第三章 矿质营养一1

1、主要内容：主要内容：1.植物必需元素及其作用植物必需元素及其作用2.植物对矿质元素的吸收与运转植物对矿质元素的吸收与运转3.植物体内氮磷硫的同化植物体内氮磷硫的同化4.作物合理施肥的生理基础作物合理施肥的生理基础重点：重点：细胞对矿质元素的主动吸收，根系吸收矿质元素细胞对矿质元素的主动吸收，根系吸收矿质元素 的特点，硝酸盐的代谢还原。的特点，硝酸盐的代谢还原。难点：难点：细胞对矿质元素的吸收机理细胞对矿质元素的吸收机理对植物矿质研究的悠久历史：对植物矿质研究的悠久历史：1. 1629年年 荷兰荷兰 Van Helmont “柳树枝条试验柳树枝条试验”2. 1699年年 英国英国 John Wo

2、odward “认为单纯的水对植物的发育是不够的，土壤含认为单纯的水对植物的发育是不够的，土壤含有某种促进植物生长的物质有某种促进植物生长的物质”3. 1804年年 瑞士瑞士 Saussure “肯定灰分元素对植物生长的必须性肯定灰分元素对植物生长的必须性”4. 19世纪末世纪末 法国法国 J Boussingault “建立沙培实验法建立沙培实验法”5. 1840年年 德国德国 Liebig “化学肥料利用的创始人化学肥料利用的创始人”6. 1859年年 J Sachs 和和W Knop “无土栽培技术无土栽培技术”植物材料植物材料105 干物质干物质水分水分灰分灰分燃烧燃烧有机物有机物(C

3、、H、O、N、S）氧化物氧化物硫酸盐硫酸盐磷酸盐磷酸盐硅酸盐硅酸盐灰分元素：灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类的元素，它们构成灰分中各种氧化物和盐类的元素，它们直接或间接地来自土壤矿质，故又称为直接或间接地来自土壤矿质，故又称为矿质元素。矿质元素。N不是矿质元素不是矿质元素一、植物体内的元素一、植物体内的元素第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素确定必需矿质元素的方法：确定必需矿质元素的方法：1. 溶液培养法（水培法）溶液培养法（水培法）2. 砂基培养法（砂培法）砂基培养法（砂培法） 3. 气培法（气培法（air culture method）或气栽法（）或气栽法（aeropon

4、ics）4. 营养膜法（营养膜法（nutrient film method）或营养液膜技术）或营养液膜技术 （nutrient-film technique）：）：二、植物必需的矿质元素二、植物必需的矿质元素 必需元素必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。是指植物生长发育必不可少的元素。B.砂培法砂培法 C.气培法：气培法：根悬于营养液止方，营养液被搅起成雾状根悬于营养液止方，营养液被搅起成雾状 D.营养膜法：营养膜法：营养液从容器械营养液从容器械a流进长着植株的浅槽流进长着植株的浅槽 b 未被吸收的营养未被吸收的营养液流进容器液流进容器 c 并以管并以管d泵回泵回a.营养液营养液PH和成分

5、均可控制和成分均可控制A.水培法：水培法：使用不透使用不透明的容器明的容器（或锡箔（或锡箔包裹容包裹容器），以器），以防止光照防止光照及避免藻及避免藻类的繁殖，类的繁殖，并经常通并经常通气气气气 目前，美国已把无土栽培列为当代十大技术之一。目前，美国已把无土栽培列为当代十大技术之一。因此，我们说无土栽培技术是一项古老而又有发展前途因此，我们说无土栽培技术是一项古老而又有发展前途的生物技术。的生物技术。判断植物必需元素的标准（判断植物必需元素的标准（1939年）年）1、缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活、缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活 史；史； 2、除去该元素，则表现专一

6、的缺乏症，当加入该元素、除去该元素，则表现专一的缺乏症，当加入该元素 时，可预防或纠正此缺乏症，这种作用不能被其他时，可预防或纠正此缺乏症，这种作用不能被其他 元素所代替；元素所代替； 3、该元素的营养作用是直接的，而不是因改变土壤、该元素的营养作用是直接的，而不是因改变土壤 （或培养液）的微生物或物理、化学条件所引起的（或培养液）的微生物或物理、化学条件所引起的 间接作用。间接作用。 已确定植物必需的矿质已确定植物必需的矿质(含氮含氮)元素有元素有14种，种，加上加上碳、碳、氢、氧氢、氧共共17种种。1.大量元素大量元素(major element，macroelement) 9种种 碳、氢

7、、氧、碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、氮、磷、钾、钙、镁、硫、硅硅约占植约占植物体干重的物体干重的0.01%10%，2.微量元素微量元素(minor element, trace element) 8种种 铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、 钠、钠、镍镍约占植物约占植物体干重的体干重的10-5%10-3%。 1. 细胞结构物质的组细胞结构物质的组 成成分；成成分；2. 生命活动的调节者生命活动的调节者 ；3. 起电化学作用；起电化学作用；4. 参与细胞信号转导。参与细胞信号转导。必需元素在植物体内的生理功能：必需元素在植物体内的生理功能：生理功能：生理功能：A.构成蛋

8、白质的主要成分：构成蛋白质的主要成分：1618；B.细胞质、细胞核和酶的组成成分细胞质、细胞核和酶的组成成分C.其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等碱等 氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为大量元素的作用大量元素的作用缺氮症状：缺氮症状：A.生长受抑生长受抑，植株矮小植株矮小，分枝分枝 少，叶小而薄，花果少易脱落；少，叶小而薄，花果少易脱落；B.黄化失绿，黄化失绿，枝叶变黄，叶片早枝叶变黄，叶片早 衰甚至干枯，老叶先发黄。衰甚至干枯，老叶先发黄。氮过多：氮过多：A.植株徒长，植株徒长，叶大浓

9、绿，柔软披叶大浓绿，柔软披 散，茎柄长，茎高节间疏；散，茎柄长，茎高节间疏；B.机械组织不发达，机械组织不发达，植株体内含植株体内含 糖量相对不足，机械组织不发糖量相对不足，机械组织不发 达；易倒伏和被病虫害侵害。达；易倒伏和被病虫害侵害。 C.贪青迟熟贪青迟熟，生育期延迟。，生育期延迟。玉米缺玉米缺 N ：老叶发黄，老叶发黄，新叶色淡，新叶色淡，基部发红基部发红（花色苷（花色苷积累其中）积累其中）大麦缺大麦缺 N ：老叶发老叶发黄，黄，新新叶色淡。叶色淡。萝卜缺萝卜缺 N 老叶发黄老叶发黄正常正常缺氮缺氮A.细胞中许多重要化合物的组成细胞中许多重要化合物的组成 成分成分 核酸、核蛋白和磷脂的

10、主核酸、核蛋白和磷脂的主 要要成分。成分。B.物质代谢和能量转化中起重要作物质代谢和能量转化中起重要作 用用AMP、ADP、ATP、UTP、 GTP等等能量物质能量物质的成分，也是的成分，也是 多种多种辅酶和辅基辅酶和辅基如如NAD+、 NADP+等的组成成分。等的组成成分。磷磷 Phosphorus（P）缺磷症状缺磷症状A.生长受抑生长受抑植株瘦小植株瘦小，成成熟延迟熟延迟；B.叶片暗绿色或紫红色叶片暗绿色或紫红色 糖运糖运输受阻，有利于花青素的输受阻，有利于花青素的形成。形成。缺钾症状缺钾症状A.茎杆柔弱茎杆柔弱 B.叶色变黄而逐渐坏死叶色变黄而逐渐坏死叶缘叶缘(双子叶双子叶)或或叶叶尖尖

11、(单子叶单子叶) 先失先失绿绿焦枯焦枯，有坏死，有坏死斑点斑点，形成，形成杯杯状弯曲状弯曲或或皱缩。皱缩。病症首先出现病症首先出现在在下部老叶。下部老叶。钾钾Potassium （K）A.酶的活化剂酶的活化剂 B.促进蛋白质的合成促进蛋白质的合成C.促进糖类的合成与运输促进糖类的合成与运输D.调节水分代谢调节水分代谢吸收形式：吸收形式：SO42-：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶A、ATP等的组成成分等的组成成分：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状，新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱现症状，新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。落。缺硫缺硫玉米新叶失绿发黄玉

12、米新叶失绿发黄油菜油菜开花开花结实结实延迟延迟A.细胞壁等的组分细胞壁等的组分 B.提高膜稳定性提高膜稳定性 C.提高植物抗逆性提高植物抗逆性D.一些酶的活化剂一些酶的活化剂 E.具有信使功能具有信使功能(Ca2+CaM复合体复合体，行使第二信使功能行使第二信使功能)钙钙Calcium（Ca） 苹果苦痘病苹果苦痘病缺钙症状缺钙症状A.幼叶淡绿色幼叶淡绿色 继而叶尖出现典继而叶尖出现典 型的型的钩状钩状，随后，随后 坏坏 死死。B.生长点坏死生长点坏死 钙是难移动，不钙是难移动，不 易被重复利用的易被重复利用的 元素，故缺素症元素，故缺素症 状首先表现在状首先表现在幼幼 茎幼叶茎幼叶上，如大上，

13、如大 白菜缺钙时心叶白菜缺钙时心叶 呈褐色呈褐色“干心干心 病病”，蕃茄，蕃茄“脐脐 腐病腐病”。大白菜大白菜“干心病干心病”苹果苹果“水心病水心病”番茄番茄“脐腐病脐腐病”缺镁症状缺镁症状叶片失绿叶片失绿 从从下部下部叶片开始，往叶片开始，往往是叶肉变黄而往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿叶脉仍保持绿色色。严重缺镁时可形成坏死斑块，严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。引起叶片的早衰与脱落。A.参与光合作用参与光合作用B.酶的激活剂或组分酶的激活剂或组分 C.参与核酸和蛋白质代谢参与核酸和蛋白质代谢油菜脉间失绿发红油菜脉间失绿发红棉花葡萄网状脉棉花葡萄网状脉 铁铁 Iron（Fe）A.多种

14、酶的辅基多种酶的辅基 以价态的变化传递电子（以价态的变化传递电子（Fe3+e-Fe2+ ），）， 在呼吸和光合电子传递中起重要作用。在呼吸和光合电子传递中起重要作用。B.合成叶绿素所必需合成叶绿素所必需C.参与氮代谢参与氮代谢 硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌根瘤菌 中固氮酶的中固氮酶的血红蛋白血红蛋白也含铁蛋白。也含铁蛋白。 缺铁症状缺铁症状 不易重复利用，最明不易重复利用，最明显的症状是显的症状是幼芽幼叶缺绿幼芽幼叶缺绿发黄，发黄，甚至变为甚至变为黄白色黄白色。 在碱性土或石灰质土在碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的壤中，铁易形成不溶性的化合物而使

15、植物缺铁。化合物而使植物缺铁。A.一些酶的成分一些酶的成分 多酚氧化酶、抗坏血酸、多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶、漆酶的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用。的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用。B.铜是质蓝素（铜是质蓝素（PC）的组分）的组分缺铜症状缺铜症状生长缓慢生长缓慢,叶片呈现叶片呈现黑绿色黑绿色，幼叶缺绿，随之出现，幼叶缺绿，随之出现枯斑枯斑，最后死亡脱落。最后死亡脱落。树皮、树皮、果皮粗糙果皮粗糙,而后裂开而后裂开，引起树胶外流。，引起树胶外流。 锌锌 Zinc （Zn）A.参与生长素的合成参与生长素的合成是是色氨酸合成酶色氨酸合成酶的成分的成分 B.锌是多种酶的成分和活化剂锌是

16、多种酶的成分和活化剂是是碳酸酐酶碳酸酐酶(carbonic anhydrase，CA)、 谷氨酸脱氢谷氨酸脱氢酶、酶、RNA聚合酶及羧肽聚合酶及羧肽酶的组成酶的组成成分，在氮代谢中也起成分，在氮代谢中也起一定作用。一定作用。缺缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿柑桔小叶症伴脉间失绿 大田玉米有失绿条块大田玉米有失绿条块缺锌症状缺锌症状 果树果树“小叶病小叶病” ” 是缺锌的典型症状。如苹果、桃、是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆，且节间短丛生在一起，叶上还梨等果树的叶片小而脆，且节间短丛生在一起，叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。 锰锰

17、 Manganese （Mn）A.参与光合作用参与光合作用锰是锰是光合放氧复合体光合放氧复合体的主要成员；的主要成员；B.酶的活化剂酶的活化剂 如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等。柠檬酸合成酶等。缺锰症状缺锰症状: 叶脉间失绿叶脉间失绿褪色，褪色，新叶脉间缺绿，有坏死小斑点新叶脉间缺绿，有坏死小斑点（褐或黄）。（褐或黄）。 A. 硼能促进花粉萌发与硼能促进花粉萌发与 花粉管伸长。花粉管伸长。植株各器植株各器官中官中B的含量以花最高，的含量以花最高，B与植物生殖过程有密与植物生殖过程有密切关系。切关系。B. 促进糖的运输促进糖的运输 参与糖的运转与

18、代谢参与糖的运转与代谢C. 硼与细胞壁的形成有关。硼与细胞壁的形成有关。硼硼 Boron （B）小麦缺小麦缺B“亮穗亮穗”玉米缺玉米缺B结实不良结实不良缺硼症状缺硼症状 A.受精不良，籽粒减少受精不良，籽粒减少 花药花丝萎缩，花粉母细胞不能向四分体分化。花药花丝萎缩，花粉母细胞不能向四分体分化。 油菜油菜“花而不实花而不实”、大麦、小麦、大麦、小麦“穗而不实穗而不实” 、“亮亮穗穗”，棉花，棉花 “蕾而不花蕾而不花”。缺缺B棉叶有褐色坏死棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白相间斑，叶柄有绿白相间的环纹的环纹缺缺B甜菜甜菜“心腐病心腐病”B.生长点停止生长生长点停止生长 侧根侧芽大量发生，其后侧根侧芽侧

19、根侧芽大量发生，其后侧根侧芽 的生长又死亡，而形成的生长又死亡，而形成簇生状簇生状。C.易感病害易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃 薯的卷叶病、萝卜薯的卷叶病、萝卜“黑心病黑心病”和苹果的缩果病等都和苹果的缩果病等都 是缺硼所致。是缺硼所致。番茄缺番茄缺Mo、脉间失、脉间失绿变得呈透明绿变得呈透明大豆缺大豆缺Mo根瘤发根瘤发育不良育不良 钼钼 Molybdenum （Mo）是需要量是需要量最少最少的必需元素。的必需元素。A.硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分B.钼还能增强植物抵抗病毒的能力钼还能增强植物抵抗

20、病毒的能力缺钼症状缺钼症状缺钼时叶较小，缺钼时叶较小，叶脉间失绿叶脉间失绿，有，有坏死斑点坏死斑点，且，且叶边缘焦叶边缘焦枯，向内卷曲枯，向内卷曲。番茄缺番茄缺Cl 叶易失水萎蔫叶易失水萎蔫氯氯 Chlorine （Cl）A.参与光合作用参与光合作用 参加光合参加光合 作用中作用中水的光解放氧水的光解放氧B.参与渗透势的调节参与渗透势的调节缺氯症状缺氯症状: 缺氯时，缺氯时，叶片萎蔫叶片萎蔫，失绿，失绿坏死，最后变为褐色；同坏死，最后变为褐色；同时根系生长受阻、变粗，时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状根尖变为棒状。三、作物缺乏矿质元素的诊断三、作物缺乏矿质元素的诊断（一）化学分析诊断法（一）化

21、学分析诊断法一般以分析病株一般以分析病株叶片叶片的化学成分与正常植株的比较。的化学成分与正常植株的比较。（二）病症诊断法（二）病症诊断法（缺素症状）（缺素症状） 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时时幼嫩幼嫩的器官或组织的器官或组织先出现病症。先出现病症。 缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等时等时较老较老的器官或组织先出的器官或组织先出现病症。现病症。（三）加入诊断法（三）加入诊断法 有益元素有益元素(Na、Si、Co) 有些元素能促进某些植物的生长，通常称为有有些元素能促进某些植物的生长，通常称为有益元素。益元素。 稀土元素稀土元素 稀土元素包括性质相近的镧系元素和钇、钪共稀土元素包括性质

22、相近的镧系元素和钇、钪共17种元素。种元素。第二节第二节 植物细胞对矿质元素的吸收与运转植物细胞对矿质元素的吸收与运转一、植物细胞吸收溶质的方式一、植物细胞吸收溶质的方式通道运输（通道运输（channel transport）载体运输（载体运输（carrier transport）泵运输（泵运输（pump transport）胞饮作用（胞饮作用（pinocytosis） 三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）。过简单扩散

23、和协助扩散）。（一）通道运输一）通道运输离子通道（离子通道（ion channel）：由细胞膜上内在蛋白构成：由细胞膜上内在蛋白构成的的允许离子通过膜允许离子通过膜的孔道的孔道。通道运输理论认为：通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，选择性的控制离子顺着浓度梯度和膜化学方式激活，选择性的控制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化学势梯度），被动地和单方向地跨质电位差（即电化学势梯度），被动地和单方向地跨质膜运输。膜运输。已知的离子通道有：已知的离子通道有：K

24、+，Cl-，Ca2+，NO3-。运输速度：运输速度：107108个个S-1 直径约为直径约为1 m 离子的跨膜转移会产生离子的跨膜转移会产生10-12A级的电流，此电流可以级的电流，此电流可以用膜片钳技术进行检测。用膜片钳技术进行检测。膜片钳技术（膜片钳技术（patchclamptechnique）是指用玻璃微电极测是指用玻璃微电极测量通过膜的离子电流量通过膜的离子电流大小的技术。大小的技术。这一技这一技术是目前研究离子通术是目前研究离子通道的主要手段。它的道的主要手段。它的应用极大地推动了人应用极大地推动了人们对离子通道特性的们对离子通道特性的研究。研究。膜片钳技术示意图膜片钳技术示意图 （

25、二）载体运输（二）载体运输 被动运输或主动运输被动运输或主动运输 质膜上的载体蛋白质膜上的载体蛋白选择性地选择性地与质膜一侧的与质膜一侧的物质结物质结合合，形成载体，形成载体-物质复合物，通过物质复合物，通过载体蛋白构象的变化载体蛋白构象的变化透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。载体蛋白有载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输单向运输载体、同向运输器、反向运输 器。器。载体蛋白三种类型载体蛋白三种类型单向运输载体单向运输载体协助阳离子如协助阳离子如K+、NH4+顺着电势进入顺着电势进入 细胞，这是一种细胞，这是一种被动的单向传递体。被动的

26、单向传递体。同向运输器同向运输器将溶质与将溶质与H+同向转运过膜；同向转运过膜；反向运输器反向运输器将溶质与将溶质与H+异向转运过膜；异向转运过膜；单向运输单向运输被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收被动吸收被动吸收顺电化学势梯度顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运也可逆电化学梯度转运顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度转运有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）（结合部位有限）没有饱和现象没有饱和现象载体运输载体运输通道运输通道运输通道运输与载体运输的区别：通道运输与载体运输的区别：（三）泵运输（三）泵运输 ATP酶酶催化催化ATP水解生成水解生成ADP与与Pi的酶，驱动的酶，驱动离子的转运。植物细胞

27、质膜上的离子泵主要有离子的转运。植物细胞质膜上的离子泵主要有质子泵质子泵和和钙泵钙泵两种。两种。质子泵，质子泵， H+-ATP酶，可利用酶，可利用ATP水解释放的能量，水解释放的能量，驱动细胞内质子泵出细胞。驱动细胞内质子泵出细胞。钙泵，钙泵， Ca+-ATP酶，可利用酶，可利用ATP水解释放的能量，驱水解释放的能量，驱动细胞内钙离子泵出细胞。动细胞内钙离子泵出细胞。1.（生电）质子泵（生电）质子泵（ H+ -泵泵ATP酶）酶）运输学说运输学说ATP驱动质膜上的驱动质膜上的H+-ATP酶将细胞内侧酶将细胞内侧的的 H+向细胞外泵出向细胞外泵出,导致质膜两侧产生电化导致质膜两侧产生电化学势梯度。

28、学势梯度。细胞细胞外侧的阳离子利用跨膜的电化学势梯外侧的阳离子利用跨膜的电化学势梯度经过膜上的度经过膜上的通道蛋白通道蛋白进入细胞内。进入细胞内。 质膜外侧的阴离子与质膜外侧的阴离子与H+一道经过膜上的一道经过膜上的载体蛋白载体蛋白运输到细胞内。运输到细胞内。过程为逆电化学势转运过程为逆电化学势转运H+的过程，称为的过程，称为初级主动运初级主动运输。输。和和 过程过程为利用电化学势作为驱动力的运转离子的过为利用电化学势作为驱动力的运转离子的过程，称为称为程，称为称为次级主动运输次级主动运输。 （ATPATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤）酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步

29、骤）A.位于质膜上的蛋白质形成的孔道，首先开口于膜的内侧，并与内部的阳离子及位于质膜上的蛋白质形成的孔道，首先开口于膜的内侧，并与内部的阳离子及ATP 结合；结合；B.结合之后结合之后ATP中的一个磷酸集团转移到蛋白质分子的天冬氨酸残基中的一个磷酸集团转移到蛋白质分子的天冬氨酸残基上；上；C.蛋白质构象发生变化，在关闭膜内侧蛋白质孔口的同时打开膜外侧的蛋白蛋白质构象发生变化，在关闭膜内侧蛋白质孔口的同时打开膜外侧的蛋白质孔口，阳离子离开结合部位，释放到膜外测；质孔口，阳离子离开结合部位，释放到膜外测；D.蛋白质恢复构象，最后磷酸基蛋白质恢复构象，最后磷酸基团离开蛋白质，如此反复进行。团离开蛋白

30、质，如此反复进行。生电质子泵工作原理生电质子泵工作原理（四）胞饮作用（四）胞饮作用 细胞通过膜的内细胞通过膜的内折从外界直接摄取物折从外界直接摄取物质进入细胞的过程。质进入细胞的过程。 根系是植物吸收根系是植物吸收矿质的主要器官，矿质的主要器官， 吸吸收矿质的部位和吸水收矿质的部位和吸水的部位都是的部位都是根尖未栓根尖未栓化的部分化的部分。 根毛区是吸收矿根毛区是吸收矿质离子最快的区域。质离子最快的区域。第三节第三节 植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收（一）植物吸收矿质元素的特点（一）植物吸收矿质元素的特点 1.根系吸收矿质与吸收水分的相互关系根系吸收矿质与吸收水分的相互关系1)相互

31、关联：相互关联：盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收,并并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。渗透势，促进了植物的吸水。2)相互独立相互独立:两者的两者的吸收不成比例；吸收不成比例； 吸收机理不同吸收机理不同：水分吸收主要是以蒸腾作：水分吸收主要是以蒸腾作 用引起的用引起的被动吸水为主被动吸水为主，而矿质吸收则是，而矿质吸收则是 主动吸收为主主动吸收为主。 分配方向不同：分配方向不同：水分主要分配到叶片，而水分主要分配到叶片，而 矿质主要分配到当时的生长中心。矿质主要分配到

32、当时的生长中心。2.根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性1）生理碱性盐（）生理碱性盐（physiologically alkaline salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度酸度降低降低的盐类。例如的盐类。例如NaNO32）生理酸性盐（）生理酸性盐（physiologically acid salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度酸度增加增加的盐类。如的盐类。如 (NH4)2SO43）生理中性盐（）生理中性盐（physiologically acid salt） 植物吸

33、收其阴、阳离子的量很相近，而植物吸收其阴、阳离子的量很相近，而不改变周围不改变周围介质介质pH的盐类。如的盐类。如NH4NO3。 任何植物，假若培养在任何植物，假若培养在某某一单盐溶液一单盐溶液中，不久即呈现中，不久即呈现不不正常状态，最后死亡正常状态，最后死亡。这种现。这种现象称象称单盐毒害单盐毒害（toxicity of single salt）。）。 许多陆生植物的根系浸入许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何等任何一种单盐溶液中，根系都会停止生长，且分生区的细胞一种单盐溶液中，根系都会停止生长，且分生区的细胞壁粘液化，细胞破坏，最后变为一团无结构的细胞团。壁粘液化，细胞破坏，

34、最后变为一团无结构的细胞团。小麦根在单盐溶液和盐类混合液小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长中的生长A. NaCl + KCl +CaCl;B. NaCl+CaCl2; C. CaCl2; D. NaCl324mm254mm70mm59mm若在单盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就若在单盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就 会消除。这种离子间能够会消除。这种离子间能够互相消除毒害互相消除毒害的现象，称的现象，称离离 子拮抗子拮抗（ion antagonism），也称离子对抗），也称离子对抗。植物只有植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生 长，长

35、，这种溶液称这种溶液称平衡溶液（平衡溶液（balanced solution）。）。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻 来说，海水就是来说，海水就是平衡溶液平衡溶液。H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3- Cl-（二）根系对溶液中矿质元素的吸收过程（二）根系对溶液中矿质元素的吸收过程1.离子被吸附在根部细胞表面离子被吸附在根部细胞表面 根部细胞呼吸作用放出根部细胞呼吸作用放出CO2和和H2O。CO2溶于水生溶于水生成成H2CO3，H2CO3能解离出能解离出H+和和HCO3-离子，这些离子离子，这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸

36、附的离子交换。同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换。离子交换按离子交换按“同同荷等价荷等价”的原理进的原理进行，即阳离子只同行，即阳离子只同阳离子交换，阴离阳离子交换，阴离子只能同阴离子交子只能同阴离子交换，而且价数必须换，而且价数必须相等。相等。特点：特点： a.不需要能量；不需要能量；b.吸附速度快（几吸附速度快（几 分之一秒）；分之一秒）；c.有极限、吸附表有极限、吸附表 面面 形成单分子层形成单分子层 时即达极限。时即达极限。2. 离子进入根的内部离子进入根的内部吸附于根表面的离子可通过吸附于根表面的离子可通过质外体和共质体质外体和共质体两种途径进两种途径进入根的内部入根的内部 1）质

37、外体途径）质外体途径 外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称部质外体，故质外体又称自由空间。自由空间。质外体途径2 2）共质体途径）共质体途径 离子通过自由空离子通过自由空间到达原生质表面后间到达原生质表面后, ,可通过主动吸收或被可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原动吸收的方式进入原生质生质。 在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞木质部薄壁细胞释放到导管释放到导管中。中。根毛区吸收的离子经共质体和

38、质外体到达输导组织根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织11. 41. 82. 22. 610203040温度（）K吸收（m gg- 1FW ）（三）影响根系吸收矿质元素的因素（三）影响根系吸收矿质元素的因素1.温度温度 在一定范围内，根系吸收矿质元在一定范围内，根系吸收矿质元素的速度，随素的速度，随土温的升高而加快土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：下降。这是因为土温变化：影响影响呼吸呼吸而影响根对矿质的主而影响根对矿质的主 动吸收。动吸收。影响影响酶的活性酶的活性，影响各种代谢。，影响各种代谢。影响影响原生质胶体状况，

39、原生质胶体状况，低温下原低温下原 生质胶体粘性增加，透性降低，生质胶体粘性增加，透性降低， 吸收减少；吸收减少； 温度对小麦幼苗温度对小麦幼苗吸收钾的影响吸收钾的影响2. 通气状况通气状况 土壤通气状况直接影响到土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用根系的呼吸作用，通气，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。良好时根系吸收矿质元素速度快。3. 土壤溶液浓度土壤溶液浓度 当土壤溶液浓度很当土壤溶液浓度很低低时，根系吸收矿质元素的速时，根系吸收矿质元素的速度，度，随着浓度的增加而增加随着浓度的增加而增加，但达到某一浓度时，再但达到某一浓度时，再增加离子浓度，根系对离子的吸收速度不再增加。增加离子浓度，根

40、系对离子的吸收速度不再增加。00. 050. 10. 150. 22345678pHK+吸收（m m ol h- 1） 051015202545678pHN O3-吸收（m olh- 1） pHpH对矿质元素吸收的影响对矿质元素吸收的影响左：对燕麦吸收左：对燕麦吸收K+的影响；右：对小麦吸收的影响；右：对小麦吸收NO-3的影响的影响4.土壤土壤pH值值 一般阳离子的吸收速率随壤一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速；而阴值升高而加速；而阴离子的吸收速率则随离子的吸收速率则随pH值增高而下降。值增高而下降。RCCOONH_+OHHRCNHH+HRCCOOHNHHpH6pH56pH 5233+C

41、OO土壤溶液土壤溶液pH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：值对植物吸收离子有直接影响和间接影响： 1）直接影响：）直接影响： 在在酸性酸性环境中，根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的环境中，根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态，易吸收外界溶液中的氨基酸处于带正电状态，易吸收外界溶液中的阴离子阴离子； 在在碱性碱性环境中，氨基酸的羧基多发生解离而处于带负环境中，氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态，根细胞易吸收外部的电状态，根细胞易吸收外部的阳离子阳离子。2）间接影响）间接影响 影响到离子有效性，影响到离子有效性，比直接影响大得多。比直接影响大得多。 一般作物生长最适的一般作物

42、生长最适的pH值是值是6-7。在土壤溶液碱性。在土壤溶液碱性的反应加强时，的反应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中植物利用的量极少。在酸性环境中P、K、Ca、Mg等溶等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。的溶解度加大，植物受害。 有些植物喜稍酸环境，如有些植物喜稍酸环境，如茶、马铃薯、烟草等，还有一茶、马铃薯、烟草等，还有一些植物喜偏碱环境，如甘蔗和些植物喜偏碱环境，如甘蔗和甜菜等。甜菜等。 把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的把速效

43、性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。施肥方法称为根外施肥。吸收方式吸收方式：溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分：溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后，营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质后，营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。层或茎表面的皮孔进入植物体内。角质层外连丝表皮细胞的质膜叶肉细角质层外连丝表皮细胞的质膜叶肉细胞韧皮部其他部位胞韧皮部其他部位主动或被主动或被动吸收动吸收三、植物地上部分对矿质元素的吸收三、植物地上部分对矿质元素的吸收叶片营养的优点高效、快速叶片营养的优点高效、快速1.补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。补

44、充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。2.某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免。某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免。3.补充微量元素，效果快，用药省。补充微量元素，效果快，用药省。4.干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充。干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充。 第四节第四节 矿质元素在植物体内的运输和分布矿质元素在植物体内的运输和分布1.矿质元素运输形式矿质元素运输形式N根系吸收的根系吸收的N素，多在根部转化成素，多在根部转化成有机化合物有机化合物，如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地上部；如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地上部；也有一部分氮素以也有一部分氮素以NO3-直接被

45、运送至叶片后再被还原利用；直接被运送至叶片后再被还原利用； P磷酸盐磷酸盐主要主要以以无机离子无机离子形式运输，还有形式运输，还有少少量先合量先合成磷酰胆碱和成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、磷酸葡萄糖、6磷酸磷酸果糖等果糖等有机化合物有机化合物后再运往地上部；后再运往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO42-等则以等则以离子离子形式运往地上形式运往地上部。部。2.矿质元素运输途径矿质元素运输途径矿质元素被根系吸收进入木矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿质部导管后，随蒸腾流沿木质木质部向上运输部向上运输，这是矿质元素在，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运

46、输的植物体内纵向长距离运输的主主要途径要途径。存在有部分矿质元素存在有部分矿质元素横向运横向运输输至韧皮部的现象。至韧皮部的现象。经经韧皮部韧皮部自地上部分（如叶自地上部分（如叶片）片）向下运输向下运输的现象。的现象。 放射性放射性42K向上运输的试验向上运输的试验3.矿物质在植物体内的分布矿物质在植物体内的分布参与循环的元素（参与循环的元素（N、P、K、Mg）：）：在植物体内可以移动，在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。能被再度利用的元素。主要分布在生长点、幼叶、果实、地下主要分布在生长点、幼叶、果实、地下贮藏器官等代谢较旺盛的部分。贮藏器官等代谢较旺盛的部分。不参与循环的元素不参与循环

47、的元素(S、Ca、Fe）：）：在植物体内不可以移动，在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。不能被再度利用的元素。主要分布在较老器官。主要分布在较老器官。 可再利用元素可再利用元素缺乏时，缺乏时，老叶老叶先出现病症；先出现病症； 不可再利用元素不可再利用元素缺乏时，缺乏时，嫩叶嫩叶先出现病症。先出现病症。烟草缺氮烟草缺氮棉花缺棉花缺硫硫课后作业：课后作业：1.名词解释名词解释生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐、有益元素、平衡生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐、有益元素、平衡溶液、可再利用元素、不可再利用元素、离子拮抗、单盐溶液、可再利用元素、不可再利用元素、离子拮抗、单盐毒害、离子泵学说毒

48、害、离子泵学说2.问答题问答题1）植物根系吸收矿质有哪些特点？）植物根系吸收矿质有哪些特点？2）设计实验证明植物根系吸收矿质元素具有选择性。）设计实验证明植物根系吸收矿质元素具有选择性。3）论述植物细胞膜转运蛋白对矿质元素的转运机理。）论述植物细胞膜转运蛋白对矿质元素的转运机理。一、硝酸盐的同化一、硝酸盐的同化1.硝酸盐的还原硝酸盐的还原植物体内硝酸盐转化为氨的过程。植物体内硝酸盐转化为氨的过程。在一般田间条件下，在一般田间条件下，NO3是植物吸收的主要形式。是植物吸收的主要形式。第三节第三节 植物体内氮磷硫的同化植物体内氮磷硫的同化 硝酸还原酶（硝酸还原酶（nitrate reductase

49、, NR）催化硝酸盐还）催化硝酸盐还原为亚硝酸盐原为亚硝酸盐：NO3+NAD(P)H+H+ NR NO2+NAD(P)+H2O 这一过程在根和叶的这一过程在根和叶的细胞质细胞质中进行。中进行。NO2- NO2- 硝酸还原酶是一种硝酸还原酶是一种诱导酶诱导酶。吴相钰、汤佩松（吴相钰、汤佩松（1957）首先发现水稻幼苗培养在含）首先发现水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。的活性可作为植物利用氮素能力的指标。本过程需要光照。本过程需要光照。NR有黄素腺嘌呤二核苷酸（有黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素）、

50、细胞色素b557和钼复和钼复合体（合体（MoCo）三个辅基，为同型二聚体。催化的反应模）三个辅基，为同型二聚体。催化的反应模式如下：式如下：2.亚硝酸还原酶（亚硝酸还原酶（nitrite reductase,NiR）催化亚硝酸盐还）催化亚硝酸盐还 原为氨原为氨：NO- -2+6e- -+8H+ NiR NH4+2H2O 叶叶中中NO2- -运进运进叶绿体叶绿体，在，在NiR 作用下，使作用下，使NO2- -还原为还原为NH4+根根中，中，NO2-在在前质体中前质体中被还原为被还原为NH4+。植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输

51、，然后经两步还原为氨植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶（glutamine synthase，GS）催化下列催化下列反应反应: 谷氨酸谷氨酸+ATP+NH3 谷氨酰胺谷氨酰胺+ADP+Pi GS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力，存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力，Km为为10-510-4molL -1 ，能防止氨累积而造成的毒害。，能防止氨累积而造成的毒害。谷氨酸合酶（谷氨酸合酶（GOGAT） 催化如下反应催化如下反应:谷氨酰胺谷氨酰胺a-酮戊二酸酮戊二酸 NAD(P)H或或Fdred 谷氨酸谷氨酸+NAD(P

52、)+或或Fdox3.氨的同化氨的同化GSMg2+GOGAT植物体内氨态氮同化为氨基酸和酰植物体内氨态氮同化为氨基酸和酰胺的途径胺的途径硝酸盐同化与光合作用的关系：硝酸盐同化与光合作用的关系：1.光合作用提供还原力；光合作用提供还原力；2.光合作用提供能量；光合作用提供能量；3.光合作用提供光合作用提供C架。架。二、磷酸盐同化二、磷酸盐同化 磷酸盐被植物吸收后，少数仍以离子状态存在于体内，大磷酸盐被植物吸收后，少数仍以离子状态存在于体内，大多数却同化成有机物。同化部位不限，根和地上部都一样：首先多数却同化成有机物。同化部位不限，根和地上部都一样：首先形成形成ATP，然后再转移到含磷有机物中。，然

53、后再转移到含磷有机物中。1.形成形成ATP（1）磷酸化作用（包括光合磷酸化和氧化磷化，）磷酸化作用（包括光合磷酸化和氧化磷化， ADP+Pi ATP+H2O ）；）；（2）转磷酸作用（）转磷酸作用（ 底物底物+ADP 产物产物 + ATP，即底物水平磷，即底物水平磷酸化作用）；酸化作用）；2.ATP借各种代谢过程转移到含磷有机物中。借各种代谢过程转移到含磷有机物中。 此外，无机磷也参与植物体内磷脂的生物合成。此外，无机磷也参与植物体内磷脂的生物合成。三、硫酸盐的同化三、硫酸盐的同化1.活化阶段：产生腺苷酰硫酸（简称活化阶段：产生腺苷酰硫酸（简称APS）和）和3-磷酸磷酸 腺苷腺苷-5-磷酰硫酸

54、（简称磷酰硫酸（简称PAPS）。）。 APS和和 PAPS之间是相互转变的。这两种硫酸盐都是活化硫酸之间是相互转变的。这两种硫酸盐都是活化硫酸盐。盐。PAPS是活化硫酸盐在细胞内积累的形式，是活化硫酸盐在细胞内积累的形式，APS是硫酸盐还原的底物，是硫酸盐还原的底物，两者都含有活化的硫酸根。两者都含有活化的硫酸根。2.还原阶段：将活化的硫酸盐还原成还原阶段：将活化的硫酸盐还原成S2-的过程。的过程。3. S2-的同化（还原态硫结合到乙酰丝氨酸上形成含硫氨基酸的的同化（还原态硫结合到乙酰丝氨酸上形成含硫氨基酸的过程）过程）谢 谢 大 家第四节合理施肥的生理基础第四节合理施肥的生理基础一、作物需肥

55、特点一、作物需肥特点1.不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同禾谷类作物禾谷类作物 需需氮氮较多，同时又要供给较多，同时又要供给足够的足够的P、K， 叶菜类叶菜类 多施多施氮氮肥；肥；薯类和甜菜等块茎、块根等作物薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的需多的P、K和一和一 定量的定量的N；食用大麦，食用大麦，灌浆前后多施灌浆前后多施N肥，种子中蛋白质含量高；肥，种子中蛋白质含量高；酿造啤酒的大麦酿造啤酒的大麦 减少后期施减少后期施N，否则，会影响啤酒品，否则，会影响啤酒品 质质2. 同一作物在不同生育期需肥不同同一作物在不同生育期需肥不同-养分临界期养分临

56、界期 在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时 期。期。如水稻的三叶期，如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥一叶一心早施断奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期；油菜、大豆的开花期；棉花如禾本科作物的幼穗分化期；油菜、大豆的开花期；棉花 的盛花期等。的盛花期等。3.生长中心需肥量最大。生长中心需肥量最大。 -营养最大效率期营养最大效率期在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期 是是生殖生长时期生殖生

57、长时期。不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同，不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同， 要要 针对作物的具体特点，进行合理施肥。针对作物的具体特点，进行合理施肥。二、合理施肥的指标二、合理施肥的指标1.形态指标形态指标 （1）长相）长相 氮肥多，生长快，叶片大，叶色浓，株形松散；氮氮肥多，生长快，叶片大，叶色浓，株形松散；氮不足，生长慢，叶短而直，叶色变淡，株形紧凑。不足，生长慢，叶短而直，叶色变淡，株形紧凑。（2）叶色）叶色 叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）和代谢类型

58、（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标。的指标。植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系 2.生理指标生理指标（1）体内养分状况）体内养分状况 “叶分析叶分析” 测定叶片或叶鞘等组织中测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素矿质元素含量含量，判断营养的丰缺情况。，判断营养的丰缺情况。 通过分析可在丰缺之间找到一通过分析可在丰缺之间找到一临界值临界值，即作物获得即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。最高产量时组织中营养元素的最低浓度。组织中养分浓组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料。度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料。缺乏区缺乏区

59、 （deficient zone）充足区充足区 （adequate zone）毒害区毒害区 （toxic zone）过渡区过渡区 （transition zone）（critical concentration） 它是获得接近最高生长量或产量的最低养分浓度。它是获得接近最高生长量或产量的最低养分浓度。也是保证作物高产而不浪费肥料的最适浓度，在此浓度也是保证作物高产而不浪费肥料的最适浓度，在此浓度 下施肥有效，过之则无效，它可作为追肥的主要依据。下施肥有效，过之则无效，它可作为追肥的主要依据。（2）叶绿素含量）叶绿素含量（3）酰胺和淀粉含量）酰胺和淀粉含量水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天

60、冬酰胺，水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺，若测到天冬酰胺，则可不施穗肥；若测不到，则表示缺氮，若测到天冬酰胺，则可不施穗肥；若测不到，则表示缺氮，必须立即追施必须立即追施穗肥穗肥。水稻水稻叶鞘中淀粉含量叶鞘中淀粉含量 将叶鞘劈开，浸入碘液，如染成将叶鞘劈开，浸入碘液，如染成的的蓝黑色颜色深面积大，蓝黑色颜色深面积大，则表明缺则表明缺N，需要追施，需要追施N肥。肥。（4）酶活性）酶活性 根据某种酶活性的变化根据某种酶活性的变化,来判断某一元素的丰缺情况：来判断某一元素的丰缺情况： 缺铜，抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降；缺铜，抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降；缺钼，硝酸还原酶活