07第七章 酶化学

1、 Department of Environmental Science and Engineering第四部分：群落生态学 1 1、生物群落的概念、生物群落的概念 2 2、群落的种类组成、群落的种类组成 3 3、群落的结构、群落的结构 4 4、群落组织影响群落结构、群落组织影响群落结构的因素的因素 一、群落的组成与结构一、群落的组成与结构 Department of Environmental Science and Engineering1、生物群落的概念1.1 群落的概念1.1.1 对群落 (community)概念的不同认识 pAlexander Humboldt：特定的外貌，对生境因

2、素的综合反应 pE. Warming：一定的种组成的天然群聚 p俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响 pW. E. Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体 pE. P. Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分 Department of Environmental Science and Engineering1.1.2 一般概念 在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。注意：（1）在这个定义中，首先强调了时间的概念，其次是空间的概念，即相同的地段；（2）物种在群落中的分布不是杂乱无章的，而是有序的，这是群落中

3、各种群之间以及种群与环境的相互作用、相互制约而形成的。 Department of Environmental Science and Engineering1.2 群落的基本特征1.2.1具有一定的种类组成 每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。 Department of Environmental Science and Engineering1.2.2 群落中各物种之间相互联系 生物群落并非种群的简单集合。能够组合在一起构成群落的种群具备两个先决条件：第一第一，必须共同适应它

4、们所处的无机环境；第二第二，它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。 Department of Environmental Science and Engineering1.2.3 群落具有自己的内部环境 群落与其环境密不可分。任何一个群落在形成过程中，生物不仅对环境具有适应作用，而且同时生物对环境也具有改造作用。1.2.4 具有一定的结构每一个生物群落具有自己的结构，其结构表现在空间上的成层性、物种之间的营养结构和时间上的季相变化。 Department of Environmental Science and Engineering1.2.5 具有一定的动态特征任何一个生物群落都有它的发生

5、、发展、成熟和衰败与灭亡阶段。1.2.6 具有一定的分布范围任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。 Department of Environmental Science and Engineering1.2.7 具有边界特征在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形，如地势变化较陡的山地垂直，断崖上下的植被;后者如陆地环境和水生环境的交界处如池塘、湖泊、岛屿等。 Department o

6、f Environmental Science and Engineering1.2.8 群落中各物种不具有同等的群落学重要性在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献，而有些物种却处于次要的和附属的地位。因此，根据它们在群落中的地位和作用，物种可以分为优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见种。 Department of Environmental Science and Engineering1.3 对群落性质的两种对立观点1.3.1 机体论学派p群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统 p群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具

7、有机体特征 群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段 p代表人物:美国生态学家Clements Department of Environmental Science and Engineering1.3.2 个体论学派p群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段 p因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界 群落和物种的关系不是有集体和组织器官的关系 群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程 和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落类型之间无遗传上的联系p代表人物:H.A

8、.Gleason Department of Environmental Science and Engineering1.3.3 现代生态学对群落的认识p群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面 p如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列 p如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性 p群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度 Department of Environmental Sci

9、ence and Engineering2、群落的种类组成p最小面积p种类组成性质分析p种类组成的数量特征p物种多样性p物种多样性的时空变化规律p物种多样性空间变化学说 Department of Environmental Science and Engineering2.1 最小面积p概念：反映组成群落的大多数物种(95%)的面积 p组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大 热带雨林，5050 常绿阔叶林，2020 针叶林及落叶林，1010 灌丛， 55 或 1010 草地， 11 或 22 Department of Environmental Science and Engineeri

10、ng2.2 种类组成的性质分析2.2.1 优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominant species) 。它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层，灌木层，草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种(constructive species)。 Department of Environmental Science and Engineering生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落

11、中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化，因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳态起着举足轻重的作用。 Department of Environmental Science and Engineering2.2.2 亚优势种指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。 Department of Environmental Science and Engineering2.2.

12、3 伴生种伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。2.2.4 偶见种或罕见种偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。 Department of Environmental Science and Engineering 同一物种可以出现在不同的群落中，在不同的群落中所起的作用大小不同，即同一物种在不同群落中可以以不同的群落成员型出现。例如，在内蒙古高原中部排水良好的壤质栗钙土上，针茅是建群种，而羊草是亚优势种或伴生种；但在地形略为低凹，有地表迳流补给的地方，羊草则是建群种，针茅退居次要。同理，当强度放牧时，冷蒿则为建群种，羊草和针茅成为次

13、要成分。 Department of Environmental Science and Engineering2.3 种类组成的数量特征2.3.1 多度(abundance)多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查。国内多采用Drude的七级制多度，即： p Soe(Sociales) 极多，植物地上部分郁闭p Cop(Copiosae)3 数量很多p Cop2 数量多p Cop1 数量尚多p Sp(Sparsal) 数量不多而分散p Sol(Solitariae) 数量很少而稀疏p Un(Unicum) 个别或单株 Department of Environmental

14、Science and Engineering2.3.2 密度(density)p指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木，灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。p样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度(relativedensity)。p某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比(density ratio)。 Department of Environmental Science and Engineering2.3.3 盖度(coverage)是指植物的地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。 盖度可分为种盖度(分盖度)

15、，层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比盖度比(cover ratio)。 Department of Environmental Science and Engineering23 投影盖度和基盖度投影盖度和基盖度 Department of Environmental Science and Engineering2.3.4 频度(frequency)指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。2.3.5 重要值(importa

16、nt value)也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的J，丁Curtls和RPMcIntosh(1951)首先使用的，他们在Wisconsh研究森林群落连续体时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度(conspicuousness)，计算的公式如下： 重要值(IV.) = 相对密度十相对频度十相对优势度(相对基盖度或其他) 上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值 = 相对密度十相对频度十相对盖度 Department of Environmental Science and Engineering2.4

17、 种的多样性生物多样性可定义为“生物中的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性”。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有三个水平，即遗传多样性，指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性，指地球上生物有机体的多样化，包括种的丰富度和种的均匀度；生态系统多样性，涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。 Department of Environmental Science and Engineering物种多样性具有下面二种涵义： (1) 种的数目或丰富度(species richness) 指一个群落或生境中物种数目的多少。在统计种的数目的

18、时候，需要说明多大的面积，以便比较。 （2）种的均匀度(species evenness or equitability) 指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度，例如，甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那么，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。 Department of Environmental Science and Engineering2.4.1 辛普森多样性指数 辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种的概率= 1随机取样的两个个体属于同种的概率 211

19、2/11SiiSiiNNPDNi种i的个体数；N群落中全部物种的个体数实例，见教材P161 Department of Environmental Science and Engineering2.4.2 香农威纳指数描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。SiiiPPH12logS物种数目；Pi属于种i的个体在全部个体中的比例；H物种的多样性指数 Department of Environmental Science and Engineering2.5 物种多样性在空间上的变化规律（1）多样性随纬度纬度变化 从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。无论

20、在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。当然也有例外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶林和姬蜂在温带物种最丰富。（2）多样性随海拔海拔变化 物种多样性随海拔增加而逐渐降低。 Department of Environmental Science and Engineering（3）在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势 显然，在大型湖泊中，温度低、含氧少、黑暗的深水层，其水生生物种类明显低于浅水区；同样，海洋中植物分布也仅限于光线能透入的光亮区，一般很少超过30米。 由此可以看出其一般规律：物种多样性总的趋势是随热量分布的变化而变化。 Department of Environm

21、ental Science and Engineering2.6 解释物种多样性空间变化规律的各种学说（1）进化时间学说： 热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。（2）生态时间学说： 物种的分布区的扩大也需要一定时间。物种从多样性高的热带扩展到多样性低的温带需要足够的时间。 Department of Environmental Science and Engineering（3）空间异质性学说： 环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越

22、高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。 （4）气候稳定学说： 气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。 Department of Environmental Science and Engineering（5）竞争学说：在环境严酷的地区，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。 （6）捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者

23、种的生存。（7）生产力学说如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。 Department of Environmental Science and Engineering3、群落的结构p群落的结构单元p群落的垂直结构p群落的水平结构p群落的空间结构p群落交错区与边缘效应 Department of Environmental Science and Engineering3.1 群落的结构单元 群落空间结构决定于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看做群落的结构单元。 3.1.1 生活型(life form

24、)生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。 目前广泛采用的是丹麦的植物学家阮基耶尔（Raunkiaer）系统。他按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型： Department of Environmental Science and Engineering（1）高位芽植物 高位芽植物的芽或顶端嫩枝是位于地面25cm以上的较高处的枝条上，如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等。（2）地上芽植物 地上芽植物的芽或顶端嫩枝是位于地表或接近地表处，一般都不高出土表2030cm，因而它们受土表的残落物

25、保护，在冬季地表积雪地区也受积雪的保护。 Department of Environmental Science and Engineering（3）地面芽植物 地面芽植物在不利季节，植物体地上部分死亡，只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面出发芽。 Department of Environmental Science and Engineering（4）地下芽植物 地下芽植物又称隐芽植物，渡过恶劣环境的芽埋在土表以下，或位于水体中。（5）一年生植物 一年生植物是只能在良好季节生长的植物，它们以种子的形式渡过不良季节。 Department of Environmental Sc

26、ience and Engineering植物生活型图 a.高位芽植物；b,c.地上芽植物；d-f.地面芽植物；g,h.隐芽植物；i.一年生植物；黑色部分表示植物越冬时保留的部分。 Department of Environmental Science and Engineering 统计各个群落内的各种生活型的数量对比关系称为生活型谱。群落类型的不同，其生活谱也不同 Department of Environmental Science and Engineering从表上可知,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势,生活型与环境关系密切, 高位芽植物占优势是温

27、暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。 Department of Environmental Science and Engineering3.1.2 层片(synusia)层片一词系瑞典植物学家HGams(1918)首创。 层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。乔木层中有乔木和靠乔木支持的同等高度的藤本植物。因此，层片的划分在群落结构研究中常比层次划

28、分更有价值。同一层片的植物是同一个生活型类别。 Department of Environmental Science and Engineering3.2 群落的垂直结构群落的垂直结构，主要指群落分层现象。 植物群落的分层现象 陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生活型所决定。 动物群落的分层现象 陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。 水生群落的分层现象 与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。ABCDA草被层；草被层；B灌木层；灌木层；C下木层；下木层；D林冠层林冠层 Department of Environmental Science and

29、Engineering群落中植物的分层现象决定了动物的分层现象群落中植物的分层现象决定了动物的分层现象 Department of Environmental Science and Engineering池塘生物群落中，荷花、芦苇等将茎叶高高地挺出水面；睡莲、满江红、浮萍等浮于水面；金鱼藻等则生长于水底。鲢鱼在水体浅层、鲩鱼在中层、青鱼、虾、蚌等在水底，泥鳅等则在水底淤泥中生活。 Department of Environmental Science and Engineering分层现象及其对环境的适应：分层现象及其对环境的适应：生物群落的分层包括地上分层和地下分层。成层结构是自然选择的结

30、果，它显著提高了生物利用环境资源的能力。地上分层可以充分利用阳光和空间。地下分层由不同植物的根系在土壤中达到的深度不同引起的，最大的根系生物量集中在表层。地下分层可以充分利用土壤中的营养和水分。 Department of Environmental Science and Engineering3.3 群落的水平结构p群落的水平结构是指生物个体在水平方向上的分布不均匀造成不同地段的生物种类的差异。p植物群落水平结构的主要特征是具有镶嵌性(mosaic)。导致镶嵌性出现的原因：植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落。p分布不均匀的原因：地形、土壤湿度和盐碱度、光照强度、生

31、物自身生长特点、人和动物的影响等。 Department of Environmental Science and Engineering Department of Environmental Science and Engineering3.4 群落的时间结构p光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。p植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季的变化。p动物群落时间格局主要表现为：群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。p群落的昼

32、夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。 Department of Environmental Science and Engineering3.5 群落交错区与边缘效应群落交错区(ecotone)又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。如森林和草原之间有一森林草原地带，软海底与硬海底的两个海洋群落之间也存在过渡带，两个不同森林类型之间或两个草本群落泣间也都存在交错区。因此，这种过渡带有的宽，有的窄；有的是逐渐过渡，有的变化突然。群落的边缘有的是持久性的，有的在不断变化。 Department of Environmental Science and

33、 Engineering群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，在这里群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应(edge effect)。在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区本身所特有的种，这是因为群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物，营巢和隐蔽条件。建议通过增加群落交错区数量或边缘长度以增加边缘效应，提高野生动物产量。 Department of Environmental Science and Engineering4、群落组织影响群落结构的因素p 生物因素生

34、物因素 竞争对生物群落结构的影响竞争对生物群落结构的影响 捕食对生物群落结构的影响捕食对生物群落结构的影响 p 干扰对生物群落结构的影响干扰对生物群落结构的影响 p 空间异质性与群落结构空间异质性与群落结构 p 岛屿与群落结构岛屿与群落结构 p 一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型 p 平衡说与非平衡说平衡说与非平衡说 Department of Environmental Science and Engineering4.1 生物因素4.1.1 竞争对生物群落结构的影响p竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中物种多样性增加 p同资源种团：生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集

35、合即占据相似生态位的物种集合。 p等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种 Department of Environmental Science and Engineeringp关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重 关键种移除时会引起其它物种的灭绝或多度的大变化。关键种不一定是食物链最顶端的物种。传粉的昆虫在维持群落结构中扮演着关键性作用，因而传粉昆虫被认为是关键种。只要关键种从群落中消失，就能对群落结构造成重要影响。 Department of Environmental Science and EngineeringThe diversity of honeycr

36、eeper species found on the Hawaiian islands. Department of Environmental Science and Engineering56 生态位关系生态位关系 Department of Environmental Science and Engineering4.1.2 捕食对生物群落结构的影响 捕食对群落结构的影响，视捕食者是泛化种还是特化种而定。 （1）泛化种p捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加； p捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低。 Department of Environmen

37、tal Science and Engineering随着泛化捕食者（兔）草食压力的增强，草地上的植物种数有所增加。如兔草食物链，兔把有竞争力的植物取食了，可以使竞争力弱的种生存，多样性提高，但是食草压力过高时，植物种数又随之下降，因为兔不得不取食适口性相对较差的植物。因此，植物多样性因兔的捕食强度的关系呈单峰型曲线。另一方面，即使是完全泛化的捕食者，象割草机一样，对不同种植物也有不同的影响，这决定于被食植物本身的捕食能力。 Department of Environmental Science and Engineering（2）特化种p喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 p喜食

38、的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 p特化的捕食者，容易控制被食者物种特化捕食者特别是单食性的（多见于草食昆虫或吸血寄生物）它们多少与群落的其它成分，在食物联系上是隔离的，所以容易控制食物种。因此它们是进行生物防治的可供选择的理想对象，当被食者成为群落中的优势种时，引进这种特化的捕食者能获得非常有效的生物防治效果。如仙人掌被引入澳洲成为一大危害，大量土地被覆盖。1925年引入特化捕食者：蛾（cactoblastic cactorum）后才使危害得以控制。 Department of Environmental Science and Engineering4.2 干扰对群落结构的影

39、响干扰（disturbance）：或被译为扰动，是自然界的普遍现象。就其字面含义而言，是指平静是的中断，正常过程中的打扰或妨碍。4.2.1 干扰与群落的断层 由于干扰而使连续的群落断层是非常普遍的现象，森林中的断层可能由大风、雷电、砍伐、火烧等引起、草食群落的干扰包括放牧、动物挖掘等。 干扰造成群落的断层以后，有的在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢复，但断层也可能被周围群落的任何一个种侵入和占有，并发展为优势者，哪一种是优胜者完全取决于随机因素，这可称为对断层的抽彩式竞争。 Department of Environmental Science and Engineering4.2.2 断层的抽

40、彩式竞争（competive lottery） 当出现以下情况时，会发生抽彩式竞争：一是群落中具有很多入侵断层能力相等而耐受断层中物理环境能力相等的物种；二这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵种的其它物种入侵。 当断层的占领者死亡后，断层再次成为空白，哪一种入侵和占据又是随机的，群落由于各种原因不断地形成断层，时而这一种“中彩”，时而哪一种“中彩”，那么群落整体就有更多的物种可以共存，多样性明显提高。 Department of Environmental Science and Engineering4.2.3 断层与小演替 有些群落所形成的断层对物种更替是可预测的，有规律的。新断

41、层常常被扩散能力强的一个或几个先锋物种所入侵。由于它们的活动改变了条件，促进了演替中期种的入侵，最后为顶级种所取代。在此情况下多样性开始降低。其次与抽彩式竞争不同的是，小演替一般都有许多建群种，而抽彩式竞争只有一个建群种。 Department of Environmental Science and Engineering4.2.4 断层形成的频率 断层形成的频率影响物种的多样性。据此，科隆等提出“中度干扰假说”即中等程度的干扰能维持高多样性。其理由是：（）干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性降低。（）干扰间隔期很长（轻度干扰）使演替过程发展到顶极期，多样性也不高（）只有中度干扰，使

42、多样性维持最高水平，它允许有更多物种入侵和定居 Department of Environmental Science and EngineeringConnells intermediate disturbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance. Department of Environmental Science and Engineering4.2.5 干扰理论与生态管理 干扰理论对应用领域有重要价值。如要保持多样性，就不

43、能简单地排出干扰，因为中度干扰可能增加多样性。实际上干扰可能是产生多样性最有效的方法之一。冰河期的反复多次干扰，大陆的多次断开与岛屿的形成，看来都是对物种形成和多样性增加的重要动力。同样群落中不断出现断层，新的演替、斑快状镶等。都可能是维持和产生生态多样性的有力手段。这样的思想应在自然保护、农业、林业和野生动植物管理等方面起重要作用。 Department of Environmental Science and Engineering4.3 空间异质性与群落结构空间异质性（spatial heterogeneity）是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。群落的环境不是均匀一致

44、的，空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以充许有更加多样的物种共存。4.3.1 非生物环境的空间异质性Harman研究了淡水软体动物与空间异质性相关。它以水体底质的异质性作为空间异质性的指标，得到了正的相关关联：底质类型越多、淡水软体动物种类就越多。植物群落大量研究资料证明，在土壤和地形变化频繁的地段，群落含有更多的植物种，而平坦同质土壤的群落多样性低。 Department of Environmental Science and Engineering4.3.2植物空间异质性Macarthur曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性的关系。结果是：鸟类多样性与植物种

45、数相关，不如与取食高度多样性紧密。因此，根据森林层次与各层枝叶繁茂度来预测鸟类多样性是可能的。对于鸟类生活，植被的分层结构比物种组成更为重要。 Department of Environmental Science and Engineering4.4 岛屿与群落结构4.4.1 岛屿的种面积关系 S=CAZ式中S种数、C、Z常数（参数）、A面积。广义而言，湖泊受陆地包围，也就是“陆海”中的岛，山的顶部是低纬度的岛屿。成片岩石，一类植物或土壤中的另一类土壤和植被班块，封闭林冠中由于倒木形成的断层都可被为“岛”。研究证明，这类岛的种面积曲线同样可以用上述方程进行描述。 Department of

46、Environmental Science and Engineering由于岛屿处在隔离状态，其迁入、迁出强度低于周围连续的大陆，所以岛屿面积越大，种类越多。这种现象称为岛屿效应。Lark认为。岛屿效应是生境多样性导致物种多样性的简单反应，岛屿效应说明对形成群落结构过程的重有影响。 Department of Environmental Science and Engineering4.4.2 Macarthur平衡说 岛屿上的种数取决于物种迁入与灭亡的平衡，并且这是一种动态平衡，不断地有物种灭亡，也不断地有同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的物种 .以迁入率曲线为例：当岛上无留居种时，任何迁入

47、个体都是新的，因而迁入率高。随着留居种数的增加，种的迁入率就下降，当种源库（即大陆上的种）所有种在岛屿上都有时，迁入率为零。灭亡率则相反，留居种数越多灭亡率则越高。迁入率多大还取决于岛屿的远近和大小，近而大的岛屿，其迁入率高，远而小的岛屿，迁入率低。同样灭亡率也受岛的大小的影响。 Department of Environmental Science and Engineering将迁入率与灭亡率曲线叠在一起，其交点上的种数，即为该岛上预测的物种数。因此，根据平衡说，可预测以下4点:p 岛屿的物种数不随时间而变化p 岛屿上的物种数是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替。p 大岛屿比小

48、岛屿能供养更多的种。p 随岛屿距大陆由远及近，平衡点的种数逐渐降低。 Department of Environmental Science and Engineering4.4.3 岛屿群落的进化（）岛屿与大陆是隔离的，根据物种形成学说，隔离是形成新物种的重要机制之一。因此，如Williamson所言：“岛屿的物种进化较迁入快”。（）离大陆远的岛屿上，特有种（或只见于该地的种）可能比较多，尤其是扩散能力比较弱的分类单位更为可能。（）岛屿群落有可能是物种未孢和的，其原因可能是进化的历史较短，不足以发展到群落的孢和阶段。以上各点都说明岛屿对于群落结构形成过程的重大影响。 Department o

49、f Environmental Science and Engineering4.4.4 岛屿生态与自然保护p保护区面积 面积越大，能能支持和供养的物种越多 p保护区的连片 所有小保护区物种相同时，的保护区能支持更多的物种 保护大型动物需较大面积的保护区 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种 多个小保护区有利于隔离传染病 p保护区的廊道建设 p保护区形状 细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境 Department of Environmental Science and Engineering4.5 一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型 Department o

50、f Environmental Science and Engineering图片：群落物种数图片：群落物种数 群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重叠是一群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重叠是一定值时，资源利用范围越大，群落将含有更多的种定值时，资源利用范围越大，群落将含有更多的种数。数。 Department of Environmental Science and Engineering图片：群落的物种数图片：群落的物种数 当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态位宽度越小位宽度越小(表示种在资源上越分化，生态位越表示种在资源上越分化，生态位越窄窄)，群落有更高的物种数。，群落有更