细胞生物学讲稿_PDF转换成word转换器

1、 细胞生物学讲稿推荐使用教材沈振国崔德才主编主要参考教材细胞生物学中国农业出版社 2003年郑国倡主编翟中和主编韩贻仁主编细胞生物学高等教育出版社第二版细胞生物学高等教育出版社 2000年版分子细胞生物学科学出版社 2000年版第一章绪论关于细胞生物学一、细胞生物学研究的对象、目的和主要内容细胞生物学是现代生物学中的一个重要分支学科，它所研究的主要对象就是生活的细胞。主要目的是用动态的观点从研究细胞的结构和功能入手，通过对细胞结构和功能的研究来探索细胞各种生命活动的过程、本质及相互之间的联系，揭示生命的奥秘，进而达到调节、控制和利用这些生命活动为人们的生产实践服务，为人类造福的目的。细胞生物学

2、是当代生物学教育的主体课程之一进入 20世纪 70年代以来，特别是 90年代以来，人们在生物各个研究领域中获得成果的速度不断加快（5年一个周期），积累的知识迅速增加，已经不再满足于只是孤立的去认识和了解个别生命活动的现象，而是希望通过这些现象去认识整个生命过程，揭开生命活动的奥秘。比如，人们不再满足于只是看到细胞的一种结构，找到或分离到一个基因，而是希望知道这种结构是怎么来的，怎样变化的？这个基因在生物体内是怎样存在的？又是怎样工作的？在寻求这些问题的答案中，细胞是一个主攻目标，所以细胞生物学便显得空前的重要，被公认为是当代生物学教育的主体课程之一。因为，它是从细胞水平、亚细胞水平和分子水平三

3、个层次上对细胞生长、分裂与分化、个体发育、遗传与变异、运动和兴奋传导、衰老与死亡等过程进行全方位的研究，这正是揭示生命奥秘的关键所在。分子生物学离不开细胞生物学EMBO，等）上所发表的文章看动向二、细胞生物学的主要内容从几个权威性的杂志（PNAS，Cell，Nature，Science，Plant Cell，第一部分细胞的结构及各部分的主要功能1、细胞结构概观2、细胞表面与细胞连接3、细胞质及内膜系统4、线粒体5、质体（主要是叶绿体）6、核糖体与蛋白质合成7、细胞骨架（微梁系统）8、细胞核第二部分细胞的繁殖、分化、衰老与凋亡；细胞通讯；生物进化 三、细胞生物学发展简史及与其它学科的关系讲授这一

4、部分的目的有二：1、生物科学研究成果的取得和进步与研究所用仪器和手段的发展有直接联系。2、生物科学的发展使学科愈分愈细，但又互相联系、互相渗透，不可分割。细胞生物学发展简史可归纳为如下几个阶段-细胞的发现（1665年）-细胞学说的建立（1838-1840年）-细胞学的兴起（1870-1930年）-细胞生物学（1940年）-细胞与分子生物学（1953）由上可以看出，细胞生物学是在细胞学的基础上建立和发展起来的。现代细胞生物学与分子生物学可算做孪生兄弟。1细胞的发现与显微镜的发明紧密相连1604年，荷兰眼镜商詹森（Jansen）研制出了世界上第一台显微镜，第一次使人们看到了原先肉眼看不到的东西。1

5、665年英国物理学家罗伯特.胡克（Robert Hook）用自制的显微镜观察软木时，发现它是由一个个蜂窝状的小室组成的，小室的英文名叫“ cell”，我们译为“细胞”。胡克在观察芜菁和萝卜等植物的不同部分时也发现了类似的结构。1677年荷兰生物学家列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）在动物方面进行了观察和研究，证明了动物也具有细胞的结构。但是，由于显微镜性能在很长一段时间内没有多大改进，致使在此后的近 200年内，对细胞的认识基本上没有突破性的进展。直到十九世纪 30年代，显微镜的制作技术有了明显改进，使其分辨力提高到 1um以内，同时也由于切片机的制作成功，使得对于细胞

6、的研究有了突飞猛进的发展。1831年，英国植物学家 Robert Brown在兰科植物细胞中发现了细胞核；法国学者 Valentin在动物结蒂组织细胞中发现了核仁；1835年，法国的 E。Dujardin对低等动物根足虫和有孔虫进行活体观察，发现了细胞内的胶状物质（肉样汁）即原生质的存在。从此，人们对细胞的概念有了新的认识，为细胞学说的创立打下了基础。由此可以看出实验仪器的改进对细胞研究的进展起了决定性的作用。2、细胞学说的创立和细胞学的兴起在总结前人研究工作的基础上，德国植物学家施莱登（M. Schleiden）于 1838年证明了所有植物体都是由细胞构成的，提出了“细胞是任何一个植物体的基

7、本单位，最简单的植物是由一个细胞构成的，而大多数植物是由细胞和细胞变态构成的”。动物学家施旺（T. Schwan）从动物材料上不仅证实了 Schleiden的论点，而且有所发展，首次提出“细胞学说”这一名词，指出“细胞结构是几乎一切生物体共有的特征，所有动植物的组织都是由细胞组成的，细胞是动、植物有机体结构和发育的基础。一切多细胞有机体都遵循细胞分裂和分化的规律。”从而创立 了细胞学说。现代细胞学说包括三个方面的内容：（1）细胞是多细胞生物的最小结构单位，对单细胞生物来说，一个细胞就是一个个体。（2）多细胞生物的每一个细胞为一代谢活动单位，执行特定的功能。（3）细胞来自于细胞（其中第三点为 R

8、。Virchow（微尔和）的贡献）。细胞学说的创立使人们由原来神创论的认识中解放出来，开始向进化论转变，于是对细胞的研究空前高涨，很多生物学家的注意力被吸引到细胞上来。“细胞学”在 1892年由德国胚胎学和解剖学家赫特维格发表的“细胞与组织”论文而宣告确立，并逐渐进入了兴旺时期。十九世纪下半叶是对细胞研究与收获的黄金时代，1866年 Mendel提出了基因学说；1898年高尔基体被发现；1899年发现了植物的双受精作用；还有细胞的无丝分裂（amitosis）、有丝分裂（mitosis）与染色体、减数分裂（meiosis）、中心粒、线粒体等都是在这一时期看到的。德国胚胎和解剖学家 O。Hertw

9、ig“细胞和组织”一书的出版（1892）标志着细胞学作为一门独立学科的建立。在细胞学获得一系列成就的基础上，一些有关的学科也应运而生，胚胎学、细胞遗传学、细胞生理学、细胞化学、组织学等相继建立起来。直至 20世纪 30-40年代，由于电子显微镜的问世和其它一些实验技术的发展（如 x-ray ），使人们对细胞的认识大大突破了原有细胞学的范围，从单纯描述性向动态性研究发展，于是便诞生了以动态研究为主的细胞生物学。实验仪器和实验技术的发展为细胞学说的建立与完善奠定了基础，也为相关学科的建立与联系创造了条件。3、细胞生物学的建立与兴起电子显微镜的问世为细胞生物学的建立奠定了基础。20世纪 30年代，德

10、国科学家 Ruska在 Siemens公司设计制造了世界上第一架电子显微镜，使人们的视野一下子提高到了纳米水平（毫微米）。人们发现了许多在光镜下无法看到的东西，如内质网、高尔基体膜层、叶绿体膜层、线粒体膜层、核糖体、溶酶体等。使人们对细胞的认识进入了一个更深的层次，纠正或重新确立了一些概念。与此同时，遗传学、生物化学、生理学、胚胎学也相继有了许多新的发现。把各个方面的知识拼接在一起，使人们几乎看到了一个活生生的细胞，看到了生命的活动不再是一个个细胞零件，而是一部完整的生命机器,于是以描述细胞整体结构与功能的动态变化为主体的科学细胞生物学便取代了原来的细胞学。从 30年代至今，细胞生物学蓬勃发展

11、，内容更加丰富和完善，作用也越来越大，与分子生物学一起被视为当今生物学中的主干。4、DNA双螺旋结构与分子生物学1953年，Watson和 Crick总结了前人在细胞生物学、生物化学、遗传学等领域的成就，根据 X-ray衍射的结果，提出了 DNA双螺旋模型（1962 年获得诺贝尔医学和生理奖），为人类认识生命的遗传物质的结构与组成带来了新的观念，把生物学研究推向了一个新的高度，于是诞生了分子生物学（也可叫做细胞分子生物学）。三、与细胞生物学有关的生物学研究的重要成就1、生物大分子方面DNA a、结构类型：至少有 3种类型（族）DNA的被发现：B型、A型和 Z型。b、核苷酸的顺序分析：应用限制性

12、内切酶、凝胶电泳和快速测序的方法，已经确定了 SV40病毒、许多种质粒、 细菌乃至高等动（线虫）植物（拟南芥）基因组的全部核苷酸顺序，建立了基因图谱、基因文库，人类基因组物理图谱的完成更是为二十世纪的结束画上了一个完美的句号。通过核苷酸序列分析发现，真核细胞生物的 DNA至少有 2个区域组成，一是为蛋白质编码的外显子区；另一个是不为蛋白质编码但影响和调控基因表达的内含子区；由此表明 DNA上的基因是不连续的。 c、分子杂交与基因转化：利用限制性内切酶和 DNA连接酶可以把 DNA长链切割成不同长短、大小的片段，然后把两种不同来源的 DNA（一为目的 DNA，一为载体 DNA）连接在一起，通过转

13、化细胞（细菌）把目的基因转移到受体（动植物）细胞当中去，这就是所谓的基因转化技术。用目的基因的互补 DNA片段进行放射性标记，然后再用这种已标记的 DNA做探针对转化后的细胞进行检测，以确定目的基因是否已经进入受体 DNA中去，这就是分子杂交。这种技术现在已经达到相当完善的程度，且为社会做出了巨大贡献，如抗菌素的工厂化生产、抗病虫害或特异优质的转基因植物（烟草、棉花等）的培育成功、特异生态类型（巨型小鼠）出现、特种功能的生物问世。d、新的 DNA分析技术不断出现，如 FLP、RFLP、RAPD、PCR、Rt-PCR等为揭示生命活动的奥秘提供了有效手段。RNA 生物的 RNA不经加工即可直接工作

14、。b、某些 RNA还具有酶（核酶）的功能。a、对蛋白质氨基酸序列分析方法的改变：20世纪 5060年代采用直接分析的方法，即将a、真核生物之中 RNA经转录后需先进行加工（剪切）才能成为功能 RNA（见图）。原核蛋白质蛋白质的氨基酸一次一个的切下来进行分析鉴定，慢而且有限，并且很容易出错。70-80年代，由于解决了 DNA核苷酸序列分析的方法，从对 DNA序列的分析结果来推断蛋白质的氨基酸序快而且准确，所以进展很快，已搞清的多肽链达数万个。b、结构域-蛋白质的核心# 、70年代后期，丹麦奥胡斯大学的 Staffan Magmisson 和他的同事们测定了抗凝血酶 III（Antithrombi

15、n III）（脊椎动物血浆中的一种蛋白质）的顺序。#、大约与此同时，另一研究小组发表了血浆中另一种蛋白酶抑制剂-1抗胰蛋白酶的顺序。#、70-80年代初，乔治敦大学全国生物化学研究基金会的工作者们分析了鸡蛋中富含的卵清蛋白的顺序。这三种蛋白有 30%的顺序相同性。#、1983年，日本一个研究小组发表了血管紧张素原的顺序（虽然这个激素本身只有 10几个氨基酸，但它的前体大约有 4000个氨基酸长）。#、1985年，丹麦另一个研究小组在这个出乎意料的亲缘蛋白谱系上加上了第五个分支，它就是存在于大麦种子中功能不明的 Z蛋白。虽然其大小只有其它蛋白质的一半（-2000个氨基酸），但它却与其它蛋白质有明

16、显的亲缘关系（在 Z蛋白家族中的蛋白都有两个主要的结构域。）后两者与前三者有 20%的相似临界值。从以上的分析中发现了结构域（domain），即这五种蛋白中都有一些相同的区段。这五种既不相同而又互相联系的蛋白质中结构域的发现给了我们两点启示：第一，不管目前所知的 4000多种氨基酸顺序是否代表所有蛋白质的绝大部分，但是已足以使任何新测出的顺序都有相当大的机会在这些顺序中找出与其相似的顺序。第二，某些大规模的氨基酸的排列在生物化学中非常有用，它已被频繁地应用在许多方面，这些功能单位往往可从结构研究中看到的结构域来鉴定。结论：古老的蛋白质只有几个类型，他们都是由几个起功能作用的结构域组成，以后的蛋

17、白质是在几 种古老蛋白质类型的基础上形成的。在新的组合中这些结构域不断地重新组装，导致各种新的碰巧有用的蛋白质的产生。2、胞间通讯与胞内通讯胞间通讯的化学信使是长距离激素通讯和神经细胞间短距离通讯的中间体。绝大多数高等生物有两种主要的胞间通讯方式：激素系统和神经元系统。最近知道这两种通讯方式间有着密切的联系：在一个系统中起作用的信息分子，有很多也在另一个系统中起作用，如去甲肾上腺素，既是一种激素又是一种神经递质。起激素作用的分子一般可分为两大类：肽类，水溶性，如胰岛素等和甾类，脂溶性，如人体内的皮质醇和皮质酮等。充当神经递质的胺或氨基酸总共不超过 10种：如乙酰胆碱、邻苯二酚多巴胺、去甲肾上腺

18、素、肾上腺素、Y-氨基丁酸、谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸等。胞内通讯已知的作为细胞内信使的物质为数极少，每一种这样的“次级信使”都对细胞反应起着决定性的指导作用，帮助细胞决定如何根据机体的需要做出反应。由次级信使的种类极少这一点可以断定细胞内的信号通路是普遍通用的，在不同的生物和不同的细胞中可用同样的信使或同一条通路，但同一种信使可调节多种生物生化过程或引起多种细胞反应。现在已知有两条主要的信号通路：一条是用环腺磷（cAMP）作为次级信使；另一条则用一组次级信使，其中包括钙离子（ Ca）、三磷酸肌醇（IP3）和二脂酰甘油（DG）几种物质，后两种物质（IP3，DG）由质膜本身的磷脂分解而来。新的研究

19、发现，钙调蛋白可以作为胞间通讯的信使，由此推断胞间胞内通讯可能有一条完整连续的途径。3、细胞周期及其人工调控延缓生命进程4、细胞分化与个体发育在种类繁多的生物中已发现了一小段称为同源框（homebox）的 DNA，这个小片段可能就是揭示细胞分化与个体发育机理的关键所在。5、克隆技术与生物复制克隆人第二章细胞生物学的研究方法细胞生物学的研究方法很多，在此先介绍一些大体轮廓，每种方法的具体过程将结合实验进行详细叙述。i. 一、形态结构的观察：（一）光学显微镜（以普通可见光或紫外光做光源的）1 、亮视野显微镜即经常广泛应用的一种显微镜，视野是明亮的，被检物体由于染色等原因而呈现各种颜色，用于观察细胞

20、与组织的基本结构（内部结构为主）。（图）2 、暗视野显微镜照明光线被阻断，视野是黑暗的，而被检物体是明亮的，可以看到其形态和运动状态，但看不到内部结构。（图）3 、相差显微镜与微分干涉差显微镜形态观察，主要是活细胞的形态。（图）4、紫外光显微镜与荧光显微镜提高分辨率，做某些化学成分的定位、定性与定量分析。（二）电子显微镜细胞亚微结构及形态观察。（图）1、透射电子显微镜主要用于细胞亚微结构及成分的分析 2、扫描电子显微镜主要用于观察表面形态结构电镜分辨率大大超过光镜，因此可看到更细微的结构，细胞内部的许多结构都是在使用电镜之后才发现的。二、X-射线衍射技术 其原理是当一束单波长的 X-射线通过某

21、一物质的晶体时，该物质的空间结构就会衍射投放到其后面的照相底片上，形成衍射图，从图上可测定分子的方位，测量分子之间的距离，以及它们的原子结构。（图）三、放射自显影技术当细胞中的某种化学成分被放射性物质，如 P32、H3、S35等标记后，把样品与乳胶片放在一起，就会使胶片感光，用显微镜或电子显微镜观察感光后的胶片，便可看到该化学成分在细胞中分布的位置及含量。四、细胞流式测定技术主要用于测定细胞中的染色体数目，DNA含量，培养细胞的密度等。五、生化与生理测定技术（略）六、分子生物学方法包括细胞组分的分离与纯化，生物大分子的分离与纯化，分子杂交，基因转移等。七、细胞与组织培养技术八、克隆与复制技术第

22、二篇细胞结构与功能第三章细胞基本知识概述一、细胞的基本概念细胞是由膜包围的、能进行独立繁殖的最小原生质团，是单细胞和多细胞有机体结构的基本单位，是生命活动的基本单位，是一切有机体生长发育的基础。这里特别强调能进行独立繁殖，不能进行独立繁殖的则不能算是细胞。如病毒虽然比支原体大，但它不能进行独立繁殖，所以不能算作细胞，可称之为“半生命”。支原体虽然其直径只有 0.1um，但它能进行独立繁殖，因此可看作生物界中最小的细胞。由于细胞是生物体最基本的结构与功能单位，所以它要有进行生命活动所必须的基本条件，这些条件是：a）具有一套遗传信息的储存、复制与转录系统；b）具有一层细胞膜，通过细胞膜与周围环境相

23、对隔离并可进行物质、能量交换和信息传递；c）具有一套完整的代谢机构（包括蛋白质合成和运转系统、细胞增殖与繁衍系统等），以维持基本的生命活动有了这些要素，细胞便能独立生活，表现出各种生命现象。细胞大小下限可能决定于能安置最低数目和大小的必要细胞组分，使细胞独立存活的最小体积，上限决定于细胞核能控制细胞质的程度。二、细胞的基本结构根据经典分类法把生物划分为动物界和植物界两大类，这种方法对大部分生物来说是合适的，但有一些生物则很难归类，比如：动物和植物的最大区别是有或无细胞壁，可是眼虫（Euglena）是一种单细胞生物，含有叶绿体，却没有细胞壁；细菌和真菌则有壁而无叶绿体；支原体既无壁也无叶绿体。对

24、细胞的认 识也就随着这些问题的提出和研究的深入而使一些观念发生了改变。在 60年代，Hans Ris提出了原核细胞和真核细胞的概念，指出：一类只有核的物质而无核膜包围的细胞称为原核细胞，比如细菌和兰绿藻等；有核膜包围同时又具有核物质的称为真核细胞。这一概念已被大家所普遍接受，于是对生物界的分类也由经典的分类法提出了新的分类法。Dodson 1971年提出将生物界分为原生生物（原核生物）界、植物界和动物界三大类，这一分类系统已被广泛接受。究竟原核生物和真核生物有哪些主要差别呢？一、原核细胞（原核生物）主要由 7部分组成（下面兰字所示）（图）原核细胞主要的特征之一是没有由膜包围的细胞核，其遗传物质

25、分散于细胞质中（如支原体）或相对集中于中央的区域，称为核区，在其中可见有一些盘绕的细丝，这就是 DNA双螺旋分子，多呈环状，直径约为 25，长约几百 ，DNA分子不结合或结合少量蛋白质。细胞外包有质膜，也是单位膜，厚约100。在质膜外还可有细胞壁，壁的成分主要是肽聚糖、蛋白质，多糖垣酸或脂多糖等组分。壁外还可有一层纤丝状物质，称为荚膜，是一种多糖构成的结构。荚膜的作用一是防御不良环境的危害，二是攻击宿主细胞，与细菌毒性有关。细胞内无恒定的膜系统把细胞质分隔开，但质膜在一定的部位可以内折（中体），内折的质膜上也常结合有色素和酶。细胞质内含有高浓度的核糖体颗粒，一般为 150200，略小于真核细胞

26、内的核糖体（200250A），核糖体内有三种 RNA和几十种蛋白质。原核生物常以单细胞形式存在，也可连接成链状或丝状。其他结构。细胞一般通过二分裂方式繁殖，少数可产生孢子，亦可通过出芽生殖。二、真核细胞有人提出真核细胞大约是十亿年前由两种或两种以上的细菌细胞融合而成的，分子树分析的结果支持这一学说。真核细胞内含有 DNA的部位是细胞核、线粒体和叶绿体。各部位基因组都有一套编码 RNA分子结构的极保守的基因，这些 RNA分子分别存在于该部位的核糖体中。顺序比较研究证明，细胞核中的核糖体 RNA基因起源于细菌树四条大分支中的一支，而叶绿体和线粒体中的 RNA基因则起源于其中之另一支。有关这一问题的

27、详情，将在进化一部分中叙述。真核细胞最主要的特点是细胞内有膜，把细胞区分成了许多功能区核和各种细胞器等，这是细胞进化的表现。把细胞质分隔成区的内膜具有一定的连续性，形成了细胞内膜系统（endomembrane system）。内膜系统主要包括内质网、溶酶体、圆球体、液泡和高尔基复合体等。真核细胞的主要结构是（图）：1.细胞（质）膜（Plasma memberane）在电镜下呈暗明暗式的三层结构，1959年 Robertson把这种形式称为单位膜（unite membrane）。2.细胞核（nucleus）又由四部分组成，核被膜（nuclear envelope），为双层单位膜（膜上有核孔复合体

28、，nuclear pore complex）；染色（质）体（chromosomes），为由DNA和蛋白质组成的复杂结构；核仁（nucleoli），1个细胞中有 1至数个，折光率很强，与染色体的某些特定区域相连，与核糖体的组装有关；核内的无定形成分称为核基质（nucleoplasm）。3.细胞质（Cytoplasm ）早期的研究认为细胞质为细胞内无定型结构的胶体部分，现代的研究表明它又分化产生膜系统、细胞器和胞基质等组分。膜系统有内质网 endoplasmic reticulum 由单位膜围成的细胞内纵横交错的管道或分支系统，可分为粗糙型 （rough）和光滑型（smoth）两种。高尔基体（Go

29、lgicomplex）被认为是平滑内质网的特化区域，其作用之一是对外排放的蛋白质进行处理和包装。有一些包装好的膜泡仍留在细胞质内，这些膜泡称为溶酶体（Lysosome），内含有消化酶。线粒体（mitochondrion）除了一些厌氧原生物外，真核细胞都含有双层膜的线粒体，能制造 ATP，是细胞的动力站，含有自己的 DNA（环状）、RNA、核糖体等。微梁（骨架）系统（microtubule and microfilament）5、在细胞运动、胞内运输、细胞形状的维持及细胞分裂中起作用，主要有三种形式（微管、微丝和中间纤维），总称为细胞骨架或微梁系统。中心体（粒）（centriole ）位于动物细

30、胞近核处两相对的极点，由两个互相垂直的微管组成，称为中心粒，与细胞分裂活动和纤毛形成有关。叶绿体（Chloroplast ）为绿色植物细胞所特有，光合作用的主要场所。液泡（Vaculus ）为成熟的生活植物细胞所具有，往往把它归为细胞质的组分；早时认为动物细胞无液泡，现在确定动物细胞也存在液泡，但形式与植物不同。4.细胞壁（Cell Wall ）植物细胞和菌类有。植物细胞的壁和细菌细胞的壁在化学组成上是不一样的，植物的主要由纤维素、半纤维素、果胶等组成，细菌的是由单糖和三、四种氨基酸组成。三、病毒与类病毒（Viruse & Viroids）（图）病毒在性质上不算是细胞，可是病毒的某些特性和细胞

31、有一定的共同性，如有共同的遗传基础，从病毒研究中所获得的资料对于理解细胞的活动规律很有帮助，同时病毒的活动与细胞有着密切的关系。病毒专营细胞内寄生生活，单独存在时不能进行繁殖，根据寄生的对象不同可分为动物病毒、植物病毒和细菌病毒（噬菌体 Phage）。病毒的大小一般在 0.1 30nm之间，形状多种多样，单个成熟的病毒称为病毒粒子（Virion）。每一病毒粒子由一分子核酸（芯子）和蛋白质外壳所组成，蛋白质外壳称为衣壳（capsid）。有的只有核酸芯子而无蛋白质外壳，如马铃薯和番茄纺锤管形病毒，仅由裸露的 RNA所构成，RNA分子长 400 500A，只能为 70 80个氨基酸编码，不能制造衣壳

32、蛋白，这种病毒称为类病毒（Viroid），它虽无 capsid但却有感染细胞的能力。病毒的遗传物质为 RNA或 DNA，可以是双链 DNA、单链 DNA或双链 RNA、单链 RNA，但尚未发现有两种核酸的病毒。1980年还发现一种仅仅由具有感染能力的蛋白质组成的病毒，称为朊病毒。遗传信息的编码规则与细胞一致（天花病毒、多瘤病毒和 T偶数噬菌体都含 DNA双螺旋，烟草花叶病毒等含单链 RNA），各种病毒所含的遗传信息量是不同的，有的只有几个基因，如猿猴 SV40病毒只有 5个基因，5423个碱基对，有的则可多达 500个不同的基因。病毒所含基因越少，其对宿主的依赖就越多。衣壳（capsid）是由

33、许多蛋白质亚单位组成的，这些亚单位又称为壳微粒（capsomer）。决定衣壳形状的信息是由亚单位自己所携带。亚单位之蛋白质分子的结构及其与相邻蛋白质分子结合排列的方式决定了衣壳的外形。病毒的主要抗原性也是由衣壳蛋白决定的。病毒粒子的形成不需要酶的参加，只要条件具备，便可通过自我装配（self-assembly）的过程组装完毕，例如烟草花叶病毒壳微粒及病毒粒子的分散与组装。同种蛋白质组成衣壳的好处：不需很多的蛋白质编码；可以最经济的利用病毒所携带的信息； 有的病毒的衣壳是由几种蛋白质组成，因此不同的衣壳微粒对同一种抗血清反应不同。病毒只有在侵入到宿主细胞以后，才表现出生命力，单独存在时没有代谢活

34、动，亦不繁殖。病毒的生活周期可分为两个阶段：一是细胞外阶段，以成熟的病毒粒子的形式存在；一是细胞内阶段，即感染阶段，在此阶段中进行繁殖。四、细胞的化学组成（选择性介绍）主要有碳水化合物，脂类、蛋白质、核酸,水和无机盐信息储存功能与物质的分子结构有直接关系。核酸和蛋白质的分子结构不是单一成分的重复，而是多种核苷酸、氨基酸的有机排列，所以能储存大量不同的信息；碳水化合物、脂肪等只是单一成分的重复，所以不能储存不同的信息。正如英语中词与句子的含义包含在字母顺序排列中那样， DNA携带的蛋白质信息也包含在碱基的排列顺序中，而一切生命活动过程中信息的传递与表达都是通过核酸及蛋白质中结构顺序的改变来实现的

35、。（一）碳水化合物单糖和多糖，多糖在细胞中的用途更为广泛些，一是食物储存，二是参于细胞结构的组成。食物储存多糖在植物中为淀粉（a white、tasteless、solid carbohydrate found in the seeds，tubers，and other partsof plants。有直链 amyloses和支链 amylopectin之分）；在动物中为糖元 glycogen(an orderless、white powder constituting the principal carbohydrate stored in animal cells)。糖元的分子结构与支链淀

36、粉相似，1，4糖苷键相连成单元，1，6糖苷键成分支，但链比支链淀粉短,820个葡萄糖单元，因而具有更多分支。结构多糖：真核细胞的结构多糖主要有纤维素和几丁质。纤维素是植物细胞壁的主要成分。高等动物的细胞表面存在着由多糖类物质构成的一层细胞外被（cell coat），与识别和黏着等有关，动物细胞表面的抗原（antigen）、血型（blood group）的特异性、病原体受体部位和细胞的黏附等都是糖类的功能。几丁质是许多真菌细胞壁以及昆虫和甲壳类无脊椎动物外骨骼的重要成分，由 N乙酰葡萄糖胺残基以 1.4糖苷键连接而成，不分枝。细菌细胞壁的结构多糖叫胞壁质（murein），是由双糖单元组成的，双糖

37、由两种糖衍生物构成，即 N乙酰葡萄糖胺（Nacetylglucosamine）和 N乙酰胞壁酸（Nacetylmuramic acid）、双糖单元以 1.4糖苷键连接。果胶质（pectin）和动物组织中的粘多糖亦属结构多糖。粘多糖（mucopolysaccharide）又叫蛋白多糖（proteoglycan）。糖蛋白（glycoprotein）是另外一类由蛋白质和碳水化合物组成的复合大分子。在生物体内普遍存在（甚至在原核细胞及病毒中也有发现）（见郑国昌 33页）。（二）脂类（Lipids）细胞内脂类化合物包括脂肪酸、脂肪、磷酸甘油脂、糖脂和鞘脂以及蜡。脂肪酸在细胞中和组织中的含量极微，但它是若

38、干种脂类的基本成分。甘油脂是动、植物体内脂肪的主要储存形式，当体内碳水化合物、蛋白质或脂类发生过剩时，即可形成甘油脂储存。磷脂是构成细胞膜系统的主要成分（它是由两个脂肪酸分子通过酯桥分别连接在甘油的两个羟基上，甘油的第三个羟基酯化成磷酸形成的）。膜中磷脂的存在对于亲水性和疏水性物质的穿膜运输有着重要作用，因为它是一种两性脂（amphipathic Lipid），所以决定了穿过它的分子层的物质必须经过一个复杂的变化过程。动物细胞膜 的主要磷脂为脑磷脂（cephalin）和卵磷脂（lecithin）any of a group of yellow-brown fatty substances，oc

39、curing in animal and plant tissues and egg yolk，used in foods，cosmetics，etc.。在细菌细胞膜、叶绿体和线粒体膜中还有一种心磷脂（cardion lipin）。鞘脂和糖脂也是构成细胞膜的成分，其性质与磷脂相似具有亲水头部和疏水尾部，鞘脂分子中没有甘油成分，而且其尾部有一条脂肪酸链为鞘氨醇（sphingosine）所代替。鞘脂在神经组织中的髓鞘中特别丰富，其中以鞘磷脂（sphingomyelin）最为多见。糖脂的头部结合有带极性的亲水碳水化合物，如 D葡萄糖和 D半乳糖等。 甾类中胆固醇（cholesterol）是构成质膜的

40、成分，另一些甾类化合物是雌性或雄性激素，胆酸和肾上腺皮质激素。脂类在生物体内的功能：（1）储存能量；（2）构成膜的组分；（3）有些酶系的组分；（4）激素（甾类化合物）的组分。（三）蛋白质（Protein） 1965年，我国首先用人工方法合成了牛胰岛素，它是由一条 21个氨基酸组成的多肽链（A）链，和另一条 30个氨基酸组成的多肽链（B链）结合而成的。1969年又有人合成了由124个氨基酸组成的一种叫做核糖核酸酶的单链蛋白质。近年来，人工合成的蛋白质还有由 158个氨基酸组成的烟草花叶病病毒亚基，由 104个氨基酸组成的细胞色素 C，由 374个氨基酸组成的人血红蛋白，由1021个氨基酸组成的半

41、乳糖苷酶等近 1000种的蛋白质一级结构。人工合成蛋白质的成功是人类认识生命本质，探索生命起源，揭开生命奥妙的一次极其伟大的工作。蛋白质的基本结构单位是氨基酸 R-C（NH2）OOH ，总共有 20种氨基酸，根据侧链 R的性质可分为5类：Small polar Large polar Intermediate potarity Small nonpolar Larg nonpolar 蛋白质的酸碱性与氨基酸的酸碱性有关。通常把蛋白质结构分为四级一级指多肽链的氨基酸顺序。此级结构的重要性是决定了蛋白质的三维构象，从而影响着分子在细胞中的作用；多肽链的一级结构与 DNA（或 RNA）的核苷酸顺序有

42、着线性对应翻译（Colinear translation）关系，因此带有关于蛋白质合成遗传指令的重要信息。有的蛋白质对一级结构要求非常严格，如血红蛋白（4个多肽链，2个链，2个链）-链中的 146个氨基酸只在第 6号位上的谷氨酸为缬氨酸所代替，即造成镰刀细胞贫血病。但有的不严格，如酵母与人的细胞色素C，在呼吸链中都是具有呼吸活性的蛋白质，但二者的一级结构差别很大，104个氨基酸中有 40个不同。二级多肽链由线性变成-折迭型或-螺旋型，如纤维蛋白有-角蛋白型和-角蛋白型。-折迭型：相邻的链连接成折迭片（ pleated sheet structure），如纤维蛋白、蚕丝的丝心蛋白。-螺旋型（ -

43、helix structure）：分子内部相邻螺旋间建立有氢键，如-角蛋白。三级形成更紧密的三维结构，即在-型和-型的基础上，多肽链的螺旋线或折迭片进一步卷曲，使分子内部如在球蛋白中，通过一定的连接方式为疏水氨基酸，极性基伸向表面。四级一、二、三级结构都是单条多肽链的变化，四级结构则涉及到两条或多条多肽链，如血红蛋白的两条-链和两条-链可自然发生分离和结合，用尿素可使之分成两个“半分子”即两条-与两条-，去掉尿素后又可装配成完整分子。蛋白质的分子量从几千到数万道尔顿，按功能可分为两大类结构蛋白与调节蛋白。结构蛋白主要类型是纤维蛋白，如肌动蛋白，构成结蒂组织纤维成分的胶原蛋白，构成体表覆盖的如毛

44、发、爪、角、羽毛、皮肤的角蛋白。白。调节蛋白有酶、抗体蛋白、激素等，这类蛋白多呈球形，血红蛋白和多种酶是典型球蛋（四）核酸核酸是细胞中携带遗传信息的分子，对蛋白质分子合成具有指导作用，共分两类即 DNA 和 RNA。每一类都是由四种核苷酸通过磷酸二酯键聚合成的大分子。每一种核苷酸都含有一种碱基、一个戌糖分子和一个磷酸残基。戌糖+P+碱基称核苷酸（nucleotide）；戌糖+碱基称核苷（nucleoside），RNA中含 D-核糖，DNA中含-脱氧-D-核糖。RNA中四种碱基为A 腺嘌呤（adenine）C 胞嘧啶（cytosine）DNA中四种碱基为A 腺嘌呤（adenine）C胞嘧啶（Cy

45、tosine）G 鸟嘌呤（guanine）U 尿嘧啶（Uracil）为胸腺嘧啶的脱甲基衍生物。G 鸟嘌呤（guanine）T 胸腺嘧啶（thymine）RNA通常是单链存在，DNA则含有两条互补的多核苷酸链。互补链在碱基间形成氢键而结合在一起，其配对严格按 A-T、G-C，形成氢键的对应碱基之间的距离和角度是一定的，而且相邻的核苷酸之间尚有36的夹角，因此两条互补链不是呈直线平行构型。1953年 Watson和 Crick合作在 Wilkins等人工作的基础上提出了 DNA donble helix结构模型，认为 DNA分子的二级结构为双螺旋，两条链均绕一假想中心轴呈右手螺旋。双螺旋上每隔 3

46、.4埃有一核苷酸球，每旋一周有 10个核苷酸对，故螺距为 34埃，双螺旋直径为 20A。DNA双螺旋分子有三点规律性的现象核苷酸彼此之间是由戌糖的 3位碳和另一核苷酸 5位的磷酸相连构成了主干链，从单个核苷酸链来看是 3-5走向，但互补链却是 5-3；通过氢键相互配对的碱基间的特定关系是由分子的空间构型决定的；配对碱基间形成的氢键数不同，CG间为三个 H键，而 AT间为 2个 H键。DNA双螺旋结构是靠碱基对的氢键和迭置的碱基间的疏水作用力来维持的。通过加热或改变 PH值，可引起氢键打开，使两股脱离，这一分离过程称为 DNA变性（denaturation）或熔解（melting），变性时的温度

47、称 melting temperature用 Tm表示。G.C多者（即三 H）Tm高，A-T多者 Tm低，AT/GC之比值与 Tm成反比。当温度缓缓下降冷却时，互补的单链又可通过碱基配对重新形成 DNA donble helix，这一过程称为复性（renaturation）或退火（annealing）。利用复性技术可以测定某一中生物基因组（genome）的大小，复性所需时间长的，该基因组就大。也可用于测定 DNA的重复顺序，重复顺序（多）的复性速度要比单一顺序快。单链的 DNA在 renaturation时也可同互补的 RNA结合，形成 DNARNA双链结构，此即分子杂交技术（molecula

48、r hybridization techniques），用这种方法可对转录 RNA的对应基因进行研究。重链 H（A G多者）与轻链 L（A T多者）在 DNA复制和遗传信息储量方面表现出不同的特性。（五）水水在细胞中的含量特别大，但又具有许多独特属性，因而它在生命活动中占有重要的地位，无论在生命起源中还是在细胞生存中，都不能没有水。细胞内的水分子存在有两种形式即游离水和结合水。细胞内所含水分子数量与所含各种生化成分间有一定的相对比例关系。我们取 DNA的分子量为 10 ，RNA为 4.010蛋白质为 3.610，经计算每有 1个 DNA分子就有 1千多万水分子，每有 1个蛋白质分子就有 18，

49、000个水分子。水分子是显示极性的偶极子（电子偏向 O H-O-H），在正常生理条件下，电离成 H和 OH的水分 子极少，相邻的水分子在氢原子与氧原子之间形成了很强的氢键，氢键伸向四个方向，故一个水分子可同四个相邻的水分子结合（冰）。水对任何带有电荷或具有极性基的分子，特别是偶极子，都可有一定程度的溶解。溶质在水中溶解度的大小，决定于能打开多少水水键。而代之以溶质水键。因为水水键通常比溶质水键在能量上更处于有利状态（即低能状态），因此大多数化合物在水中的溶解度是有一定限度的。非极性的疏水分子如果结合有一个荷电基团如磷酸残基等，那么这种物质便比较容易溶于水。生物膜的形成和分子结构方式也与水的存在

50、分不开。（六）无机盐Ca+主要为胞内通讯的次级信使，以及维持许多细胞结构的完整性。 Mg+、Mn+等是许多由酶所控制的反应中的辅助因子（cofactor）或激活剂（activator）。Mg+还是叶绿素分子中形成吡咯环的主要连接物。Fe是过氧化物酶催化酶和细胞色素 C的主要成分，也是血红蛋白中吡咯环内的连接物。Cu是酪氨酸酶（tyrosinase）和 Cytochrome oxidase的组分之一。 Zn出现在 Carbonnic anhydrase（碳酸酐酶），lactic dehydrogenase（乳酸脱氢酶）和 glutamate dehydrogenase（谷氨酸脱氢酶）中。 K+比

51、 Na+多，K+含量保持稳定，而 Na+则变化很大。第四章细胞质膜与细胞表面细胞质膜及其两侧，主要是外侧的附属物合起来称为细胞表面。过去认为细胞表面，特别是细胞质膜以外的部分只是一层细胞与外环境的物理屏障，现在的研究表明它是一种是具有许多生命功能的界面面，与细胞的许多生命活动有关，比如对外环境信号的反应、物质运输、神经传导、信息传递、能量转换、细胞识别、免疫等等都有直接关系，因此成为生物学研究中的一个热门领域。一、细胞质膜（质膜 Cytoplasma membrane）（图）1、细胞质膜的性质选择性透性膜。表现在：a 对水有很高的透性，可使水分子自由进出，对溶于水的物质则有选择性，这种选择性主

52、要是通过膜上的特殊结构来实现的，如离子通道、离子泵等。 b 对脂溶性物质有优先的透性。 c 对蛋白质、碳水化合物等有机物分子一般是不能透过的，但单个氨基酸分子和一些小分子有机物可以通过，如激素、尿素、农药等。膜为什么具有这些特性，这与其化学组成和结构有关。2、细胞质膜的化学组成膜的主要成分是脂类和蛋白质，另外还有糖等。脂类：生物膜中的脂类约有 100多种，其中以磷脂、胆固醇和糖脂为主。 PA：磷脂酸；PC：卵磷脂；PE：磷脂酰乙醇胺。脂类在膜中以双分子层的形式构成膜的网架结构，其中亲水性的甘油头伸向外面，疏水性（非极性）的脂肪酸尾伸向膜内，脂双分子层是生物膜的共性。蛋白：约有 50余种蛋白在膜

53、上发现，这些蛋白的存在决定了膜的特异性（特殊性），每种生物和每种细胞的膜上都有一些区别于其他生物的特异蛋白，特别是一些特殊的酶类。蛋白质在膜上的分布有三种形式：a 外在性蛋白，即整个蛋白质分子附着于膜的外表面。其中，有一种外周蛋白，由一个共价键附着在脂肪酸链上，插入到靠细胞质的单分层中；另一种边周蛋白，由一个共价低聚糖附着在磷脂和磷脂酰肌醇链上，插入到质膜外面非细胞质的单分子层中；蛋白质不深入到脂分子层中，而是通过与其它膜蛋白的非共价结合（空间效应）而附着在膜的表面。 b 跨膜蛋白。c 内在性蛋白：存在于脂双分子层的疏水区域。糖类：与血型抗原有关，与细胞识别和分子通讯有关，位于外表面。水和一些

54、金属离子。 3、细胞质膜的结构主要介绍流动镶嵌模型（图）要点构成膜的质类、蛋白质和糖类按一定规律排列组合在一起，构成一个有序的界面，脂类以双分子层形式整齐排列，构成膜的基本网架，蛋白质以覆盖、附着、插入等方式分散在脂双分子层的内外表面或脂双分子层内，糖与脂类结合在一起形成糖脂，与蛋白结合在一起形成糖蛋白。水大部分以结合水的形式存在，金属离子则主要作为盐桥起作用，整个膜呈液胶状。流动镶嵌模型对膜特征的描述可归纳为四点：膜具有镶嵌性组成膜的各种成分相互交连在一起，构成一种有序的界面。流动性膜中脂类分子的头可左右移动，尾可左右摆动，也可旋转；蛋白分子亦可左右移动，但内外层进行翻转交换的机率极小，一旦

55、发生，膜的局部性质就要发生改变。不对称性主要指膜内层（向细胞质的一面）和外层（向环境的一面）上的蛋白质种类和数量分布，脂的种类不相同，糖分子或寡糖链只分布于向环境的一侧，而近细胞质的一侧没有。可更新性质膜可以局部的脱落和再生，如胞饮和胞吞作用，胞质分泌作用等，路线是：质膜溶酶体高尔基体或内质网高尔基体质膜胞外。4.细胞质膜的主要功能（图）物质的吸收和运输a 协助扩散：非脂溶性物质在由高浓度向低浓度过膜运输时，要借助于膜上的特殊蛋白质传递蛋白的协助才能完成，这种运输叫协助扩散，该过程不需要细胞提供能量，也可以称为被动运输。如钾离子通道、钙离子通道、葡萄糖通道。作为特殊载体的传递蛋白具有专一性，因此协助扩散具有限制性，但转运速率比简单扩散要高。参与协助扩散的膜蛋白有