三江平原典型小叶章种群地上生物量的空间结构分形特征

1、三江平原典型小叶章种群地上生物量的空间结构分形特征孙志高1, 2，刘景双1，王金达11. 中国科学院东北地理与农业生态研究所,吉林 长春 130012；2. 中国科学院研究生院 北京 100039摘要：2005年5月至10月，应用分形几何学的原理和方法对三江平原典型小叶章种群地上生物量与株高的空间结构分形关系进行了研究。结果表明，典型草甸小叶章和沼泽化草甸小叶章的地上生物量与株高存在良好的静态分形关系，其分形维数（DP0.01，D值介于1.7783.414 和2.2383.924之间，各时期地上生物量均以株高的幂函数形式积累；二者地上生物量与株高静态分形关系D值的季节动态基本一致，其变化均符合

2、抛物线模型（P0.05），而局部波动又与地上生物量的变化有关；生长季内，二者地上生物量与株高动态分形关系的DD值来刻画不同植物地上生物量的空间积累与展布存在一定的局限性，它只能用于测度和描述一种植物体生物量的空间积累及其对空间的占据，而一般不能用于植物间相应指标的类比；导致不同植物D值差异的原因可能与植物生长所处生境、外在因素以及模型参数（C）有关。关键词：地上生物量; 株高; 分形维数; 空间结构; 小叶章 中图分类号：Q948.15 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2006）04-0775-06种群的数量结构动态是种群生态学研究的核心问题，而生物量空间结构动态又是数量结构动态

3、研究的基础和重要组成部分1。探讨种群生物量空间结构动态，不但能深入了解种群的生物生态学特性，而且它还可以进一步揭示第一性生产力的形成过程。分形理论是非线性科学研究中的一个活跃分支，它以分形几何为基础主要研究和揭示复杂的自然现象和社会现中所隐藏的规律性、层次性和标度不变性2-3。分形主要有分形维数（Fractal dimension）和自相似性（Self-similarity）两大特征4-5。前者是指无特征尺度的相似性结构，即在任何尺度下观察某一几何对象时都可得到相同的几何形体4；后者是指分形体缺乏平滑性（No-smothing），即分形体处处不连续，亦不可微分5。近年来，国内外许多学者已经对生

4、物量结构、生物量积累与分布规律、生物量与密度调节的关系以及影响生物量的因素等方面进行了大量研究6-8，而采用分形方法对种群不同层次上的格局研究也有不少报道。如马克明9研究了羊草空间分布格局的分形特征；潘文斌等10研究了保安湖莲群丛分布格局的分形特征；梁士楚等11探讨了木榄种群高度结构分形特征及其内在机制；赵斌等12还比较分析了梅子垭水库水体中藻类叶绿素a浓度场水平二维空间格局以及不同时期浓度轮廓线的空间占据能力。三江平原是我国湿地面积最大、类型最齐全的地区之一。在本区的湿地植被中，沼泽化草甸和沼泽是主要的植被类型，而沼泽化草甸又以小叶章Calamagrostis angutifolia群系最为

5、普遍。小叶章为多年生、寒温性、湿中生根茎禾草，常分布于高河漫滩、一级阶地和洼地的边缘，水分生态幅度较宽，主要有典型草甸小叶章和沼泽化草甸小叶章两种类型，占湿地面积的34.45%13。由于这两种湿地小叶章种群处在不同的水分交错带上，所以其对于水分变化的指示极为敏感。目前，国内关于湿地植物空间结构分形特征的研究还不多见，而关于同一样地不同水分带上不同小叶章种群生物量空间结构分形特征及其差异的研究还尚未见到。本项研究对该问题进行了探讨，其目的在于揭示二者生产力的空间形成过程，并为进一步开展湿地元素循环、能量流动以及植物的合理利用和保护等研究提供基础数据。1 研究区域概况本项研究于2005年510月在

6、中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站以东12 km的野外试验场进行，该地属温带大陆性季风气候，冬季严寒漫长，夏季温暖湿润，年平均气温1.9 ，10 的年有效积温为2300 左右，年降水量为600 mm左右，年内降水分配不均，60以上集中在69月。试验场内的地貌类型为三江平原沼泽发育最为普遍的碟形洼地，主要植被类型有小叶章Calamagrostis angustifolia、毛果苔草Carex lasiocarpa、漂筏苔草Carex pseudocuraica和乌拉苔草Carex meyeriana等。土壤类型主要为草甸沼泽土、腐殖质沼泽土和潜育白浆土。2 研究方法2.1 研究方法采用定位研究

7、方法，按照“典型性、代表性、一致性”的原则，选择典型小叶章草甸和小叶章-苔草沼泽化草甸两个小叶章群落作为研究对象，设置15 m×15 m的样地。在研究样地内，每15天左右随机在样地内设置1个50 cm×50 cm的样方，用剪刀沿地面将植物的地上部分逐株剪下并将其带回实验室。在分别测定植物单株株高后，将其装入信封置于80 烘干箱中烘干，称量干质量。将每个测定时期所得到的两种小叶章的单株株高与株重数据建立数据库。试验进行的同时要同步测定两种小叶章种群的地上生物量，即在样地内随机选取另外4个50 cm×50 cm的小样方，用剪刀沿地面剪下植物的地上部分，并将其带回实验室

8、区分活体和枯体，之后烘干称量。2.2 计算方法分形几何研究的主要内容是分形体的分形维数及其自相似性规律4。设B为一测度指标（生物量），H为度量所采用的尺度指标（株高），D为一表1 地上生物量空间结构分形特征的模型参数Table 1 Model parameters of fractal characteristic of spatial structure of aboveground biomass日期典型草甸小叶章沼泽化草甸小叶章Ln(C)DRd.f.FSigf.Ln(C)DRd.f.FSigf.05-31-8.4501.7780.5794924.1650.000-10.7122.2380

9、.6554936.1520.00006-30-11.0792.5050.6204929.9190.000-13.6982.9390.6884943.1500.00007-14-14.6353.3290.92054293.8820.000-14.4693.1530.88152176.7900.00007-31-11.8372.7090.86954169.4740.000-16.2253.5660.91453262.3590.00008-17-14.6503.4140.88654197.0300.000-13.6583.0000.86849146.1660.00008-31-14.4333.316

10、0.91946244.0450.000-17.7993.9240.89350193.4070.00009-14-13.2443.0690.89650200.4710.000-14.0963.0860.88749177.1150.00009-26-13.0442.9790.88149167.0130.000-13.9853.0690.88849178.8820.00010-12-12.1242.7590.83350110.9800.000-13.8083.0450.88549173.2010.000指数，C为比例系数（常量）。如果对分形体测度的原始数据进行拟合存在如下关系：则D即为分形维数。将该

11、公式进行对数变换可得到：可见，B和H实际上在对数坐标下存在一种线性关系，D为该直线的斜率。因此求算分形维数的方法是在双对数坐标下对B和H的一系列值进行线性回归，所得拟合直线的斜率即为分形维数2。分别从每次测定所建立的数据库中随机选取4555株小叶章个体地上生物量与株高的数据，按照上述方法计算每次测定时小叶章种群地上生物量空间结构静态分形关系的D值。再分别从每次测定的数据库中随机选取15株小叶章个体地上生物量与株高的数据，按上述方法计算整个生长期小叶章种群地上生物量空间结构动态分形关系的D值。3 结果与分析3.1 小叶章种群地上生物量空间结构的静态分形特征两种小叶章种群地上生物量与株高510月的

12、分形特征模型参数如表1所示。由表1可知，二者的Ln(B)和Ln(HD）分别介于1.7783.414和2.2383.924之间，并呈现出相似的变化，总体趋势均是先逐渐升高而后降低（表1）。从二者510月各测定时期种群地上生物量与株高在双对数坐标系中的良好关系可以看出，二者各测定时期地上生物量均是以株高的幂函数形式积累，即株高每增加一个单位，其地上生物量均以D的幂函数形式增长。这也从另一个角度说明，可以根据任一个体的株高，借助于分形维数D值来计算出该株高所对应的地上生物量。因此可以将该模型用于预测地上生物量随株高的变化，而这也对于掌握二者不同株高下地上生物量的积累规律提供了一种更为简便的方法，它避

13、免了收获法因采样的破坏性而导致的系统误差。同时，Ln(B)和Ln(H)的良好线性关系还表明，两种小叶章的植物体均具有自相似性，即植物体在不同尺度间具有密切的内在联系，小尺度结构与整体有着显著的相似性。总之，两种小叶章地上生物量在不同高度情况下，其自身的空间积累均具有分形特征，不同高度的植株地上生物量空间分布格局具有自相似性，较小株高与较大株高小叶章植物体的地上生物量积累与空间分布格局具有相似的规律，即同一时刻不同高度的植株其物质积累在各器官中的分布具有相同的规律，而刻画这一规律的就是Ln(B)和Ln(H)良好线性关系的斜率D，即分形维数。一般而言，D值越大，表明其生物量在空间积累的越多，占据空

14、间就越大，反之生物量在空间积累的越少，占据的空间也越小。地上生物量B/(g·m-2)t/d图1 两种小叶章种群地上生物量的季节动态Fig. 1 Seasonal dynamics of aboveground biomass of the two typical C. angustifolia populations表2 两种小叶章种群地上枯死量及所占比例Table 2 Aboveground dead amounts and proportions of the two typical C. angustifolia populations日期典型草甸小叶章沼泽化草甸小叶章枯死量/

15、(gm-2)所占比例/枯死量/(gm-2)所占比例/05-318.618.0210.645.3906-3062.416.9539.246.2307-1460.418.8852.257.7407-31158.2515.0384.0110.9108-17217.2431.03143.1625.0308-31480.6930.92139.5925.6809-14359.9638.92311.1642.8209-26425.6849.10322.1647.8610-121027.7195.01740.6892.11由表1还可知，两种小叶章的分形维数D在不同测定时期内是不同的，表明在不同测定时期内两种小

16、叶章种群地上生物量的积累与空间分布格局是各不相同的，每个测定时期均按着一定的D值进行积累。比较而言，沼泽化草甸小叶章的D值在生长期内一般要高于典型草甸小叶章在相应时期的D值，但二者之间的差异并未达到显著水平(P0.05) 。如果按照上述结论，即D值越大，生物量在空间积累越多，占据的空间也越大来类推，则沼泽化草甸小叶章生物量的空间积累及其所占据的空间应该明显大于典型草甸小叶章。但在实际研究中却发现，典型草甸小叶章生物量的空间积累量要远远大于沼泽化草甸小叶章，前者为后者的1.35±0.19倍（图1）。这就说明仅用分形维数D值来刻画二者地上生物量的空间积累量明显存在一定的局限性，它只能用于

17、测度和描述一种植物体生物量的空间积累及其对空间占据的能力，而一般不能用于不同植物体相应指标的类比。在实际研究中，导致沼泽化草甸小叶章的D值普遍较高，而典型草甸小叶章的D值普遍较低的原因主要与植物自身生长所处的生境以及影响其空间展布的外在因素有关。56月份，沼泽化草甸小叶章生长于地表季节积水的环境中，此时前一年植物的立枯体已基本倒伏，它对于此间新生体的生长与空间展布并无明显阻碍作用，因而使得其D值较高；而典型草甸小叶章生长于地表湿润的环境中，前一年植物的立枯体倒伏较少，这就对其此间新生体的生长与空间展布产生严重阻碍作用，使得其D值较低。随着典型草甸小叶章植物体生长高峰的到来（图1）以及立枯体的不

18、断倒伏，其D值逐渐增大并开始接近甚至超过沼泽化草甸小叶章的D值（表1）。生长末期，由于典型草甸小叶章植物体大量死亡并因外在因素（如强风）折断或脱落至地表，或残存在植物体上，而此时沼泽化草甸小叶章的枯死量及所占比例均较低（表2），这就导致其D值又略低于沼泽化草甸小叶章。3.2 小叶章种群地上生物量空间结构分形维数季节动态t/d图2 地上生物量与株高分形维数季节动态Fig. 2 Seasonal dynamics of fractal dimension for the relationshipbetween aboveground biomass and plant height两种小叶章种群地

19、上生物量与株高分形特征的季节动态如图2所示。由图2可知，典型草甸小叶章和沼泽化草甸小叶章地上生物量与株高关系的分形维数DD）与植物生长天数（T）进行数学模拟，均可得到较为明显的二次抛物线模型（图2）：Ln(B)Ln(H)图3 地上生物量与株高的动态分形关系Fig. 3 Dynamic fractal relationship between abovegroundbiomass (B) and plant height (H).典型草甸小叶章：D0.047970.05172T0.00021T2（R20.8028，p0.01）沼泽化草甸小叶章：D0.799730.04323T0.00018T2（

20、R20.6579，p0.05）整个生长阶段，二者分形维数随时间的变化在达到极值前均表现出一定的波动，而这种波动又与其生物量的波动较为一致。通过对二者地上生物量的动态模拟也可得到较为明显的二次抛物线模型（图1）： 典型草甸小叶章：B-1030.923333.7236T0.1310T2（R20.9515，p0.01）沼泽化草甸小叶章：B-362.040116.7783T0.0649T2（R20.9329，p0.01）14。两种小叶章分形维数随时间变化的规律还表明，在相同时间同一高度条件下，生物量积累和空间分布的绝对量和绝对速率是不同的，即在5D来描述两种小叶章种群地上生物量的积累与分布规律是可行的

21、。3.3 小叶章种群地上生物量空间结构的动态分形特征两种小叶章种群的地上生物量与株高不但在静态条件下存在较好的分形关系，而且在其整个生长过程中也存在明显的动态分形特征。从510月各测定时期的数据库中随机选取15组数据，应用上述方法求算整个生长季内两种小叶章地上生物量与株高动态分形关系的DDD=2.749和D=2.738的幂函数规律增长，而这两个生物量积累方程又对于了解整个生长季内不同株高生物量的积累规律提供了一种更为简便的方法。同时，二者动态条件下地上生物量与株高自相似性特征的存在还表明，较大株高（生长后期）的植株是较少株高（生长前期）的植株地上生物量积累的放大形式。从统计意义上来说，两种小叶

22、章种群的较大植株均可以看作是由其较小植株经过生长过程放大得到的，而表征其放大过程的度量值即为D值，反映出二者均是一种分形（自相似）生长过程。3.4 小叶章种群分形生长过程本项研究表明，两种小叶章种群生物量的配比与林木生物量的配比生长理论相一致，说明湿地草本植物冠层内生物量分布格局同树冠内生物量分布格局的建成机理相一致9。所以分形理论为解决定量刻画物体在不同尺度下具有不同特征及其之间的联系提供了一种比较理想的方法。自然界中很多事物的生长都是分形生长过程，如树的分叉结构、雪花的凝结过程以及蕨类植物的孢子体结构等均属于结构上的自相似性。本项研究表明，两种小叶章种群地上生物量的空间分布（静态）及增长规

23、律（动态）也具有自相似性（统计自相似性），是一种分形生长过程。因此可以建立如下分形生长模式来对二者的生长过程进行模拟:最初生长状态时，植物高度较小，生物量积累也较小，可以看作是分形生长的生成元状态；之后分别遵从D4 讨论两种小叶章种群地上生物量与株高的静态与动态分形关系是不同的，二者存在明显区别。静态关系揭示的是统计意义上同一时刻不同株高的个体生物量积累在各器官中的分布具有相同的规律（生物量配比）；而动态分形关系则反映出统计意义上同一个体在不同株高阶段生物量的空间增长规律，这实际上是用空间参数（株高）代替时间参数对二者生长过程的描述。因此，通过小叶章种群地上生物量与株高的分形关系（静态或动态）

24、得到的D值是对地上生物量空间分布维度特性的表征，分形维数较大表明该种群的生物量在空间中的积累较多，展布较大；反之则表明其生物量在空间中的积累较少，占据的空间也较小，从而间接地反映出地上生物量的空间分布格局。两种小叶章种群地上生物量与株高分形关系（静态或动态）的D值均在3左右，表明二者地上生物量的空间展布均是以三维方式为主，并随季节的变化而有所变动（图23）。本项研究还表明，两种小叶章种群地上生物量与株高分形关系（静态或动态）的D值尽管比羊草种群和毛果苔草种群高，但其生物量的空间积累与展布并不一定比二者高。表3为不同研究者在探讨羊草和毛果苔草地上生物量与株高或鞘高动态分形关系时所建立的模型。由于

25、这些模型的拟和精度均较高，因而可据其进行预测。如果给定任意一株高（H）或鞘高（L）值（50 cm），则据各模型所得到的单株生物量值（B）如表3所示。通过比较这些B值和各自对应的D值可发现，本项研究所得到的两种小叶章的DD值，但其单株生物量（0.287 g和0.147 g）却远远低于这两个种群（0.305 g 、0.447 g和1.190 g0.305 g 和0.447 g)却远远低于羊草种群（1.190 g）。这就与何池全等人所得出的研究结论（在不同植物种群中，D值越高的种群，其地上生物量空间积累量及空间展布越高，反之亦然）相悖。其原因主要是由于D值只能用于表征一种植物体生物量的空间积累及其对

26、空间占据的能力，而一般不能用于不同植物体相应指标的类比，这在本文的前面已有详细论述。而导致不同种群植物个体D值差异的原因可能与植物生长所处生境、影响空间展布的外在因素以及模型参数C（与时间有关的量）有关。目前关于参数C的生物学意义尚不清楚，还有待于对其生物学意义及其与D值之间的关系开展进一步研究。表3 地上生物量与株高关系的分形模型对比1）Table 3 Contrast of fractal models for the relationship between aboveground biomass and plant height种群模型Rp任意H或L/cm生物量B/g文献羊草种群Ln(

27、B)=-3.593+0.963Ln(H)0.988P0.01501.190马克明等9毛果苔草种群Ln(B)=-5.404+1.079Ln(H)0.932P0.01500.305何池全等1Ln(B)=-4.792+1.019Ln(L)0.965p0.01500.447典型草甸小叶章种群Ln(B)=-12.004+2.749Ln(H)0.912p0.01500.287本项研究沼泽化草甸小叶章种群Ln(B)=-12.627+2.738Ln(H)0.898p0.01500.1471）B: 地上单株生物量(g); H: 株高(cm); L: 鞘高(cm)参考文献：1 何池全, 赵魁义. 毛果苔草种群地上

28、生物量与株长或鞘高分形特征J. 应用生态学报, 2003, 14(4): 640-642.HE Chiquan, ZHAO Kuiyi. Fractal relationship between aboveground biomass and plant height or sheath height of Carex lasiocarpa populationJ. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(4): 640-642.2 徐建华. 现代地理学中的数学方法M. 北京: 高等教育出版社, 2002: 57-401.XU Jianhua.

29、 Mathematical Methods in Contemporary GeographyM. Beijing: Higher Education Press, 2002: 57-401.3 李毅, 王文焰. 农业土壤和水资源研究中的分形理论J. 西北水资源与水工程, 2000, 11 (4): 12-17.LI Yi, WANG Wenyan. Fractional principle applied in soil science and water resourceJ. Northwest Water Resources & Water Engineering, 2000,

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31、he application of fractal theory in geographyJ. Exploration of Nature, 1993, 18(69): 42-46.6 JOHANSSON M E, NILSSON C. Hydrochory, population dynamics and distribution of clone aquatic plant Rannunculus lingua J. Journal of Ecology, 1993, 81: 81-91.7 JOHNSSON B O, JONSDOTTIR I S, CRONBERG N. Clonal

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33、pulation in typical meadow on Sanjiang PlainJ. Bulletin of Botanical Research, 1998, 18(3): 328-335.9 马克明, 祖元刚. 羊草种群地上部生物量与株高的分形关系J. 应用生态学报, 1997, 8 (4): 417-420.MANG Keming, ZU Yuangang. Fractal relationship between aboveground biomass and plant height of Aneurolepidium chinense populationJ. Chines

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37、调查法手册M. 北京: 科学出版社, 1986: 20-55.ZHAO Tianzhen. Handbook of Grassland Survey Method M. Beijing: Science Press, 1986: 20-55.The Fractal characteristics of spatial structure of aboveground biomassin typical Calamagrostis angustifolia population in Sanjiang PlainSUN Zhigao 1, 2, LIU Jingshuang1, WANG Jin

38、da11. Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology, Chinese Academy of Sciences. Changchun 130012, China;2. Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, ChinaAbstract: The fractal relationship of spatial structure between aboveground biomass and plant height in typica

39、l Calamagrostis angustifolia population in Sanjiang Plain was studied by using the principles and methods of fractal geometry. The results showed that there was good static fractal relationship between aboveground biomass and plant height for the typical meadow C. angustifolia and marsh meadow C. an

40、gustifolia. The fractal dimension was an efficient description for the accumulation of aboveground biomass in each organ. The logarithm values of aboveground biomass and plant height were linear correlation. The ranges of correlation coefficients were 0.5790.919 and 0.6550.914 (P0.01), and the corresponding fractal dimensions were 1.7783.414 and 2.2383.924, respectively. The aboveground biomasses in different phases were all accumulated by power f