夏季扎龙湿地底栖动物双向指示种(TWINSPAN)分类与水质生物监测

1、夏季扎龙湿地底栖动物双向指示种（TWINSPAN）分类与水质生物监测谭景旺，于洪贤（东北林业大学野生动物资源学院，黑龙江 哈尔滨 150040）摘要：2011年夏季对扎龙湿地夏季底栖动物种群结构和水质状况进行了综合研究，期间应用双向指示种(TWINSPAN)分析技术，以7个采样点的数据为基础，对各采样点进行了归纳分类。结果显示：扎龙地区水域可以划分为3个类型，6#翁海排干和7#东升水库污生指数（IBP）最小，水质最好，其次为2#采样点，水质稍差，为轻度污染，1#、3#、4#、5#水质较前两组差，3#（扎龙湖）和5#（龙湖）样点已达到-中污染，但根据污生指数评价标准分析，扎龙湿地整体水质属于轻污

2、染。关键词：扎龙湿地；大型底栖动物；群落结构；双向指示种 中图分类号：X 824 文献标识码：ACommunity Structure of Macrozoobenthos and TWINSPAN Classification in Zhalong Wetland in SummerTAN Jing-wang，YU Hong-xian(College of Wildlife Resources, Northeast Forestry University, Harbin150040, China)Abstract: The population structure of benthic fa

3、una and water quality status were surveyed in the Zhalong Wetland in summer in 2011, and two-way indicator species (TWINSPAN) analysis techniques are used to categorize the sampling points based on the data of the seven sampling points. The results showed that the Zhalong Wetland waters was divided

4、into three types: (1) the minimum pollution Seng Index (IBP) and the best water quality at the 6th point Weng Hai Paigan and the 7th point Dongsheng reservoir; (2) sight worse water quality as light pollution at the 2nd sampling point and (3) worse water quality than the other groups at 1,3,4,5 poin

5、ts. Based on the biological pollution index evaluation standards, the water quality at Zhalong area, as a whole, was found to be light pollution, even though the medium pollution was observed at No.3 (Zhalong Lake) and No.5th (Long Lake).Keywords： Zhalong Nature Reserve; macrozoobentho; community st

6、ructure; two-way indicator species classification自Williams等用计算机成功地将样方进行分类以来，计算机技术便开始在生态学领域普及1。1975年Hill等发明了一种重要的多元分类方法，将样点进行分类，命名为指示种分析，后来被修改为双向指示种分类，即TWINSPAN分类。这一方法能够轻松同时进行样地和物种分类。TWINSPAN分类技术得到的分类结果较为真实，使这一方法被广泛接受，且Hill等又编制了分类的国际通用程序，使其成为主要的分类方法而广为运用。近年来，双向指示种分类法被广泛应用于陆地生态学和海洋学等多个领域，起初TWINSPAN主要应

7、用在陆生植被的分类上，目前，也有一些国内外学者将此方法应用于水生生物领域，包括浮游动物、底栖动物的分类和样地划分2-6。底栖动物对环境的变化敏感度大，一旦水体受到污染，底栖动物的群落结构及多样性将会随之改变。因此，以底栖动物的种类和群落结构作为水环境评价指标在水质监测过程中得到了广泛的应用7-10，相关报道也较多。而对于底栖动物群落结构及多样性差异在不同污染程度的湖泊中的比较研究较少11,12。扎龙湿地位于我国松嫩平原北部，属湿地生态系统，是我国最大的以鹤类等大型水禽珍稀鸟类为主体的国家级自然保护区，保护区总面积约21万hm2，核心区约5万hm2，缓冲区14.8万hm2，实验区1.2万hm21

8、3,14。扎龙湿地生物种类繁多，高等植物超过525种，隶属于69个科256个属，野生动物种类多样，其中鸟类约265种，隶属于16目48科，鱼类有51种15，还有大量水生生物包括原生动物、轮虫、枝角类、桡足类、软体动物、环节动物和节肢动物等。底栖动物主要由寡毛类、软体动物和水生昆虫三大类组成，是水体中青鱼(Mylopharyngodon piceus)、鲤(Cyprinus carpio)等鱼类的天然饵料，是重要的渔业资源16-17。夏季鹤类的主要动物性食物是小型鱼类、甲壳类、螺类、昆虫及其幼虫等，因此大型底栖动物是维系鹤类数量的重要因素。大型底栖动物是湿地生态系统的重要组成部分，对维持生态系统

9、稳定性有着重要的作用。底栖动物在水域中的活动空间狭小，生物群落能很好地反映水环境的变化18-20。近年来，扎龙自然保护区周边农业及旅游事业的发展和当地居民的生活垃圾排放量逐年增加，保护区各地受到不同程度污染。为此，研究了不同地理位置、湖泊底质的七个样点的底栖动物分类和污染程度，以期了解底栖动物在不同污染样地的群落结构、优势种组成、密度及生物多样性等差异，探讨底栖动物群落结构的多样性在污染程度不同的水体中的变化，便于有关部门对同类样地的统一治理，也进一步验证双向指示种分析在底栖动物群落结构分类中的可行性。1 材料与方法1.1 采样点设置本研究在扎龙湿地自然保护区共设置了7个采样点(图1)，分别为

10、1#：克钦湖边，2#：克钦湖度假村，3#：扎龙湖边，4#：土木可小桥，5#：龙湖，6#：翁海排干，7#：东升水库。采样点主要设在实验区和缓冲区，其中1#、2#、4#分布于缓冲区，3#、5#、6#、7#位于实验区。图1采样点分布示意图Fig.1 Sampling point distribution diagram注：1#：克钦湖边，2#：克钦湖度假村，3#：扎龙湖边，4#：土木可小桥，5#：龙湖，6#：翁海排干，7#：东升水库，采样时间：2011年7月。 采样点主要设置在湖泊和河流中，其中1#、2#、3#、5#是湖泊类型水域，4#、6#、7#属于河流类型水域，实验过程中监测每个样点的各项理化指

11、标值，并记录采样地的环境概况(表1)。表1 采样点环境概况Tab.1 Environment situation of sampling points采样点经纬度水深（m）概况水温1#克钦湖边N47°174.5E124°1815.50.7边上有芦苇和很多的鱼苗152#克钦湖度假村N47°1716.5E124°1839.51.2底质泥沙，水浑浊153#扎龙湖边N47°1144.7E124°1358.60.29周边有水草，泥沙底质154#吐莫柯小桥N47°1039.7E124°1357.00.9水清见底，底质淤泥,周围

12、有大量植物155#龙湖N47°1048.6E124°1244.11.14水底有大量水草166#翁海排干N47°1428.9E124°1422.10.4淤泥底质，浑浊，周围有少量芦苇167#东升水库N47°187.9E124°2734.40.6沉水植物为主，水体温度低，淤泥底质101.2 底栖动物样品采集、保存及鉴定2011年7月在扎龙湿地采集大型底栖动物样品，定量样本使用改良的Peterson 采泥器(1/16m2）采集，用采泥器结合D型抄网采集定性样品。现场用D型抄网对泥样进行初步清洗，用广口塑料瓶盛装，用10%的福尔马林溶液固定。

13、在样品采集的48小时内回到实验室用40目不锈钢网筛过滤，分检出动物，然后整理采集的底栖动物样本，保存于75% 的酒精中待鉴定。按照文献21-23鉴定大型底栖动物样本，分别将样本中的水生昆虫鉴定至属，区分到种，寡毛类和软体动物需要鉴定至种，并计录，将数据录入Excel表中待统计分析。1.3 生物学污染指数(IBP)24IBP=lg(N1+2)/(lg(N2+2)+lg(N3+2)。式中：N1为寡毛类(Oligochaeta)、蛭类(Hirudinea)和摇蚊幼虫(Chironomidae)个体数量；N2为多毛类(Annelida)、甲壳类(Crustacea)、除摇蚊幼虫以外的其他水生昆虫的个体

14、数量；N3为软体类(Mollusca)个体数量。评价标准：IBP0.1，表示水体清洁；0.1IBP0.5表示水体轻污染；0.5IBP1.5，表示水体处于-中度污染；1.5IBP5，表示水体处于-中度污染；IBP5，表示水体重度污染；未发现生物表明水体严重污染。2 结果与分析2.1 扎龙湿地大型底栖动物的群落特征经鉴定、记录和统计，夏季在扎龙湿地共发现大型底栖动物3门6纲36种(表2)。其中节肢动物门15种，包括昆虫纲13种，甲壳纲2种；软体动物门17种，包括腹足纲14种，瓣鳃纲3种；环节动物门4种，其中寡毛纲2种，蛭纲2种。表2 各采样点大型底栖动物主要类群所占的百分比（%）Tab.2 The

15、 percentage of predominantly large zoobentho groups in each sampling points采样点昆虫纲腹足纲寡毛纲蛭纲甲壳纲瓣鳃纲1#19.5170.732.4204.882.442#66.6700033.3303#505000004#086.6706.676.6705#36.3620.7400.7406#0.597.7500.250.251.257#8.269000.870.870平均值25.8965.340.451.116.680.53整体上看，扎龙湿地中的昆虫纲和腹足纲物种优势明显，如1#腹足纲为73.73%，其次是昆虫纲为19

16、.51%； 2#昆虫纲为66.67%，而没有发现腹足纲； 3#昆虫纲和腹足纲各50%，4#腹足纲为86.67%；而5#、6#、7#的腹足纲都在50%以上，昆虫纲的种类数也较多。由此可见，虽然一些样点没有出现腹足纲或昆虫纲动物，但整体上昆虫纲和腹足纲仍然是扎龙湿地的优势类群。在瓣鳃纲中发现了三种，圆顶珠蚌（Unio dougladiae）、湖球蚬（Sphaerium cacustre）、短褶矛蚌（Lanceolaria grayana）分别在1#和6#中。蛭纲中有两种，分别是裸泽蛭（Helobdella nuda）和宽身舌蛭（Glossiphonia lata），数量都很少。5#、6#、7#底栖

17、动物种类较多，5#和6#以同型巴蜗牛（Brddybaena similaris）为主要优势种，分别占62%和97.75%，7#主要是乌苏里圆田螺（Cipangopaludina ussuriensis）和中国圆田螺（Cipangopaludina chinensis）。1#和2#都为克钦湖中样点，湖水泛白，呈碱性，底质白色泥沙，湖区周边芦苇丛生，主要是甲壳类和腹足类，还有少量寡毛类。因此，夏季扎龙湿地整体底栖动物群落主要是由软体动物、水生昆虫和部分其他大型底栖动物组成，且种类比较丰富。扎龙湿地大型底栖动物群落平均密度及生物量见表3，其中平均密度(D)为1975个/m2，变化范围为48

18、6576个/m2，密度大小顺序为D6#D7#D5#D1#D3#D4#D2#,各个样点差异很大，其中D6#最大，为6576个/m2，D2#最小，为48个/m2。6#是水稻田的排水干流，是存在大量以水稻茎叶为食的同型巴蜗牛（Brddybaena similaris）的主要原因，2#为旅游度假场所，对底栖动物丰度影响比较明显。大型底栖动物平均生物量(B)为3.64g/m2，变化范围在0.0112.11g/m2之间，各样点生物量大小的顺序为:B7#B6#B5#B1#B4#B3#B2#。表3 扎龙湿地底栖动物群落特征Tab.3 The community features of macrozoobent

19、hos in Zhalong Wetland采样点密度（个/m2）生物量（g/m2 ）1#6401.292#480.0993#4800.974#2400.65#21602.136#65768.257#368012.11平均1974.863.642.2 水质生物学评价软体动物和水生昆虫是扎龙湿地夏季的优势种，在水体中大量出现，可作为指示生物来评价扎龙湿地夏季水体污染的情况。根据评价标准，运用生物学污染指数(IBP)来分析大型底栖动物对扎龙湿地水质状况的指示作用。由表3可知，各样点的IBP评价结果为2#、5#为-中度污染，其他属轻污染。夏季扎龙湿地水质总体上属于轻度污染，临近中度污染，所以，有关部

20、门应及时加强保护和环境监测、管理，防止水质恶化。表4 水质生物评价结果Tab.4 The biological evaluation of the water quality采样点IIBP水质评价1#克钦湖边0.47轻污染2#克钦湖度假村0.30轻污染3#扎龙湖边0.80-中度污染4#吐莫柯小桥0.28轻污染5#龙湖0.64-中度污染6#翁海排干0.19轻污染7#东升水库0.18轻污染平均值0.41轻污染2.3 TWINSPAN分类结果及污染指标从图2和表5可知，扎龙湿地可大致分为3个类型，第一类为6#翁海排干和7#东升水库等敞水区，水流平缓，位于扎龙自然保护区最外圈，受到人类生活、旅游影响少

21、，水质相对较好，但也有轻度污染；第二类为克钦湖度假村，水较深，水流缓，相对封闭，污生指数低，水质污染较轻；第三类以扎龙湖为中心，距离扎龙旅游区最近的几处水域，污染相对严重，已达到-中度污染。从结果来看，扎龙湿地水质均属于轻度污染，部分水域已经达到-中度污染(表6)。表.5 TWINSPAN分类结果Tab.5 The result of TWINSPAN classification and contamination index底栖动物名称 拉丁名 2134567半球多脉扁螺 Polypylis hemisphaerula -5555- 000曲旋沼螺 Parafossarulus anoma

22、lospiralis -5555- 000狭萝卜螺 Radix lagotis -5-55- 000短褶矛蚌 Lanceolaria grayana -5- 000花翅摇蚊 Chironomus kiinensis -5-5- 000云集多足摇蚊 Chironomidae nubifer -5- 000杂色大粗腹摇蚊 Macropelopia notata -5- 000鲁古水摇蚊 Hydrobaenus lugubris -5- 000异伪长足摇蚊 Apsectrotanpyus sp.1 -5- 000浅白雕翅摇蚊 Glyptotendipes pauens -5- 000蜻蜓目 Mort

23、onagrion selenion -5- 000蜉蝣目 Potamanthellus edmundsi -5- 000生米蜉 Ephemera shengmi -5- 000克拉伯水丝蚓 Limnodrilus claparedeianus -5- 000霍甫水丝蚓 Limnodrilus hoffmeisteri -5- 000锯齿长臂虾 Palaemon serrifer 55-5- 001纹沼螺 Parafossarulus striatulus -555555 01狭萝卜螺 Radix lagotis -55-5- 01方格短钩蜷 Semisulcospira cancellata

24、-5-5- 10同型巴蜗牛 Brdybaena similaris -55- 10异翅目 Hesperocorixa valgaris 5-5- 10宽身舌蛭 Glossiphonia lata -5-5 10中国圆田螺 Cipangopaludina chinensis -5 11赤豆螺 Bithynia fuchsianus -5 11乌苏里圆田螺 Cipangopaludina ussuriensis -5 11梨形环棱螺 Bellamya purificata -5 11折叠萝卜螺 Radix plicatula -5 11黑龙江短钩蜷 Semisulcospira amurensis

25、 -5- 11截口土蜗 Galba truncatula -5- 11圆顶珠蚌 Unio douglasiae -5- 11湖球蚬 Sphaerium cacustre -5- 11弓石娥科一种 Arctopsyche sp. -5 11多巨石蛾科一种 Polycentropus sp. -5 11黄色多足摇蚊 Polypedilum flavum -5- 11秀丽白虾 Leander modestus -55 11裸泽蛭 Helobdella nuda -55 11000001101111图2 扎龙底栖动物群落TWINSPAN分类树状图Fig. 2 The classification tr

26、ee diagram of Zhalong Wetland benthos community by TWINSPAN analyze表6 采样点分类及特征描述Tab.6 Classification and characteristics description of sampling point类别特征描述站点污生指数（IBP）第一类泥沙底质，水浑浊。20.3第二类边上有大量芦苇，水底有大量水草，淤泥底质,除1#外均清澈。10.4730.840.2950.65第三类周围有少量芦苇，沉水植物为主， 淤泥底质，水浑浊。60.1970.183 讨论3.1 TWINSPAN分析的优缺点由

27、于多元分析技术将所有信息都利用上，使得其在诸多分类方法中占有理论上的优点，能够形成最严格的分类。经过对比不同分类方法和对各项指标的综合运用，生态学家们普遍认为双向指示种分析比较完善、系统、先进25。Christine等利用TWINSPAN分析，对美国俄亥俄州沿岸溪流里的硅藻进行了分类，结果表明35个采样点能够划分为4类，不同类群之间的差异性显著26。Georged等也运用TWINSPAN对肯尼亚的奈洛比河附生硅藻进行分类表明，上、中、下游的硅藻存在显著性差异27。曹勇等四种聚类方法和TWINSPAN分类法对英国伦敦泰晤士河中大型底栖动物进行分析比较，结果发现，用TWINSPAN分类较好，而用U

28、PGMA分类效果稍差28。Salomoni等发现，用TWINSPAN分析能明显区分开巴西格拉夫河中不同抗污能力的硅藻29。本研究中，TWINSPAN能够将污染最轻的6#和7#采样点分离出来划分为一组，将2#采样点划分为一组，其它污染程度接近的三个点分在一组，表明TWINSPAN能够合理揭示底栖动物与水环境之间的关系，在把水质污染状况相近的样点分为一类的同时，又将生境存在显著差异的样点分离开。用TWINSPAN程序进行分类时，删除了一些数量稀少的种类。这些稀有物种有时恰恰能更直观地反映水质的好坏，如曹勇等就曾发现，进行多元分类时，剔除的物种对环境反映更强烈，代表性突出，尤其是对江河干流小型水体。

29、因此，TWINSPAN分析结果会存在一定的偏差28。另外，TWINSPAN在对环境因子的分析上也存在一些异议。George等用TWINSPAN分析表明水中的亚硝酸盐、硝酸盐、温度、总溶解物等理化指标呈显著相关性，但结果与其他环境因子相关性却很差27，Christine等也发现，美国俄亥俄州沿岸溪流里硅藻的TWINSPAN分类结果与环境因子之间的相关性差异并不显著26。3.2 底栖动物对扎龙湿地水质的指示评价河流上下游的水质波动，会显著影响相联系的湖泊、泡沼、水库等集水区域中底栖动物群落30-31。调查研究发现，夏季扎龙湿地大型底栖动物以软体动物为主，腹足纲的数量是绝对优势类群，占总种数量的86

30、.8%。水生昆虫中摇蚊幼虫只有6种，但从分布特征看，腹足纲分布比较集中，大部分位于6#、7#水域，而在缓冲区内的其它各点出现数量相对较少，且6#、7#皆为人工改造水域，与扎龙湿地整体水域特征相差很大，为扎龙湿地整体中的两个特殊水体结构，其中6#为农田排水系统。多数以水稻茎叶为食的软体动物同型巴蜗牛由农田排出，躯壳常年埋于淤泥中，造成实验采取的软体动物数量急剧增加。7#为水库出水口，人为修筑水坝使水位升高，使其有别于扎龙整体水域类型，许多人工养殖的田螺从出水口流到河流中，且6#、7#水体位于扎龙湿地实验区的最外围，对扎龙湿地内部生物影响较小。扎龙湿地位于高寒地区，水深平均只有0.75 m，且流动

31、性河流相对较少，许多大型底栖动物都不能安全过冬。在扎龙湿地，软体动物密度偏高，分布集中，生物量偏多，所以从扎龙地区生物的整体分布、全年温度变化、水深、生活习性及人为影响等多方面原因来看，一年多世代的摇蚊幼虫在分布上占据优势，且数量逐渐增多，成为扎龙地区整体优势种，这与我国其他湿地相差较大。自1919年起，生态学家们便将摇蚊作为区分水体营养类型的指标。Thienemann等认为，摇蚊幼虫的种类和数量主要取决于底质的有机质和溶氧量32-33。羽摇蚊(Chironomus plumosus)和前突摇蚊属(Procladius sp.)只适应富营养化的水体，因此，就发展趋势和环境因素看，摇蚊幼虫会在春

32、冬两季成为整个扎龙湿地水质监测的主要指示种。扎龙湿地位于我国松嫩平原北部，物种丰富，鸟类有260多种，其中国家重点保护鸟类就有35种，是我国最大的以鹤类等大型水禽珍稀鸟类为主体的国家级自然保护区。许多大型鸟类在此繁殖，多种南北迁徙鸟类在这里停歇。研究表明，大型底栖动物的分布决定了鸟类分布的格局34，而扎龙湿地大型底栖动物的种类丰富，对扎龙湿地迁徙鸟类，特别是鹤类有重要意义。水生昆虫EPT ( E：蜉蝣目；P：襀翅目；T：毛翅目)对生存环境有特定的要求，只能在清洁水体中生存。研究发现，扎龙湿地中清水的指示生物数量很少，在毛翅目中只发现两种，即多距石蛾科一种(Polycentropus sp.)

33、和弓石蛾科一种(Arctopsyche sp.)。蜉蝣目只有一种，即（Potamanthellus edmundsi）。从清水指示生物数量上来看，扎龙湿地整体水环境正在逐渐恶化。本文利用生物学污染指数和TWINSPAN分类对扎龙湿地水体污染状况进行评价与分类。两种方法的分类结果一致，都将水质污染程度相近的样点分在一起，但运用的理化指标很少，在下一步的研究中会通过与一些相关的理化指标（BOD、COD、TP、TN）等相结合，更加科学合理地利用大型底栖动物进行水质的生物学监测。Osore, 1997 #1参考文献：1 王本洋, 余世孝.计算植被生态学及其解决方案J.中山大学学报：自然科学版,2004

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