第四章卵裂与囊胚ppt课件

1、第四章第四章 卵裂与囊胚卵裂与囊胚1、卵裂的概念与特点：、卵裂的概念与特点： (1)单细胞的受精卵经过多次快速的有丝分裂，单细胞的受精卵经过多次快速的有丝分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。或者说形成很多分裂球的过程，称为卵裂。或者说, 受精卵所进行的快速的有丝分裂称为卵裂。受精卵所进行的快速的有丝分裂称为卵裂。卵裂形成的细胞，称为分裂球卵裂形成的细胞，称为分裂球/卵裂球卵裂球blastomere）。）。 (2) 卵裂与一般细胞分裂不同：卵裂是一系卵裂与一般细胞分裂不同：卵裂是一系列迅速的细胞分裂，如果蝇的卵裂每列迅速的细胞分裂，如果蝇的卵裂每10分钟分钟进行进行1次；每次分裂之后，分裂球未

2、及长次；每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂，结果细胞数目越来越大，又开始新的分裂，结果细胞数目越来越多，分裂球越来越小；卵裂只有多，分裂球越来越小；卵裂只有S期和期和M期；核质比变大。在多种动物中，核质比期；核质比变大。在多种动物中，核质比的成倍增加是决定某些基因定时转录的关键的成倍增加是决定某些基因定时转录的关键因素。因素。第一节第一节 卵裂卵裂多数动物前多数动物前两次卵裂通两次卵裂通过动植物轴，过动植物轴，沿经线进沿经线进行行经裂；经裂；第第3次卵裂沿次卵裂沿赤道方向进赤道方向进行，垂直于行，垂直于动植物轴动植物轴纬裂。纬裂。 海胆胚胎发海胆胚胎发育模式育模式 2 2、卵裂类型、

3、卵裂类型 每个物种的卵裂方式是由两每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：（个因素决定的：（1 1卵质中卵黄的卵质中卵黄的含量及其分布情况；（含量及其分布情况；（2 2卵质中影卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。因子。 卵黄是使胚胎在没有外源食物卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择；应性选择； 卵黄的量、分布决定卵卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。裂发生的位置和分裂球的大小。 各各种动物卵内的卵黄物质含量与分布不种动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：同： 均黄卵均黄卵isoleci

4、thalisolecithal）文昌文昌鱼；鱼； 中黄卵中黄卵centrocentro）昆虫；昆虫； 端黄卵端黄卵telolethaltelolethal）如鸟类。如鸟类。 上述不同卵的卵裂和早期胚胎发育上述不同卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。过程也各不相同。卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完全卵裂和不完全卵裂两大类。全卵裂和不完全卵裂两大类。（1完全卵裂完全卵裂total cleavage）：整个）：整个卵参加分裂，多见于少黄卵。分为：卵参加分裂，多见于少黄卵。分为： a. 均等分裂均等分裂(equal cleavage) 卵黄分布均匀的均黄卵，形

5、成分裂球卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼；大小相等，如海胆、文昌鱼； b. 不等分裂不等分裂unequal cleavage） 卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如软体动物、蛙类等。不等，如软体动物、蛙类等。(2)不完全卵裂不完全卵裂partial cleavage）多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。分为：卵裂只在不含卵黄的部位进行。分为：a. 盘裂盘裂discal cleavage） 分裂局限于胚盘分裂局限于胚盘blastoderm处，处，如乌贼、鸡卵；如乌贼、鸡卵；

6、b. 表面卵裂表面卵裂peripheral cleavage） 分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。 卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，形成卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，形成一层一层囊胚囊胚blastula）。囊胚的大小仍然与受精卵时相）。囊胚的大小仍然与受精卵时相似。囊胚外面的一层细胞似。囊胚外面的一层细胞囊胚层囊胚层blastoderm）；中央）；中央的空腔称为囊胚腔的空腔称为囊胚腔blastocoel）里面充满液体或者液里面充满液体或者液化的卵黄。胚胎的这一发育期为囊胚期。化的卵黄。胚胎的这一发育期为囊胚期。第二节第二节 囊胚的形成囊胚

7、的形成囊胚层囊胚层囊胚腔囊胚腔1. 囊胚的类型囊胚的类型在动物界，囊胚的类型概括起来可以分为在动物界，囊胚的类型概括起来可以分为4种：种：（1腔囊胚腔囊胚 均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。 凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。海胆和蛙的囊胚海胆和蛙的囊胚蛙卵的卵裂与囊胚形成蛙卵的卵裂与囊胚形成（2实心囊胚实心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后没有腔，或

8、者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种囊被分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。水螅、水母，某些环节动胚称为实心囊胚。水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。物和软体动物的囊胚属此类型。果蝇的表面卵裂与表面囊胚果蝇的表面卵裂与表面囊胚（3表面囊胚表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。由动物极胚胎将来的背部观察的鸡卵的盘状卵裂由动物极胚胎将来的背部观察的鸡卵的盘状卵裂（4盘状囊胚盘状囊胚 硬骨鱼类

9、、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。鸡胚双鸡胚双层囊胚层囊胚的形成的形成猪的卵裂与囊胚猪的卵裂与囊胚高等哺乳动物高等哺乳动物的腔囊胚是次的腔囊胚是次生均黄卵形成生均黄卵形成的更高级的腔的更高级的腔囊胚。囊胚。从动物的进化来看，从动物的进化来看， 实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出现；等的环形动物中出现； 两侧对称型的腔囊胚见

10、于低等脊椎动物和某两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物，两栖类是更高等的端黄卵型些无脊椎动物，两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚；的腔囊胚； 由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些椎动物中黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。 高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚。的更高级的腔囊胚。2.两栖类的卵裂和囊胚形成两栖类的卵裂和囊胚形成 两栖类卵中卵黄含量高，主要集中于植物极，成为卵两栖类卵中卵黄含量高，主要集中于植物

11、极，成为卵裂的障碍。因此，第一次卵裂开始于动物极并慢慢延伸入裂的障碍。因此，第一次卵裂开始于动物极并慢慢延伸入植物极。在美国钝口蝾螈，动物半球卵裂沟的延伸速度为植物极。在美国钝口蝾螈，动物半球卵裂沟的延伸速度为1mm/min，而在植物极的延伸速度仅为，而在植物极的延伸速度仅为0.02-0.03mm/min。 在蛙受精卵中，当第一个卵裂沟正试图分裂植物极具在蛙受精卵中，当第一个卵裂沟正试图分裂植物极具卵黄的卵质时，第二个卵裂沟已于动物极开始形成。卵黄的卵质时，第二个卵裂沟已于动物极开始形成。1st和和2nd卵裂互相垂直，都为经裂。卵裂互相垂直，都为经裂。3rd是纬裂，但卵裂沟紧靠是纬裂，但卵裂沟

12、紧靠动物极一侧，结果在动物极形成四个小的分裂球，在植物动物极一侧，结果在动物极形成四个小的分裂球，在植物极形成四个大的分裂球。这种不均等分裂使胚胎形成两个极形成四个大的分裂球。这种不均等分裂使胚胎形成两个不同的区域：动物极快速分裂的小分裂球区域和植物极缓不同的区域：动物极快速分裂的小分裂球区域和植物极缓慢分裂的大分裂球区域。慢分裂的大分裂球区域。 蛙的卵裂蛙的卵裂 在两栖类，由在两栖类，由16至至64细胞构成的胚胎称为桑葚胚。在细胞构成的胚胎称为桑葚胚。在128细胞阶段，囊胚腔形成，改称囊胚。囊胚腔具有两个功细胞阶段，囊胚腔形成，改称囊胚。囊胚腔具有两个功能：在原肠形成过程中，囊胚腔有利于细胞

13、迁移；防能：在原肠形成过程中，囊胚腔有利于细胞迁移；防止上下层细胞间不成熟地过早接触。止上下层细胞间不成熟地过早接触。 3.哺乳动物的卵裂哺乳动物的卵裂 哺乳动物的卵子微小人的受精卵直径仅哺乳动物的卵子微小人的受精卵直径仅100mm100mm），），而且排卵量小和体内受精，限制了卵裂机制的研究。而且排卵量小和体内受精，限制了卵裂机制的研究。最近通过体外受精，才对其有所观察和了解。哺乳动最近通过体外受精，才对其有所观察和了解。哺乳动物的卵裂是最缓慢的卵裂，物的卵裂是最缓慢的卵裂，1212至至2424小时完成小时完成1 1次。最初次。最初的几次卵裂是在输卵管中进行的。的几次卵裂是在输卵管中进行的。

14、 与其它动物的卵裂相比，哺乳动物的卵裂有几个与其它动物的卵裂相比，哺乳动物的卵裂有几个特征：卵裂速度缓慢；卵裂球间排列方式独特。特征：卵裂速度缓慢；卵裂球间排列方式独特。2nd2nd卵裂是卵裂是1 1个细胞经裂，另一个细胞纬裂，这种卵裂个细胞经裂，另一个细胞纬裂，这种卵裂方式称为旋转均裂；早期卵裂不同步。因此，早期方式称为旋转均裂；早期卵裂不同步。因此，早期胚胎常是由奇数个细胞组成；由母型调控向合子型胚胎常是由奇数个细胞组成；由母型调控向合子型调控的转变早。山羊发生在调控的转变早。山羊发生在2 2细胞阶段。细胞阶段。 3.1 紧密化紧密化/致密化致密化compaction） 3rd卵裂后，卵裂

15、后，8细胞胚胎卵裂球的行为发生细胞胚胎卵裂球的行为发生了变化，它们彼此挤在一起，形成一个紧密的了变化，它们彼此挤在一起，形成一个紧密的细胞球体，这一现象称为胚胎致密化。这种紧细胞球体，这一现象称为胚胎致密化。这种紧密堆积的细胞排列是通过球体外层细胞之间的密堆积的细胞排列是通过球体外层细胞之间的紧密连接维持的，这种连接把球的内部封闭起紧密连接维持的，这种连接把球的内部封闭起来。这一现象称为胚胎致密化。来。这一现象称为胚胎致密化。八细胞小鼠胚胎的致密化八细胞小鼠胚胎的致密化 在哺乳动物，在哺乳动物，2至至8细胞的胚胎称胚泡，细胞的胚胎称胚泡，16个细胞个细胞的早期胚胎称囊胚。在囊胚中，有的早期胚胎

16、称囊胚。在囊胚中，有1-2个细胞属内细胞个细胞属内细胞团团inner-cell mass, ICM），它们产生胎儿结构。），它们产生胎儿结构。内细胞团外层细胞为滋养层细胞，参与胚外结构胎盘内细胞团外层细胞为滋养层细胞，参与胚外结构胎盘的形成的形成-绒毛膜。在绒毛膜。在64细胞的小鼠胚胎中，内细胞团细胞的小鼠胚胎中，内细胞团约约13个细胞已与滋养层细胞分层，这一分离代表个细胞已与滋养层细胞分层，这一分离代表了哺乳动物发育中的第一个分化事件。了哺乳动物发育中的第一个分化事件。 猪胚的发育猪胚的发育 随着卵裂的进行，在随着卵裂的进行，在成腔作用成腔作用cavitation下，滋养层细胞向桑葚下，滋养

17、层细胞向桑葚胚中分泌液体产生囊胚胚中分泌液体产生囊胚腔，内细胞团位于滋养腔，内细胞团位于滋养层细胞环的一侧，这种层细胞环的一侧，这种结构称囊胚，是哺乳动结构称囊胚，是哺乳动物卵裂的另一标志。物卵裂的另一标志。 人胚的发育：从受精到植入人胚的发育：从受精到植入3.2 内细胞团的形成机制内细胞团的形成机制 是什么因素导致了内细胞团细胞与滋养层细胞分是什么因素导致了内细胞团细胞与滋养层细胞分别走上了不同的发育命运？别走上了不同的发育命运？ 通过对活胚胎的观察研究，发现这种重要决定的通过对活胚胎的观察研究，发现这种重要决定的作出仅仅依赖于细胞于某一正确的时间出现于某一正作出仅仅依赖于细胞于某一正确的时

18、间出现于某一正确的位置。确的位置。8细胞阶段，细胞都具有全能性。致密化细胞阶段，细胞都具有全能性。致密化作用，形成了内部和外部具有重大差异的细胞。内部作用，形成了内部和外部具有重大差异的细胞。内部细胞将形成内细胞团，而外部细胞形成滋养层细胞。细胞将形成内细胞团，而外部细胞形成滋养层细胞。因此，此阶段的细胞命运取决于致密化后细胞所处的因此，此阶段的细胞命运取决于致密化后细胞所处的位置。位置。 3.3 囊胚脱离透明带：孵化与着床囊胚脱离透明带：孵化与着床 透明带除了与精卵识别、阻止多精入透明带除了与精卵识别、阻止多精入卵有关外，在早期胚胎在输卵管中向子宫卵有关外，在早期胚胎在输卵管中向子宫移行时，可防止胚胎与输卵管壁的粘着。移行时，可防止胚胎与输卵管壁的粘着。如果过早孵化和粘着，会导致危险的异位如果过早孵化和粘着，会导致危险的异位妊娠。妊娠。 胚胎到达子宫后，必须孵化，才能粘胚胎到达子宫后，必须孵化，才能粘着于子宫壁而着床。胚胎在输卵管中移行着于子宫壁而着床。胚胎在输卵管中移行时，滋养外胚层细胞膜上的钠时，滋养外胚层细胞膜上的钠/钾泵向囊胚钾泵向囊胚腔中转运离子，伴随着水内流进入囊胚腔，腔中转运离子，伴随着水内流进入囊胚腔，囊胚腔不断扩大，囊胚膨胀。这时，滋养囊胚腔不断扩大，囊胚膨胀。这时，滋养外胚层细胞