生物节水研究进展及发展方向

1、中国农业科学 2007,40(7:1456-1462 Scientia Agricultura Sinica生物节水研究进展及发展方向陈兆波1，2（1中国农业科学院研究生院，北京 100081；2中国农村技术开发中心，北京 100045）摘要：生物节水是节水农业发展的重要内容，潜力巨大。本文论述了在中国发展生物节水的必要性和紧迫性，从作物抗旱和水分高效利用的生物学基础、抗旱节水鉴定评价技术指标体系、新品种选育以及作物高效用水的生理调控与非充分灌溉技术等方面，综述国内外生物节水研究进展，在此基础上提出中国目前生物节水研究工作中存在的问题，并探讨了今后生物节水研究的发展方向。关键词：生物；抗旱；水

2、分利用效率；鉴定评价；遗传改良Research Advance and Development Trends ofWater Use Efficiency in Plant BiologyCHEN Zhao-bo(1Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2China Rural Technology Development Center,Beijing 100045Abstract: Water use efficiency in plant biology is one of

3、the major fields of water saving agriculture in the future, which has an enormous potential. In this paper, the necessity and urgency of developing high water use efficiency in plant biology were dissertated firstly, and then research progresses at home and abroad were reviewed as following aspects:

4、 mechanisms of drought resistance and high water use efficiency, criterions for identifing and evaluating drought resistance and water use efficiency, genetic improvement for drought resistance and water use efficiency, water saving irrigation technology based on the physiological regulation and con

5、trol in crop plants. Major problems in the research field at present were put forward, and development trends of water use efficiency in plant biology in the future were also discussed.Key words: Plant; Drought resistance; Water use efficiency; Identification; Evaluation; Genetic improvement0 引言干旱是人

6、类面临的严重生态问题，“绿色革命”（green revolution）的发起人、诺贝尔和平奖获得者Norman Borlaug指出：“我们如何在有限的可利用水资源条件下，生产更多的食物来满足快速增长的人口需要，不可置疑的结论是：人类在21世纪需要开展蓝色革命让每一滴水生产出更多的粮食（blue revolution more crop for every drop）”1。通过生物节水、农艺节水、工程节水及管理节水等措施高效利用有限的水资源，促进节水农业的可持续发展，已经成为当前和未来的研究热点。其中，生物节水在节水农业发展中的重要性受到高度重视。在种植业领域，生物节水（biology wate

7、r saving）是指发掘和利用植物的抗旱节水遗传潜力，在获得相同产量的条件下消耗较少的水分，或者在消耗相同水分的条件下获得较高中国全社会平均年用水总量为5 600亿立方的产量2。米，其中农业用水近4 000亿立方米，约占总用水量的70%，而发达国家农业用水比例多在50%以下。当前中国灌溉用水的利用系数只有0.4，农业用水的60%都被浪费掉了；与发达国家的0.70.9相比，相差0.30.5；农作物水分利用效率平均为1 kg·m-3水左右，与以色列2.32 kg·m-3相比，相差一倍以上，这说明中国生物节水还有很大潜力可以挖掘。据预测，到2030收稿日期：2006-10-26

8、；接受日期：2007-02-08 基金项目：国家“863”计划（2002AA2Z4341） 作者简介：陈兆波（1973-），男，山东费县人，博士研究生，研究方向为农业宏观研究。Tel E-mail ：chenzhaobo 7期 陈兆波：生物节水研究进展及发展方向 1457年，中国人口将达到16亿，需要粮食6 400亿公斤，届时将缺水1 200亿立方米。因此，发展节水农业，进行蓝色革命，提高农业用水效率，是农业可持续发展的唯一选择。目前，中国节水灌溉工程有了较大的发展，农田灌溉用水量占总用水量的比例在下降，但生物节水理论与技术研究进展相对缓慢。山仑指出，农业节水是一项

9、系统工程，当水的流失、渗漏、蒸发得到有效控制，水的时空调节得到充分利用之后，生物节水提高植物水分利用率（water use efficiency，WUE ）和耐旱性以及挖掘植物自身的抗旱节水潜力就显得更为重要3，可视为实现进一步节水增产的关键环节和潜力所在。一方面是利用生物的抗旱需水生理特性进行节水灌溉和农业生产布局调整，另一方面是利用各种生物技术培育抗旱节水高产品种。本文在介绍了国内外生物节水技术研究进展的基础上，提出了其存在的主要问题和发展方向。1 国内外生物节水研究进展生物节水理论与技术是国内外节水农业研究的一个新亮点，是实现作物用水从耐旱稳产到抗旱丰产再向节水优质高产型方向转变的重要内

10、容，已经受到国内外的高度重视。1998年和2001年，美国先后启动了国家科学基金项目“植物抗逆基因组学”及“植物水分利用效率基因组”4项目，从基因组水平研究植物抗旱节水的遗传基础，分析与抗旱节水相关的重要基因。国际农业研究磋商小组（CGIAR ）于2003年启动了“挑战计划”（generation challenge programmecultivating plant diversity for the resource poor），其目标是应用先进的分子生物技术研究作物遗传资源的多样性，发掘利用优异基因，为发展中国家提供抗旱、抗病虫、营养高效的作物品种，其中，提高抗旱性是最重要的研究目标。

11、2005年欧洲和西非及北非国家联合启动了“利用生理和分子方法改良硬粒小麦水分利用效率和稳产性”的研究项目（IDuWUE ）5，欧洲和地中海地区启动了“提高地中海地区农业水分利用效率”的研究项目（WUEMED ）6。1999年和2003年中国政府相继启动了国家重点基础研究发展计划（973）项目“作物抗逆性与水分、养分高效利用的生理及分子生物学基础”和“作物高效抗旱的分子生物学和遗传学基础”，2002年启动了“863”重大专项“现代节水农业技术体系及新产品研究与开发”，研究作物抗旱、节水的生理、遗传学基础及实用技术，为作物抗旱节水性状的遗传改良提供理论依据和应用技术。1.1 作物抗旱节水基础理论研

12、究现代节水农业的发展方向是以提高水的有效利用率为中心的可持续发展农业。发展生物节水的核心是在认识作物抗旱性及水分高效利用机制的基础上，改良作物的抗旱节水特性，并根据作物的需水用水特点，合理灌溉，最大限度地发挥作物的抗旱节水增产潜力。植物种类不同，抗旱节水机制也不同，表现在生理生化代谢、根系大小及活力、植株形态与结构等方面的差异，但其根本原因在于遗传基础的差异。植物的抗旱节水性状由多基因控制，也是多途径的。Levitt 7把植物适应干旱的机制分为3类：避旱（drought escape ）、御旱（drought avoidance）和耐旱（drought tolerance ），其中又把御旱性和

13、耐旱性统称为抗旱性（drought resistance）。Hall 8指出，植物适应干旱的机制有3种，即御旱、耐旱和高水分利用效率。御旱主要通过扩展根系和调节气孔来维持体内的高水势；耐旱的主要机制是渗透调节；高水分利用效率的作物能够在缺水条件下形成较高的产量。目前，关于抗旱节水的生理生化和分子机制研究已经取得了良好的进展，发现了一些重要的代谢途径及其相关基因，例如，植物抗旱性及水分利用效率与光合作用的关系、信号转导途径及其相关基因等9。研究发现，植物在水分胁迫解除后，会表现出一定的补偿生长功能，一定程度的水分亏缺不仅不降低作物的产量，反而能增加产量、提高WUE 。随着研究的深入，植物抗旱节水

14、性状的代谢网络和遗传网络将被逐步揭密，这些都将为植物抗旱节水性状的精准鉴定评价，新品种选育，以及发展基于生命需水信号和环境信息的作物高效用水生理调控技术建立和应用提供理论依据和物质基础。 1.2 作物抗旱节水的鉴定评价技术体系科学、准确地鉴定评价作物品种及种质资源的抗旱性和水分利用效率是筛选并利用抗旱节水作物品种的基础。作物抗旱性是多基因控制的复杂数量性状，受环境条件影响较大。山仑10认为：总体上不存在统一的评价作物抗旱性的生理指标，当前在抗旱育种过程中应提倡采用综合指标进行评价和筛选。在实际工作中，应根据作物抗旱节水特点及农业生产对作物抗旱节水性状的要求，采用相应的抗旱节水鉴定技术及评价标准

15、。因此，在建立抗旱节水品种筛选鉴定方法与指标体系的过程中，从多个性状、全生育期、群体1458 中 国 农 业 科 学 40卷3个方面入手，对经济性状、形态学、生理生化和分子4个不同水平的研究结果进行系统的、综合的分析，势在必行。在1999年于墨西哥举行的“分子技术与作物抗旱性国际研讨会”之后，国际科学界已达成这样的共识，并付诸行动。但迄今为止，国际上仍然没有建立起一套科学、可靠、简便、可操作性强的作物抗旱节水品种筛选鉴定方法与指标体系。在国家“863”节水农业重大专项资助下，中国已经初步建立了可操作性较强的作物抗旱节水鉴定评价技术指标体系，并且提出了不同技术的适用范围2。例如，需要鉴定的材料份

16、数较多时，可以优先考虑使用人工模拟水分胁迫鉴定技术，或者使用苗期反复干旱鉴定技术初步筛选材料的抗旱性，然后根据研究目标进一步鉴定评价筛选出的材料在不同生育时期或全生育期的抗旱性，以有效减少工作量，提高鉴定评价的工作效率。抗旱指数综合反映了作物在干旱条件下的绝对产量及其在水分较好条件下的产量潜力，在作物抗旱性鉴定工作中收到了良好的效果。作物水分利用效率（WUE ）反映了作物耗水与光合作用、干物质生产的关系，是评价作物节水能力的指标。 1.3 作物抗旱节水新品种选育作物抗旱节水种质资源的发掘与创新是现代抗旱节水育种工作的物质基础，历来受到各国政府和科学家的高度重视。中国自20世纪80年代就开始了作

17、物种质资源抗旱性的鉴定筛选工作，初步筛选出一批优良的抗旱种质资源，为种质创新和新品种选育奠定了较好的物质基础。与此同时，抗旱种质创新工作也得到了较大的发展，培育出了一批可供育种应用的中间材料。抗旱节水新品种选育是生物节水农业的重要内容。长期以来，常规育种技术在作物抗旱节水新品种选育工作中发挥了重要作用，选育出了大批的作物抗旱节水高产新品种，在农业生产中发挥了重要作用。例如，国际玉米小麦改良中心（CIMMYT ）选育的矮秆小麦品种，在不增加耗水量的情况下，比老品种增产23倍11。中国的旱地小麦品种也进行了34次更新换代，抗旱丰产性状得到改良，生产能力和水分利用效率显著提高。但是，由于作物抗旱节水

18、性状的复杂性，以及农业生产对抗旱节水作物品种的要求不断提高，利用常规育种技术选育新品种预见性差、选择效率低、周期长的问题越来越突出。以基因定位与分子标记辅助选择、基因分离与转基因技术以及品种分子设计技术为核心的分子育种技术能够克服常规育种技术的局限性，打破物种界限，克服生殖障碍，进行优良基因的高效重组和聚合，实现抗旱节水植物新品种的定向选育。随着各种高通量、自动化分析仪器的推广使用和分析成本的不断下降，分子育种技术日趋实用化。20世纪90年代以来，世界农业生物技术领域的研究极为活跃，各种新产品的开发应用成效显著。在种植业领域，通过基因的转移和重组，已开发出一批抗病和抗除草剂等抗逆的高产优质农作

19、物新品种，一些生物技术产品已在大田推广应用。分子标记辅助选择育种理论与技术发展迅速，已经构建了水稻、玉米、小麦、大豆等多种作物的分子遗传图谱，并标记了许多抗旱节水重要基因/QTL。例如，通过QTL 分析，已经成功区分了水稻耐旱性和避旱性的遗传基础12；对水、旱稻根系性状与抗旱性进行相关分析和QTL 定位13，进行水、旱稻根基粗和抗旱系数QTL 的标记辅助选择及验证14；对小麦根系性状及其抗旱性的QTL 进行染色体定位15，16；研究发现，在小麦由二倍体四倍体六倍体的进化过程中，旗叶WUE 有递增的趋势17，在小麦A 组染色体上载有高光合速率和高WUE 基因，染色体1AL 、2AL 、2AS 和

20、7AS 上有高WUE 基因，2AL 有控制低蒸腾速率的基因18；也进行了大豆耐旱种质鉴定和相关根系性状的遗传分析与QTL 定位19。借助与抗旱节水相关基因/QTL紧密连锁的分子标记选择目标性状，能够跟踪目标基因的遗传动态，选择聚合目标性状基因的个体，因此，利用分子标记辅助选择技术能够有效避免环境条件对抗旱节水表型性状的影响，提高对优良基因型选择的准确性和预见性，提高选择效率，缩短育种周期，提高育种水平。植物抗旱基因工程研究也取得了较大的进展，已经克隆了一大批抗旱相关候选基因，并且通过转基因对部分基因的功能进行初步验证。研究发现一系列基因与抗旱性相关，同时也发现动植物可能具有共同的抗脱水机制20

21、22。与此同时，分离基因与转基因技术也取得了长足的进步，例如，Cheng 等23已经把小麦的LEA 蛋白基因导入水稻，提高了转基因植株对旱、盐的耐性；Elumalai 24报道将来自大麦的HVA1基因转入小麦，提高了后代的WUE ；Zhu 等25将P5CS （1-pyrroline-5-carboxylate synthetase）导入水稻，改良了水稻的抗盐和抗旱能力，提高了转基因水稻的生物产量；把水稻编码转录激活蛋白的基因OsDRE1A 导入拟南芥，转基因植株表现了强抗旱、抗盐和耐寒特性26；C （4）-PEPC 超表达的转基因玉米水分利用7期 陈兆波：生物节水研究进展及发展方向 1459效

22、率提高30%，干重增加20%27。澳大利亚的Malse 等28利用13C 作为WUE 的代表性状，从拟南芥中克隆了ERECTA ，该基因作用于叶片气孔密度和叶片结构，已被证实能调控植株的蒸腾效率，在改良作物的抗旱性及水分利用效率方面展示出良好前景。上述事例说明通过转基因途径能够改良作物的抗旱和水分利用效率特性。作物品种分子设计育种是一个新的概念,是以生物信息学为平台，以基因组学和蛋白组学等数据库为基础，综合作物育种学流程中的作物遗传、生理、生化、栽培、生物统计等多学科的有用信息，根据具体作物的育种目标和生长环境，在计算机上设计最佳方案，然后开展作物育种试验的分子育种方法29。作物品种分子设计育

23、种将在庞大的生物信息和育种家的需求之间搭起一座桥梁，在育种家的田间试验之前，对育种程序中的各种因素进行模拟筛选和优化，提出最佳的亲本选配和后代选择策略，实现从传统的“经验育种”到定向、高效的“精确育种”的转化，以大幅度提高育种效率。我们期望作物抗旱节水分子育种能够深入发展。中国在“十五”期间，国家“863”项目重点支持了节水农业重大专项，其中“植物抗旱节水品种的筛选和应用”课题，筛选和选育出了一系列抗旱、节水、优质的农作物品种，这些品种抗旱节水、高产稳定，在农业生产中发挥了重要的节水增效作用。近年来，通过国家和省级审定的抗旱节水作物品种数目明显增多，抗旱节水效果明显，产量和水分利用效率有一定程

24、度的提高。1.4 作物高效用水生理调控与非充分灌溉技术在传统灌溉理论的基础上，节水灌溉理论的研究开始逐步由传统的丰水高产型转向节水优产型灌溉。康绍忠等指出，以前的许多节水灌溉，只考虑减少灌溉额度和次数，仅考虑在时间上的调亏或水量的优化分配，没有考虑作物根系功能和根区土壤湿润方式变化对提高作物WUE 的作用30。20世纪70年代以来的大量研究结果表明，植物各个生理过程对水分亏缺的反应各不相同，而且水分胁迫可以改变光合产物的分配。植物在水分胁迫解除后，会表现出一定的补偿生长功能。因此，在特定的发育阶段，适量的水分亏缺不仅不降低作物的产量，反而能增加产量、提高WUE 31。基于作物高效用水生理调控与

25、非充分灌溉理论的灌溉技术可以明显提高作物和果树的水分利用效率和品质，这些技术通过时间（生育期）或空间（水平或垂直方向的不同根系区域）上的主动的水分调控，达到节水高效、高产优质和提高水分利用效率之目的。例如非充分灌溉、限水灌溉、调亏灌溉、局部灌溉、分根区交替灌溉和部分根干燥等技术，已经在澳大利亚、以色列、葡萄牙、土尔其、摩洛哥等国及中国部分地区进行研究和推广应用32。山仑等对作物抗旱节水生理和生物学基础方面的研究表明，在作物生长发育的某些阶段主动施加一定的水分胁迫，即人为地让作物经受适度的缺水锻炼，从而影响光合产物向不同组织器官的分配，以调节作物的生长进程，改善产品品质，达到在不影响作物产量的条

26、件下提高WUE 的目的33。大量研究发现，根区土壤充分湿润的作物通常其叶片气孔开度较大，以致于其单位水分消耗所产生的CO 2同化物量较低。作物叶片的光合作用与蒸腾作用因气孔的反应不同，在一般条件下，光合速率随气孔开度增大而增加，但当气孔开度达到某一值时，光合增加不明显，即达到饱和状态，而蒸腾耗水则随气孔开度增大而线性增加。因此，在充分供水、气孔充分张开的条件下，即使出现气孔开度一定程度上的缩窄，其光合速率不下降或下降较小，但可减小大量奢侈的蒸腾耗水，达到以不牺牲光合产物积累而大量节水的目的。控制性作物根系分区交替灌溉节水新技术，强调交替控制部分区域根系干燥、部分区域根系湿润，以利于交替使不同区

27、域的根系经受一定程度的水分胁迫锻炼，刺激根系吸收补偿功能，诱导作物部分根系处于水分胁迫时的木质部汁液ABA 浓度的升高，以调节气孔保持最适宜开度，达到提高作物WUE 的目的。分根交替灌溉技术还可减少棵间蒸发损失和深层渗漏，目前该技术在我国部分地区推广应用，产生了很好的节水和经济及生态效益30。2 生物节水技术中存在的问题及发展方向目前，关于生物节水的理论与技术研究工作已经取得了长足的进展，但是还远远不能满足节水农业的需求，还存在以下重要问题，急需解决。以提高作物抗旱性和水分利用效率为中心，认识作物抗旱、高水分利用效率的生理、遗传机制，挖掘利用抗旱节水基因资源，选育并高效推广应用抗旱节水的作物新

28、品种，将是今后生物节水的主要研究内容，其目标是通过最1460 中 国 农 业 科 学 40卷大限度地发掘利用作物抗旱节水的遗传潜力，真正实现 节水革命34。2.1 作物抗旱节水基础理论研究的问题与发展方向揭示作物抗旱和水分高效利用的生命本质是充分发掘利用生物节水潜力的基础。作物抗旱节水的生理生化和遗传机制是建立抗旱节水品种筛选、鉴定技术与指标体系，以及选育抗旱节水新品种的重要依据。目前，人们对于作物抗旱节水性状的认识仍然局限于生理生化代谢的某个环节，或者是个别基因/QTL的功能，还未能全面揭示植物抗旱节水的生理生化代谢机制和遗传调控网略系统，限制了对于抗旱节水关键代谢途径及其重要基因的认识，极

29、大地制约着作物抗旱节水鉴定评价技术指标、新品种选育及配套水分管理理论与技术的发展。因此，以提高生物节水能力为目标，综合利用遗传学、分子生物学等学科的理论与技术，以作物抗旱节水的上游信号传递途径为突破口，系统研究作物抗旱和水分高效利用的遗传机制，发掘抗旱节水主效基因，阐明其功能，解析作物抗旱和水分高效利用的代谢网络与遗传网络，为高效改良作物抗旱节水特性，有效利用抗旱节水作物品种，充分发挥作物抗旱节水潜力提供理论依据和技术支撑。2.2 抗旱节水鉴定评价技术与指标体系有待完善植物（尤其是作物）在不同生育时期的抗旱性和耗水特性存在差异，与抗旱节水相关的任何单一性状都只能在作物生长发育的某一个时期起有限

30、的作用。发展生物节水农业，不仅需要针对某种作物个别生育时期的抗旱、节水鉴定评价的单项技术与指标，更需要能够综合反映作物抗旱节水能力的科学、可靠、简便、可操作性强的鉴定技术与评价指标体系。但是，多数作物尚未建立能够满足不同需求的高效抗旱节水鉴定评价指标体系，制约着抗旱节水基因资源的高效发掘，限制了优异基因资源信息和材料的共享，也影响着抗旱节水作物品种的选育效率，是发展生物节水的技术瓶颈。因此，建立作物抗旱节水鉴定评价技术指标体系是生物节水技术研究的关键内容。针对不同作物种类及其不同生育时期抗旱节水的生理生化特点和遗传特点，以及不同生态地区对抗旱节水作物新品种的需求特点，从多个性状、全生育期、群体

31、3个方面入手，综合分析作物在经济性状、形态性状、生理生化特性和分子水平的研究结果，突破抗旱节水鉴定评价的技术瓶颈，建立健全科学、准确、简便、可操作性强的作物抗旱节水鉴定技术与评价指标体系。2.3 加大抗旱节水新品种选育和推广的力度及提高研究技术和选育效率种质资源是抗旱育种的物质基础，然而，对作物优异抗旱节水种质资源的发掘与利用工作进展较慢。自从20世纪70年代大规模开展作物种质资源工作以来，我们的大部分力量投放在对种质资源的收集、编目、繁种及保存工作上，由于研究力量和研究技术的限制，仅仅对部分材料进行了抗旱性鉴定，还未能开展水分利用效率的鉴定评价工作，极大地限制了对优异抗旱节水基因资源的发掘与

32、利用。同时，以常规育种技术为主体的作物抗旱节水新品种选育工作效率低，而分子育种工作起步较晚，多数技术尚未达到直接用于育种实践的水平，抗旱节水新品种选育成果不能满足节水农业需求。选育并有效利用适宜于不同生态区特点的抗旱节水型及水分高效利用型作物新品种是生物节水的核心。作物抗旱节水遗传改良研究的重点方向是：大力发掘和利用作物抗旱节水基因资源，建立抗旱节水基因库；开发抗旱节水重要基因的分子标记及其应用技术，加强基因克隆与转基因研究；将常规育种技术与分子标记辅助选择技术、转基因技术有机结合，整体提升作物抗旱节水新品种的选育水平。 2.4 作物高效用水生理调控技术仍需完善基于生命需水信号和环境信息的作物

33、高效用水生理调控技术具有很大的节水潜力。近年来，作物抗旱节水综合技术研究取得了重要进展，但是，还缺乏作物生命需水信号与环境信息的时空变异规律及尺度转换方法、基于作物生命需水信号与环境信息的高效用水模式数字化设计技术，以及不同生态区域内主要农作物的高效非充分灌溉与调亏灌溉综合技术模式等作物高效用水生理调控的综合配套技术，限制了作物抗旱节水潜力的充分发挥。随着人们对于植物抗旱性和水分高效利用机制认识的逐步深入，基于生命需水信号和环境信息的作物高效用水生理调控技术不断提高。今后应加强研究作物适度缺水补偿效应的定量模拟模型，探索作物对特殊水分胁迫的反应与有效刺激作物生长补偿效应的新途径，根区不同灌溉湿

34、润方式对作物水分利用效率的影响机制和定量模型，建立考虑作物生育期和根系层供水模式交互作用的时空亏缺控制灌溉指标体系与调控模式，完善作物高效用水的生理调控技术体系，充 分发挥作物抗旱节水的遗传潜力。7期 陈兆波：生物节水研究进展及发展方向 1461 总之， 通过综合利用现代生物学技术与传统技术， 揭示作物抗旱性与水分高效利用的生理生化与遗传学 机制，发掘并利用抗旱节水优异基因资源，培育符合 节水农业重大需求的抗旱节水作物新品种，同时，根 据作物的生命需水信号和环境信息大力开发符合作物 需水用水特点的作物高效用水生理调控与非充分灌溉 技术，充分发掘利用作物抗旱节水潜力，将全面提升 生物节水的研究与

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