现代分子生物学1-第三章

1、会计学1现代分子生物学现代分子生物学1-第三章第三章生物信息的传递 从DNA到RNA 基因作为唯一能够自主复制、永久存在的单位，其生物学功能是以蛋白质的形式表达出来的。DNA序列是遗传信息的贮存者，它通过自主复制得到永存，并通过转录生成信使RNA，翻译生成蛋白质的过程来控制生命现象。 基因表达包括转录（transcription）和翻译（translation）两个阶段。 转录是指拷贝出一条与DNA链序列完全相同（除了TU之外）的RNA单链的过程，是基因表达的核心步骤。 翻译是指以新生的mRNA为模板，把核苷酸三联遗传密码子翻译成氨基酸序列、合成多肽链的过程，是基因表达的最终目的。 DNA分子

2、中的核苷酸排列顺序不但决定了胞内所有RNA及蛋白质的基本结构，还通过蛋白质（酶）的功能间接控制了细胞内全部有效成份的生产、运转和功能发挥。 与mRNA序列相同的那条DNA 链是编码链（coding strand） 或称有意义连（sense strand） 根据碱基互补原则指导mRNA 合成的DNA链则被称为模板链（template strand）或称反义链（antisense strand）DNADNA模板与模板与mRNAmRNA分子及多肽链之间存在共线性关系分子及多肽链之间存在共线性关系 因为只有mRNA所携带的遗传信息才被用来指导蛋白质生物合成，所以人们一般用U、C、A、G这4种核苷酸而不

3、是T、C、A、G的组合来表示遗传性状。生物体内拥有三类RNA: 编码特定蛋白质序列的mRNA； 能特异性解读mRNA 中的遗传信息 并将其转化成相应氨基酸后加入多 肽链中的tRNA； 直接参与核糖体中蛋白质合成的rRNA。 转录的基本过程 无论是原核还是真核细胞， 转录的基本过程都包括： 模板识别 转录起始 通过启动子 转录的延伸和终止 模板识别阶段主要指RNA聚合酶与启动子DNA双链相互作用并与之相结合的过程。转录起始前，启动子附近的DNA双链分开形成转录泡以促使底物核糖核苷酸与模板DNA的碱基配对。 转录起始就是RNA链上第一个核苷酸键的产生。 转录起始后直到形成9个核苷酸短链是通过启动子

4、阶段，此时RNA聚合酶一直处于启动子区，新生的RNA链与DNA模板链的结合不够牢固，很容易从DNA链上掉下来并导致转录重新开始。 一旦RNA聚合酶成功地合成9个以上核苷酸并离开启动子区，转录就进入正常的延伸阶段。所以，通过启动子的时间代表一个启动子的强弱。 一般说来，通过启动子的时间越短，该基因转录起始的频率也越高。 RNA聚合酶离开启动子，沿DNA链移动并使新生RNA链不断伸长的过程就是转录的延伸。 大肠杆菌RNA聚合酶的活性一般为每秒50-90个核苷酸。随着RNA聚合酶的移动，DNA双螺旋持续解开，暴露出新的单链DNA模板，新生RNA链的3末端不断延伸，在解链区形成RNA-DNA杂合物。

5、真核生物RNA聚合酶不能直接识别基因的启动子区，需要一些被称为转录调控因子的辅助蛋白质按特定顺序结合于启动子上，RNA聚合酶才能与之相结合并形成复杂的前起始复合物（preinitiation transcription complex, PIC），以保证有效地起始转录。 37时，转录生成mRNA的速度大约是每分钟2500个核苷酸，即每秒钟合成14个密码子，而蛋白质合成的速度大约是每秒钟15个氨基酸。正常情况下，从一个基因开始表达到细胞中出现其mRNA的间隔约为2.5分钟，而再过半分钟就能在细胞内测到相应的蛋白质。RNA聚合酶 RNA聚合酶是转录过程中最关键的酶，主要以双链DNA为模板，以4种核

6、苷三磷酸作为活性前体，并以Mg2+/Mn2+为辅助因子，催化RNA链的起始、延伸和终止，它不需要任何引物，催化生成的产物是与DNA模板链相互补的RNA。 RNA或RNA-DNA双链杂合体不能作为模板。 原核和真核生物的RNA聚合酶虽然都能催化RNA的合成，但在其分子组成、种类和生化特性上各有特色。 大多数原核生物RNA聚合酶的组成是相同的，大肠杆菌RNA聚合酶由2个亚基、一个亚基、一个亚基和一个亚基组成，称为核心酶。加上一个亚基后则成为聚合酶全酶（holoenzyme），相对分子质量为4.65105。 表表3-1 大肠杆菌大肠杆菌RNA聚合酶的组成分析聚合酶的组成分析亚基基因相对分子量亚基数组

7、分功能rpoA3.71042核心酶核心酶组装，启动子识别。rpoB1.51051核心酶和共同形成RNA合成的活性中心。 rpoC1.61051核心酶 ？111041核心酶未知rpoD7.01041因子存在多种因子，用于识别不同的启动子 亚基可能与核心酶的组装及启动子识别有关，并参与RNA聚合酶和部分调节因子的相互作用。 T4噬菌体感染大肠杆菌后对亚基的一个精氨酸残基进行ADP糖基化修饰，造成RNA聚合酶全酶对启动子亲和力降低。 由和亚基组成了聚合酶的催化中心，它们在序列上与真核生物RNA聚合酶的两个大亚基有同源性。亚基能与模板DNA、新生RNA链及核苷酸底物相结合。 因子的作用是负责模板链的选

8、择和转录的起始，它是酶的别构效应物，使酶专一性识别模板上的启动子。核心酶在T7噬菌体DNA上约有1300个结合位点，平均结合常数为21011。 因子可以极大地提高RNA聚合酶对启动子区DNA序列的亲和力，酶底物结合常数提高103倍，酶底物复合物的半衰期可达数小时甚至数十小时。 因子还能使RNA聚合酶与模板DNA上非特异性位点的结合常数降低104倍，使酶底物复合物的半衰期小于1秒。因子使RNA聚合酶全酶识别启动子序列的特异性提高了107倍。表表3-23-2 大肠杆菌中的大肠杆菌中的因子能识别并与因子能识别并与 启动子区的特异性序列相结合启动子区的特异性序列相结合因子基因功能-35区间隔（bp）-

9、10区70rpoD广泛TTGACA16-18TATAAT32rpoH热休克TCTCNCCCTTGAA13-15CCCCATNTA54rpoN氮代谢CTGGNA6TTGCA 枯草杆菌中有6种不同相对分子质量的因子，其中55是主要存在形式，出现在营养细胞中，29则主要出现在胞子形成阶段，参与胞子形成期基因转录的调控。 在大肠杆菌中，最常见的调控因子是由rpoD基因所编码的70。 由rpoH编码的32是与热休克启动子所控制的基因转录密切相关。 由rpoN编码的54则参与细胞的氮代谢。由T4噬菌体所编码的55能与大肠杆菌RNA聚合酶的核心酶结合，启动T4晚期基因的转录。 真核生物中有3类RNA聚合酶，

10、其结构比大肠杆菌RNA聚合酶复杂，它们在细胞核中的位置不同，负责转录的基因不同，对-鹅膏覃碱的敏感性也不同。 真核生物RNA聚合酶一般有8-14个亚基所组成，相对分子质量超过5105Da。RNA聚合酶RNA聚合酶RNA聚合酶RPA1RPB1RPC1RPA2RPB2RPC2RPC5RPB3RPC5RPC9RPB11RPC9RPB6RPB6RPB6其他9个亚基其他7个亚基 其他11个亚基真核生物RNA聚合酶的主要特征： 聚合酶中有两个相对分子质量超过1105Da的大亚基； 同种生物3类聚合酶有“共享”小亚基的倾向，即有几个小亚基是其中3类或2类聚合酶所共有的。 表表3-6 真核细胞中的部分转录调控

11、因子分析真核细胞中的部分转录调控因子分析转录因子DNA结合区的特征DNA结合区序列在生物体内的分布组成型转录因子CTF/NF1CAAT区5-GCCAATCT-3广泛CPCAAT区5-GCCAATCT-3广泛C/EBPCAAT区5-GCCAATCT-3广泛Sp1GC区5-GGGCGG-3广泛Oct-1八碱基区5-ATGCAAAT-3广泛Oct-2八碱基区5-ATGCAAAT-3B-淋巴细胞应答蛋白热激因子HSE5-CNNGAANNTCCNNG-3受热激以后血清反应因子SRE5-CCATATTAGG-3受血清生长因子刺激细胞特异性因子GATA-15-GATA-3成红细胞Pit-15-ATATTCA

12、T-3腺体细胞MyoD1E 区5-CANNG-3成肌细胞NF-BB位点5-GGGACTTTCC-3淋巴细胞抑制剂靶酶抑制作用利福霉素细菌全酶和亚基结合，抑制起始 利迪链霉素细菌核心酶和亚基结合，抑制起始放线菌素D 真核RNA聚合酶与DNA结合，阻止延伸 -鹅膏蕈碱 真核RNA聚合酶与RNA聚合酶结合 原核与真核生物mRNA的特征比较 RNA在大肠杆菌细胞内占总RNA的2%左右，tRNA占16%，rRNA则占80%以上。 真核细胞的mRNA往往以较大相对分子量的前体RNA出现在核内，只有成熟的、相对分子质量明显变小并经化学修饰的mRNA才能进入细胞质，参与蛋白质的合成。所以，真核细胞mRNA的合

13、成和功能表达发生在不同的空间和时间范畴内。原核生物mRNA的特征1. 半衰期短。 原核生物中，mRNA的转录和翻译是在同一个细胞空间里同步进行的，蛋白质合成往往在mRNA刚开始转录时就被引发了。 2. 原核细胞的mRNA（包括病毒）有时可以编码几个多肽，而真核细胞的mRNA最多只能编码一个多肽。 我们把只编码一个蛋白质的mRNA称为单顺反子mRNA（monocistronic mRNA），把编码多个蛋白质的mRNA称为多顺反子mRNA（polycistronic mRNA）。 几乎所有mRNA都可以被分成3部分：编码区和位于AUG之前的5端上游非编码区以及位于终止密码子之后不翻译的3端下游非编

14、码区。编码区从起始密码子AUG开始经一连串编码氨基酸的密码子直至终止密码子。3. 原核生物mRNA的5端无帽子结构，3 端没有或只有较短的多聚（A）结构。 原核生物起始密码子AUG上游7-12个核苷酸处有一被称为SD序列（Shine Dalgarno sequence）的保守区，因为该序列与16S-rRNA 3端反向互补，所以被认为在核糖体-mRNA的结合过程中起作用。4. 原核生物常以AUG（有时GUG，甚至UUG）作为起始密码子，而真核生物几乎永远以AUG作为起始密码子。真核生物mRNA的特征 1半衰期较原核生物长，但平均也只有 5小时。 编码功能蛋白的真核基因都通过RNA聚合酶II进行转

15、录，几乎都是单顺反子，其长度在几百到几千个核苷酸之间。 一个完整的基因，不但包括编码区（coding region），还包括5 和3 端长度不等的特异性序列，它们虽然不编码氨基酸，却在基因表达的过程中起着重要作用。“基因”的分子生物学定义是： 产生一条多肽链或功能RNA所必需的全部核苷酸序列。真核生物mRNA结构上的最大特征是5端的帽子及3的多聚(A) 结构。2. 真核生物mRNA的5端存在 “帽子”结构。真核生物基因转录 一般 从嘌呤（主要是A，也可能是G）起始，其5端大都经过修饰，第一个核苷酸保留了5端的三磷酸基团。 用核酸酶处理成熟mRNA，其5端并不产生预期的核苷三磷酸，而产生以5-5

16、三磷酸基团相连的二核苷酸，5终端是一个在mRNA转录后加上去的甲基化鸟嘌呤。3. 绝大多数真核生物mRNA具有多聚(A)尾巴。除组蛋白基因外，真核生物mRNA的3末端都有多聚（A）序列，其长度因mRNA种类不同而变化，一般为40-200个左右 真核基因的3 末端转录终止位点上游1530bp处的保守序列AAUAAA对于初级转录产物的准确切割及加多聚（A）是必需的。图图3-18 真核生物真核生物mRNA中的加多聚中的加多聚A反应反应 多聚(A)是mRNA由细胞核进入细胞质所必需的形式，它大大提高了mRNA在细胞质中的稳定性。mRNA刚从细胞核进入细胞质时，其多聚(A)尾巴一般比较长，随着mRNA在

17、细胞质内逗留时间延长，多聚(A)逐渐变短消失，mRNA进入降解过程。启动子与转录起始 大肠杆菌RNA聚合酶与启动子的相互作用主要包括启动子区的识别、酶与启动子的结合及因子的结合与解离。启动子区的基本结构 启动子是一段位于结构基因5端上游区的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之与模板DNA准确地相结合并具有转录起始的特异性。 转录的起始是基因表达的关键阶段，而这一阶段的重要问题是RNA聚合酶与启动子的相互作用。启动子的结构影响了它与RNA聚合酶的亲和力，从而影响了基因表达的水平。 转录起点是指与新生RNA链第一个核苷酸相对应DNA链上的碱基，通常为嘌呤。把起点5末端的序列称为上游（upstrea

18、m），而把其3末 端的序列称为下游（downstream）。起点为+1，下游方向依次为+2、+3等，上游方向依次为1、2、3等等。转录单元（transcription unit）： 是一段从启动子开始至终止子（terminator）结束的DNA序列。启动子区有什么结构特点呢？Pribnow将RNA聚合酶全酶与模板DNA结合后，用DNaseI降解DNA，得到4144个核苷酸对的DNA片段。序列分析发现，在被保护区内有一个由5个核苷酸组成的保守序列，是聚合酶结合位点，称为Pribnow区，其中央大约位于起点上游10bp处，所以又称为10区。 科学家又从噬菌体的左、右启动子PL及PR和SV40启动子

19、的35 bp附近找到了另一段共同序列：TTGACA。 现已证实大部分启动子都存在这两段共同序列，即位于10 bp处的TATA区和35 bp处的TTGACA区，它们是RNA聚合酶与启动子的结合位点。 图图3-9 3-9 大肠杆菌大肠杆菌RNA聚合酶全酶所识别的启动子区聚合酶全酶所识别的启动子区 TATA区的主要作用是使转录精确地起始。如果除去TATA区或进行碱基突变，转录产物下降的相对值不如CAAT区或GC区突变后明显，但发现所获得的RNA产物起始点不固定。终止和抗终止 RNA聚合酶启始基因转录后，就沿模板53方向不停地移动，合成RNA链直到碰上终止信号时才与模板DNA相脱离并释放新生RNA链。

20、所有参与形成RNA-DNA杂合体的氢键都被破坏，模板DNA链与有意义链重新组合成DNA双链。不依赖于因子的终止 终止位点上游一般有一个富含GC碱基的二重对称区，由这段DNA转录产生的RNA容易形成发卡式结构。在终止位点前面有一段由4-8个A组成的序列，所以转录产物的3端为寡聚U，这种结构特征的存在决定了转录的终止。 新生RNA中出现发卡式结构会导致RNA聚合酶的暂停，破坏RNA-DNA杂合链5端的正常结构。寡聚U的存在使杂合链的3端部分出现不稳定的rUdA区域，两者共同作用使RNA从三元复合物中解离出来。 终止效率与二重对称序列和寡聚U的长短有关，随着发卡式结构（至少6bp）和寡聚U序列（至少

21、4个U）长度的增加，终止效率逐步提高。依赖于因子的终止 提纯的RNA聚合酶并不能识别特异性的转录终止信号，而加入大肠杆菌因子后该聚合酶就能在DNA模板上准确地终止转录。因子是一个相对分子质量为2.0105的六聚体蛋白，它通过催化NTP的水解促使新生RNA链从三元转录复合物中解离。 RNA合成起始以后，因子即附着在新生的RNA链上，靠ATP水解产生的能量，沿着53方向朝RNA聚合酶移动，到达RNA的3-OH端后取代了暂停在终止位点上的RNA聚合酶，使之从模板DNA上释放mRNA，完成转录过程。35区 10区T85T83G81A61C69A52T89A89T50A65A100 在真核生物基因中，H

22、ogness等发现类似Pribnow区的Hogness区，在转录起始点上游2530 bp处，保守序列为TATAAA，也称TATA区。在起始位点上游7078 bp处还有另一段共同序列CCAAT，称为CAAT区（CAAT box）。图图3-10 3-10 真核生物真核生物RNA聚合酶聚合酶II 所识别的启动子区所识别的启动子区 真核基因的启动子在2535区含有TATA序列，在7080区含有CCAAT序列（CAAT box），在80110含有GCCACACCC或GGGCGGG序列（GC box）。习惯上，将TATA区上游的保守序列称为上游启动子元件（upstream promoter element

23、，UPE）或称上游激活序列（upstream activating sequence，UAS）。 已在SV40的转录单元上发现其转录起始位点上游约200bp处有两段72bp长的重复序列，它们不是启动子的一部分，但能增强或促进转录的起始，因此，称这种能强化转录起始的序列为增强子或强化子（enhancer）。 研究SV40晚期基因启动子发现，上游激活区的存在与否，对该启动子的生物活性有着根本性的影响。若将该基因5 上游2147核苷酸序列切除，基因完全不表达内含子的剪接、编辑及化学修饰RNA中的内含子 因为真核基因表达往往伴随着RNA的剪接过程（splicing），从mRNA前体分子中切除被称为内含

24、子（intron）的非编码区，并使基因中被称为外显子（exon）的编码区拼接形成成熟mRNA。图图3-223-22 用用DNA-RNA杂交的方法验证鸡卵清蛋白基因中存在非编码的杂交的方法验证鸡卵清蛋白基因中存在非编码的内含子区。内含子区。 a. 成熟成熟mRNA与带有该基因的互补链与带有该基因的互补链DNA序列杂交示意图；序列杂交示意图；b. 鸡卵清蛋白的基因结构示意图。鸡卵清蛋白的基因结构示意图。 真核基因大多是断裂的，也就是说，一个基因可由多个内含子和外显子间隔排列而成。研究表明，内含子在真核基因中所占的比例很高，甚至超过99%。 表表3-9 部分人类基因中内含子序列所占的比重分析部分人类

25、基因中内含子序列所占的比重分析基因长度（kb）内含子数量内含子所占比重（%）胰岛素1.4267-球蛋白1.4269血清蛋白181389胶原蛋白组分VII3111771VIII因子1862595萎缩性肌强直因子24007899 由DNA转录生成的原始转录产物核不均一RNA（hnRNA, heterogeneous nuclear RNA），即mRNA的前体，经过5加“帽”和3酶切加多聚腺苷酸，再经过RNA的剪接，编码蛋白质的外显子部分就连接成为一个连续的可译框（open reading frame，ORF），通过核孔进入细胞质，作为蛋白质合成的模板。表表3-10 RNA加工过程及其生理功能加工过

26、程及其生理功能加工过程推测的生理功能加帽子反应MRNA从细胞核向细胞质运转，翻译起始加多聚A反应转录终止，翻译起始和mRNA降解RNA的剪接从mRNA, tRNA和rRNA分子中切除内含子RNA的切割从前体RNA中释放成熟tRNA和rRNA分子 真核基因平均含有8-10个内含子，前体分子一般比成熟mRNA大4-10倍。 内含子的“功能”及其在生物进化中的地位是一个引人注目的问题。 许多人类疾病是内含子剪接异常引起的。地中海贫血病人的珠蛋白基因中，大约有1/4的核苷酸突变发生在内含子的5或3边界保守序列上，或者直接干扰了前体mRNA的正常剪接。 表3-11总结了存在于生物体内的各种内含子，其中G

27、U-AG或AU-AC分别代表了不同内含子的5和3边界序列。除了边界序列之外，外显子与内含子交界处的序列，内含子内部的部分序列都有可能参与内含子的剪接（图3-24）。 表表3-11 生物体内的各种内含子生物体内的各种内含子内含子类型细胞内定位GU-AG细胞核，前体mRNA （真核）AU-AC细胞核，前体mRNA（真核）I类内含子细胞核，前体rRNA（真核），细胞器RNA，少数细菌RNAII类内含子细胞器RNA，部分细菌RNAIII类内含子细胞器RNA双内含子细胞器RNAtRNA前体中的内含子细胞核，tRNA前体 （真核）RNA的剪接 转录产生的核内mRNA前体分子与蛋白质结合，形成RNA和蛋白质

28、组成的RNP复合物（ribonucleo-protein particle）。随着RNA链的延伸，每个内含子5和3两端的复合物成对联结，产生60S的颗粒剪接体（spliceosome），进行RNA前体分子的剪接。图图3-24 脊椎动物前体脊椎动物前体mRNA中常见内含子剪接所必需的保守序列中常见内含子剪接所必需的保守序列5 剪接位位点相邻的保守序列剪接位位点相邻的保守序列 5-AGGUAAGU-33 剪接位位点相邻的保守序列剪接位位点相邻的保守序列 5-PyPyPyPyPyPyNCAG3 由U1 snoRNA以碱基互补的方式识别mRNA前体5剪接点，由结合在3剪接点上游富嘧啶区的U2AF（U2

29、 auxiliary factor）识别3剪接点并引导U2 snRNP与分支点相结合，形成剪接前体（pre-spliceosome）。 剪接前体进一步与U4、U5、U6 snRNP三聚体相结合，形成剪接体。 哺乳动物细胞中mRNA前体上的snRNP是从5向下游“扫描”，选择在分支点富嘧啶区3下游的第一个AG作为剪接的3受点。 AG前一位核苷酸可以影响剪接效率，一般说来，CAG=UAGAAGGAG。 如果mRNA前体上同时存在几个AG，可能发生剪接竞争。 在高等真核生物个体发育或细胞分化过程中可以有选择性地越过某些外显子或某个剪接点进行变位剪接，产生出组织或发育阶段特异性mRNA，称为内含子的变

30、位剪接。 脊椎动物中大约有5%的基因能以这种方式进行剪接，保证各同源蛋白质之间既具有大致相同的结构或功能域，又具有特定的性质差异，进而拓展了基因所携带的遗传信息。 与mRNA前体中主要（GU-AG类）和次要（AU-AC类）内含子的剪接方式不同的是I、II类内含子，因为带有这些内含子的RNA本身具有催化活性，能进行内含子的自我剪接。 在I类内含子切除体系中，鸟苷或鸟苷酸的3-OH作为亲核基团攻击内含子5端的磷酸二酯键，从上游切开RNA链。再由上游外显子的自由3-OH作为亲核基团攻击内含子3位核苷酸上的磷酸二酯键，使内含子被完全切开，上下游两个外显子通过新的磷酸二酯键相连。 在II类内含子切除体系

31、中，内含子本身的某个腺苷酸2-OH作为亲核基团攻击内含子5端的磷酸二酯键，从上游切开RNA链后形成套索状结构。再由上游外显子的自由3-OH作为亲核基团攻击内含子3位核苷酸上的磷酸二酯键，使内含子被完全切开，上下游两个外显子通过新的磷酸二酯键相连。RNA的编辑和化学修饰 RNA的编辑（RNA editing）是某些RNA，特别是mRNA的一种加工方式，它导致了DNA所编码的遗传信息的改变，因为经过编辑的mRNA序列发生了不同于模板DNA的变化。 载脂蛋白基因编码区共有4563个密码子。在肝脏中，该基因转录产生完整的mRNA并被翻译成有4563个氨基酸的全长蛋白质，相对分子质量为5.1105。在肠

32、中合成的却是只包含有2153个密码子的mRNA，翻译产生相对分子质量为2.5105的蛋白质。 研究发现，该蛋白其实是全长载脂蛋白的N端，它是由一个在序列上除了2153位密码子从CAA突变为UAA之外完全与肝脏mRNA相同的核酸分子所编码的，CU突变使编码谷氨酰胺的密码子变成了终止密码子。 研究发现，该蛋白其实是全长载脂蛋白的N端，它是由一个在序列上除了2153位密码子从CAA突变为UAA之外完全与肝脏mRNA相同的核酸分子所编码的，CU突变使编码谷氨酰胺的密码子变成了终止密码子。 RNA的编辑虽然不是很普遍，但在真核生物中也时有发生（表3-12）。 大鼠脑中谷氨酸受体蛋白mRNA经编辑后，多个编码谷氨酸的密码子变成了在控制通过神经递质的离子流过程中有重要影响的精氨酸，表明RNA的编辑可能是充分发挥生理功能所必须的。 表3-12 哺乳动物中RNA编辑的实例组织靶标RNA所改变的碱基结果肝脏，肠载脂蛋白BCU谷氨酰胺密码子终止子肌肉半乳糖苷酶UA苯丙氨酸密码子酪氨酸睾丸，肿瘤等Wilms肿瘤基因-1UC亮氨酸密码子脯氨酸肿瘤神经纤维瘤基因-1CU精氨酸密码子终止子 脑谷氨酸受体蛋白AI多个谷氨酸密码子精氨酸 RNA编辑的另一种形式是尿苷酸的缺失和添加。研究发现，利什曼原虫属细胞色素b mRNA中含有许多独立于核基因的尿嘧啶残基，而特异性插入这些残基的信息来自指导RNA（guide R