第五章微生物代谢

1、第五章第五章微生物的代谢微生物的代谢第一节 代谢概论 代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称。分解代谢合成代谢 代谢=分解代谢+合成代谢合成代谢和分解代谢的含义及其间的关系可简单地表示为：复杂分子（有机物）分解代谢酶系合成代谢酶系简单小分子ATPH代谢代谢合成代谢分解代谢能量与代谢关系示意图分解代谢（catabolism）分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段：蛋白质 多糖 脂类氨基酸 单糖 甘油，脂肪酸 丙酮酸/乙酰辅酶A CO2 ，H20，能量（三羧酸循环）合成代谢（anabolism）合成代谢指细胞利用小分子

2、物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。这些能量用于：1 合成代谢 2微生物的运动和运输 3 热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。第二节 微生物产能代谢异养微生物的生物氧化自养微生物的生物氧化生物氧化过程中的能量转换生物氧化一、生物氧化

3、一、生物氧化物质在生物体内经过一系列氧化还原反应逐步释放能量的过程物质ATP合成代谢生物运动，发光产热主动运输二、异养微生物的生物氧化发酵呼吸作用什么是发酵发酵过程中底物脱氢的途径发酵与人类生产生活 发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。发酵（fermentation）底物脱氢的四种途径EMP途径HMP途径ED途径磷酸解酮酶途径糖酵解（ glycolysis） EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-

4、磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :预备性反应bb :氧化还原反应 EMP途径意义：为细胞生命活动提供ATP 和 NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化G + 2NAD + 2Pi2丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2ATPThe Results of EMP pathway6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOH

5、HOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖 C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途 径HMP pathwayHMP pathwayG-6-P +12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12NADPH +6Pi从6-磷酸-葡萄

6、糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径，磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。HMP途径ED途径ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在E

7、D途径不如EMP途径经济。ED途径过程：葡萄糖 KDPG 甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸EMPKDPG醛缩酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸-6-磷酸2-酮-3-脱氧-葡萄糖酸-6-磷酸甘油醛-3-磷酸丙酮酸ATPADPNADP+NADPHH2OH2OED pathwayPseudomonas saccharophila磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。些细菌中。进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以它进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。个三碳糖。

8、磷酸解酮酶途径有两种：磷酸解酮酶途径有两种： 磷酸戊糖解酮酶途径（磷酸戊糖解酮酶途径（PK）途径）途径 磷酸己糖解酮酶途径（磷酸己糖解酮酶途径（HK）途径）途径 PK pathwayPKHK pathwayGG-6-PF-6-PAcetyl phosphateEthanolErythrose-4-PHK 根据代谢产物和代谢途径不同，有各种不同的 发酵类型，以下几种发酵最重要研究得最清楚 乙醇发酵 乳酸发酵 混合酸发酵 丙酮丁醇发酵GEMP 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇丙酮酸脱羧酶C6H12O6 2C2H5OH2CO2 2ATP由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 （酵母菌乙醇发酵） 参与微生物：酵母菌

9、乙醇发酵乙醇发酵3-p-甘油醛-H21，3-2P甘油酸2NAD2NADH2乙醇乙醛(受氢体)脱氢酶酵母菌乙醇发酵过程中氢由供体给受体的方式酵母的三种发酵类型酵母的三种发酵类型型发酵丙酮酸乙醛乙醇型发酵丙酮酸乙醛甘油型发酵丙酮酸乙醛乙酸乙醇甘油酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件 厌氧 不含NaHSO3 PH小于7.6通过ED途径进行的乙醇发酵 （细菌的乙醇发酵）参与微生物 ：运动发酵单胞菌发酵途径：ED途径 反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等 细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。我们

10、熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵乳酸的三种发酵方式乳酸的三种发酵方式同型发酵同型发酵乳酸乳酸异型发酵异型发酵乳酸乳酸+乙醇（乙酸）乙醇（乙酸）双歧发酵双歧发酵乙酰磷酸乙酰磷酸+丁糖丁糖-4-磷酸磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸+甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。GPEPC3H6O3过 程：反应式：C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP关键酶：乳酸脱氢酶同型发酵2乳酸2丙酮酸+2ATP乳酸发酵过程中H由供体给受体的方式3-P-甘油醛-H21,3-2P甘油酸2NAD2NADH2发酵产物除

11、乳酸外还有乙醇与发酵产物除乳酸外还有乙醇与CO2。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。异型乳酸发酵结果异型乳酸发酵结果：1分子分子G生成乳酸生成乳酸，乙醇乙醇，CO2各各1分子分子 。北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵 。乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。异型发酵Erythrose-4-PAcetyl phosphateEthanolHKGG-6-PF-6-PAcetyl phosphateGlyceradehyde-3-PPK双歧发酵甲基

12、红反应 ：产酸使指示剂变色G二乙酰红色化合物3-羟基丁酮V.P反应甲基红反应E.aerogenesE.coli呼吸作用呼吸作用微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或者其他还原性产物并释放能量的过程。有氧呼吸O2为最终电子受体无氧呼吸氧化型化合物为最终电子受体无氧呼吸与发酵作用？以分子氧为最终受体的生物氧化C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O有氧呼吸（aerobic respiration）除糖酵解过程外，还包括三羧循环和电子传递链两部分反应细胞质细胞质线粒体膜线粒体膜第三个第三个碳以碳以COCO

13、2 2形式失形式失去去四碳二羧酸四碳二羧酸第二个碳以第二个碳以COCO2 2形式失去形式失去三羧酸三羧酸？循环循环？五碳二羧酸五碳二羧酸基质中基质中丙酮酸丙酮酸基基质中质中六碳三羧酸六碳三羧酸三种羧酸！三种羧酸！草酰乙酸打循环！草酰乙酸打循环！第一个碳以第一个碳以COCO2 2形式失去形式失去重新加入到重新加入到草酰乙酸库草酰乙酸库 (4)(7)(8)(10)CH3COCOOHNAD+NADH + H+CoASHCO2CH3COSCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COO

14、HCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH + H+COSCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2 OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2+CoASHH 2 OCoASHCO2丙酮酸乙酰 CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰 CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸H O2(1) 丙酮酸脱氢酶复合体(2) 柠檬酸合成酶(3) 顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6) -酮戊二酸脱氢酶复合

15、体(7) 琥珀酰CoA合成酶(8) 琥珀酸脱氢酶(9) 延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶产能步骤产能步骤2NAD(P)H1FADH21GTP(1)(6)-产能产能脱碳脱碳2NADH + 2 CO2(5)-脱碳脱碳-1CO2 3步步不可逆反应不可逆反应总反应方程式总反应方程式 + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP 4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2O FADH2 2ATP 1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O 2H2O氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用O2COOHCOCH

16、3异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙酰乙酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸丙酮酸丙酮酸精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺脯氨酸脯氨酸谷氨酸谷氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬酰胺天冬酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺三羧酸循环三羧酸循环焚烧炉焚烧炉中间酸是合成其他化合物的碳骨架中间酸是合成其他化合物的碳

17、骨架百宝库百宝库。例如例如 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其他氨基酸其他氨基酸 琥珀酰琥珀酰CoA 血红素血红素既是既是“焚烧炉又是百宝库焚烧炉又是百宝库”乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧酸循环支路 三羧酸循三羧酸循环在异柠环在异柠檬酸与苹檬酸与苹果酸间搭果酸间搭了一条捷了一条捷径。（径。（省省了了6步步）异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASH 只有一些只有一些植物和微生物植物和微生物兼具有这样兼具有这样的途径；的途径；异柠檬酸异柠

18、檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 苹果酸苹果酸 糖异生糖异生脂脂代代谢谢乙酸菌乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环物质循环中的重要一环）乙酸乙酸NH3乙醛酸循环乙醛酸循环四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物转化转化 + ATP +CoASH + H2O +AMP +PPi乙酰乙酰CoA合成酶合成酶电子传递递氢体递氢体-H2还原态细胞色素-H2氧化态细胞色素1/2O2H2O脱氢

19、酶氧化酶2H+NAD FAD Q细胞色素bca1a3基质-H2基质硝酸盐呼吸（反硝化作用）NON2亚硝酸还原细菌2HNO32HNO22NOHN2ON22NH2OH2NH3基质-H2 基质辅酶辅酶-H2脱氢酶NO2-NO3-硝酸盐还原细菌一系列酶CO2+4H2CH4+2H2O+ATP请关注以下内容请关注以下内容目前发现所有可以进行厌氧呼吸的生物都是原核生物氨的氧化氨的氧化硫的氧化硫的氧化铁的氧化铁的氧化氢的氧化氢的氧化三、自养微生物的生物氧化三、自养微生物的生物氧化 硝化细菌的能量代谢（硝化细菌的能量代谢（氨的氧化氨的氧化）NH3 NO2亚硝酸菌NO2 NO3硝 酸 菌NH3+1.5 O2 NO

20、2 +H2O + H+ + 65.1 NO2-+0.5O2 NO3 + 18.1NO2- + H2ONO3 - + 2H2e -细胞色素a 1细胞色素a30.5O2+2H+H2O硫细菌的硫细菌的 能量代谢（硫的氧化）能量代谢（硫的氧化）H2S + 0.5 O2 S + H2O + 能量能量S+1.5 O2 + H2O SO4 +2H+ 能量能量 氢细菌的氢细菌的 能量代谢（氢的氧化）能量代谢（氢的氧化）H2+0.5 O2 H2O + 能量用途:用于生产单细胞蛋白单细胞蛋白单细胞蛋白种类生产所需原料单细胞蛋白用途单细胞蛋白特点细菌单细胞蛋白酵母单细胞蛋白单胞藻单细胞蛋白石油，天然气，氢四、能量转

21、换底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)光合磷酸化( photophosphorylation)底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸- 酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶AGTPGDP+P

22、i三羧酸循 环底物水平磷酸化发生在呼吸作用过程中氧化磷酸化氧化磷酸化真核细胞真核细胞氧化磷酸化氧化磷酸化原核生物细胞原核生物细胞2H+称称电子传递链电子传递链或或呼吸链呼吸链，分，分NADH链链和和FADH2链链。 -2H-2H2复合体3复合体H+2e1复合体线粒线粒体体外外膜膜线粒线粒体体内内膜膜NADH链FADH2链123QC4为什么是这样一个为什么是这样一个顺序呢？顺序呢？Q2C3 提问：提问：原电池反应中电子传递的方向是由什么原电池反应中电子传递的方向是由什么 决定的？决定的？l答案：答案：电极反应的氧化电极反应的氧化还原电位还原电位E0。l（电子流动终点）正（电子流动终点）正极极反应

23、反应Eo ? 负负极反应极反应Eo （电子流动起点）（电子流动起点）l l呼吸链呼吸链-电池组电池组呼吸链蛋白就是电极板呼吸链蛋白就是电极板O123H2CQH2OATP合成酶合成酶磷酸化产水反应的产水反应的G1 14 43 32 2代谢物代谢物 化学能化学能chemiosmotic theory 环式光合磷酸化环式光合磷酸化非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用光合磷酸化( photophosphorylation)环式光合磷酸化环式光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）代 表 微 生 物光合作用部位光合作用特点红螺菌科红硫菌科

24、绿硫菌科菌绿素由光反应和暗反应组成,只有一个光反应系统不放氧。 Cyt.bc1e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QABphCyt.c2QBQ库e-P870*P870e-外源电子供体H2S等ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆电子传递环式光合磷酸化的暗反应2光能转变的化学能CO2有机物ATPNADH2只有一个光反应系统，有光反应和暗反应环式光合磷酸化特点 不放氧消耗ATP不产还原剂NADH2，固定CO2所需NADH2来自电子传递e-QAPhQBQ库FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-叶绿素a 叶绿素a+e-叶绿素b 叶绿素b+H201/202Mn2+2H+e

25、-NADPH+H+Cyt.bc1ADP+PiATPPC非环式光合磷酸化（non-cyclic photophosphorylation）非环式光合磷酸化特点非环式光合磷酸化特点两个光反应系统产还原剂NADH2，产ATP和O2电子传递属非循环式的在有氧条件下进行紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化（photophosphorylation by purple membrance）ATP酶紫 膜H+H+H+-+-细胞壁红 膜H+ADP+PiATPPNH+N+PN PNH+P顺式膜外膜内紫膜反式H+H+紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化H+ADP+PiATP光合磷酸化过程光合磷酸化过程原初反应光能的吸收，传递与光

26、化学反应（光能电能）电子传递与光合磷酸化电荷经过电子传递，变为ATP和NADPH 电能化学能微生物的各种产能途径微生物的各种产能途径第三节第三节 耗能代谢耗能代谢细胞物质的合成其他耗能反应1.细胞物质的合成细胞物质的合成物质合成物质降解A .CO2的固定（的固定（fixation of CO2）途径途径1：Calvin cycle为多数光合（微）生物采用，如绿色植物光合细菌、紫细菌、绿细菌等6CO2 +18ATP +12NADPHG +18ADP +12NADP+ +18PiCalvin cycle途径途径2：Reductive TCA cycle绿色细菌（绿菌属 ，Chlorobium）Hy

27、drogenobacter thermophilusDesulfobacter hydrogenophilus4CO2 +3ATP +2NADPH +FADH2Oxaloacetate +3ADP +2NADP +FAD柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰 CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酰草酰乙酰途径途径3：还原性乙酰辅酶：还原性乙酰辅酶A途径途径Reductive Acetyl CoA pathwayClostridium thermoaceticumMethanobacterium thermoautotrophicumReduc

28、tive Acetyl CoA pathway途径途径4：3-Hydroxypropionate cycle3-羟基丙酸（盐）途径非硫光合细菌（Chloroflexus）3-Hydroxypropionate cycle 丙二酸辅酶A丙酰辅酶A琥珀酰辅酶A乙醛酸B.氮的同化氮的同化The nitrogen cycle生物固氮（biological nitrogen fixation）固氮微生物根瘤菌和根瘤的形成固氮作用生化机制好氧菌固氮酶避氧害机制固氮微生物(nitrogen fixing organisms ,diazotrophs）自生固氮菌好氧自生固氮菌固氮菌属 巴氏芽孢梭菌厌氧自生固氮

29、菌兼性厌氧自生固氮菌联合固氮菌 根际、叶面、动物肠道等处的固氮微生物共生固氮菌满江红鱼腥藻根瘤植物豆科植物地衣根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形态根瘤菌特点根瘤的形成感染性专一性有效性根瘤(Nodle)的形成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛弯曲松驰变软根瘤菌侵入根毛根瘤形成三叶草根瘤豌豆根部共生作用固氮菌地衣满江红鱼星藻固氮的生化途径固氮的生化机制生物固氮反应的6要素测定固氮酶活力的乙炔还原法固氮酶的产氢反应固氮酶ATP的供应还原力及其传递载体还原底物 N2镁离子严格的厌氧微环境固二氮酶（dinitrogenase）（组份）固二氮酶还原酶（dinitrogenase reductase）（组份）Mo-

30、Fe proteinFe proteinFe 氧还蛋白固氮酶固氮酶固氮酶对氧敏感，固氮必须在严格的厌氧条件下进行ATPADP+P电子来源丙 酮 酸(Fe4S4)2.2e- Fd.2e- Fd (Fe4S4)2 FeMoCo.2e- FeMoCo 2NH3N2固氮的生化途径（自生固氮菌）2NH3+H2+1824ADP+1824PiN2+8H+1824ATP氧障.N NMoMo + HMoNNMoFdFd.还原剂ADP+Pi Mg2+ATP-MgATP-MgATP Mg2+Mo Mo2NH3底物能量产物N N自生固氮菌固氮的生化途径细节 C 多糖的合成多糖的合成GG-6-PG-1-PATPUDPG

31、Cell WallGlycogenstarchcellulose. polysaccharideUTPUDPGFormation of UDPG Synthesis of GlycogenInitiationElongation BranchprimerElongation of glycogen by glycogen synthase Glycogenin(a protein) as a primerThe glycogen-branching enzyme glycosyl-(46)-transferase (or amylo (14) to (16) transglycosylase)

32、 forms a new branch point during glycogen synthesisReciprocal regulation of glycogen synthase and glycogen phosphorylase by phosphorylation and dephosphorylationSynthesis of starch Similar to that of glycogenD .Biosynthesis of amino acidGlycolysisTCAPPPAmino acid Overview of biosynthesis of amino ac

33、id氨基化作用转氨基作用前体合成CO2+H2O葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸3磷酸磷酸-甘油酸甘油酸丙酮酸丙酮酸核糖核糖-5-磷酸磷酸组氨酸组氨酸色氨酸色氨酸 苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸丝氨酸丝氨酸 半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸亮氨酸亮氨酸 异亮氨酸异亮氨酸缬氨酸缬氨酸 丙氨酸丙氨酸草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺甲硫氨酸甲硫氨酸苏氨酸苏氨酸微生物和植物可以合微生物和植物可以合成所有类型氨基酸。成所有类型氨基酸。谷氨酸谷氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺赖氨酸赖氨酸 精氨酸精氨酸 脯氨酸脯氨酸E. Biosynthesis of protein 蛋白质的合成工厂蛋

34、白质的合成工厂核糖体核糖体 2 2t tRNARNA停靠位点F .Synthesis of nucleic acid嘌呤核苷酸的合成小分子IMPGMPAMPbase核苷嘧啶核苷酸的合成小分子UMPTMP嘧啶其他耗能反应运动运输发光第四节第四节 微生物代谢的调节微生物代谢的调节微生物的各种代谢途径都是在微生物的各种代谢途径都是在酶酶的催化下进行的的催化下进行的微生物代谢的调节主要是通过控制微生物代谢的调节主要是通过控制酶酶的作用实现的的作用实现的微生物代谢的调节微生物代谢的调节酶活性的调节酶化学水平上发生微调微调酶合成的调节遗传学水平发生粗调粗调A.酶活性的调节通过分子构象或分子结构的改变来调节催化反应速率BCADEE1E2E3E4multienzyme systemKey enzyme别构酶：研究酶的动力学曲线时发现存在2种线型，一是双曲线形，符合米氏方程，叫米氏酶。另一类不是双曲线形而是S形的，不符合米氏方程，这就是别构酶，它有如下特点： 1.是寡聚酶 既有活性中心又有别构中心，通常分别位于不同的亚基上，出现了催化亚基和调节亚基 2.具有别构效应：别构中心结合了效应物（效应