+从还原态的质蓝素（PC）中接受电子。psaF，psaD和psaE 几个PSI亚基参与可溶性电子传递体与PSI复合体的结合。7.7.光合膜上的电子与光合膜上的电子与H

34、H+ +的传递的传递图图15 15 光合膜上的电子与质子传递光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PS与PS各吸收4个)，传递4个e能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-， 可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。LHC等受光激发后将接受的光能传到PS反应中心P680，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的e传到原初电子受体P

35、heo，再传给靠近基质一边的结合态的质体醌(QA)，从而推动了PS的最初电子传递。P680失去e后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的电子传递体YZ争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H+释放在内腔。另一方面，QA的e经QB传给PQ，PQ的还原需要2e-和来自基质的2H+。还原的PQH2向膜内转移，传2e-给Cyt b6/f复合体，其中1个e-交给Cyt b/f ，进而传给PQ，另1个e-则传给Fe-SR。因为Cyt b/f 的氧化还原仅涉及电子，所以2H+就释放到膜腔。还原的Cyt f将e-经位于膜内侧表面的PC传至位于膜内侧的PS反应中心P700。与PS一样，P700受光激发后，把e

36、-传给A，经A、FX、FA和FB，再把e-交给位于膜外侧的Fd与FNR，最后由FNR使NADP+还原，NADP+还原时，还要消耗基质中的H+。NADPH留在基质中，用于光合碳的还原。在电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H+电化学势梯度。依电化学势梯度，H+经ATP酶流出时偶联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。 光合膜上的电子与质子传递概况光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输 ( (三三) ) 光合电子传递的类型光合电子传递的类型根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。指水中的电子经PS与PS一直传

37、到NADP的电子传递途径H HOO PSPQCytPSPQCyt b b/fPCPSFdFNR/fPCPSFdFNR NADP NADP 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。2.2.环式电子传递环式电子传递 由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PS而构成的循环电子传递途径。即： PSFdPQCytbPSFdPQCytb/fPCPS/fPCPS 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。 电子

38、是从QB经Cytb559，然后再回到P680。即： P680PheoQP680PheoQA AQQB BCytbCytb559559P680P680 也有实验指出PS中环式电子传递为： P680 CytbP680 Cytb559559 Pheo Pheo P680 P680 Cytb5593.3.假环式电子传递假环式电子传递 指水中的电子经PS与PS传给Fd后再传给O的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)。 H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPC PSFd/fPC PSFd O O Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴离子自由基。 Fd还原 + O2 Fd氧化 + O2 - 叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 -。 O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 假环式电子传递的结果