外来植物成功入侵的生物学特征

1、外来植物成功入侵的生物学特征应用生态2006年4月第17卷第4期CHINESEJOURNALOFAPPLIEDECOLOGY,Apr.2006,17(4):727-732外来植物成功入侵的生物学特征*史刚荣马成仓(淮北煤炭师范学院生物科学系,淮北235000;南开大学生命科学学院,天津300071)1引言【摘要】外来植物的入侵能力与其性状之间的关系是入侵生态学中的基本问题之一.成功的入侵种常常能占据多样化的生境,具有较强的适应性,繁殖力和散布力.表型可塑性和遗传分化是外来入侵植物对生境异质性的两种适应策略;散布体多态型和散布途径多种化,使外来入侵植物迅速占领入侵生境,并进行远距离扩散;无性生殖

2、和有性生殖并存,并根据生境和入侵阶段权衡的繁育对策不仅使入侵种群大面积暴发成为可能,而且直接影响散布机制并对种群遗传结构具有调节作用.高教的资源利用性竞争.加之以化感作用为基础的干扰性竞争使植物更具入侵性.关键词外来入侵植物入侵能力表型可塑性遗传变异繁育特性散布机制竞争能力化感作用文章编号10019332(2006)04072706中圉分类号Q948,1文献标识码ABiologicalcharacteristicsofalienplantssuccessfulinvasion.SHIGangrong,MAChengcang(DepartmentofBidogy,HuaibeiCoalIndus

3、tryTeacher'sCollege,Huaibei235000.China;CollegeofLi扣Science,NankaiUniversity,nfin300071,China).一Chin.J.App1.Eco1.,2006,17(4);727732.Howthetraitsofinvasiveplantsdeterminetheirinvasivenessisoneofthemajorissuesininvasionbiology.Invasiveplantsusuallyhavehigherabilityofadaptation,reproductionanddispe

4、rsal.andthus,makethemexploitagreatdiversitynhabitats.PhenotypicplasticityandgeneticdifferentiationarethetWOmajorstrategiesthatalieninvasiveplantscanadapthabitatheterogeneity.Thepolymorphismofinvasiveplantsandthediversityoftheirdispersalwayenablethemoccupyinginvadedhabitatquickly,anddispersingwithafa

5、rrange.Thebreedingstrategiesthatagamogenesandamphigenesiscancoexistandtradeoffaccordingtothehabitatandinvasivestagecannotonlypromotetheinvasivepopulationeruptedmassively.butalsodirectlyaffectthedispersalmechanismandregulatethegeneticstructureofthepopulation.Efficientcompetitionofresourceutilizationa

6、ndintefferingcompetitionbasedonallelopathymakeinvasiveplantsmoreinvasively.KeywordsAlieninvasiveplants,Invasiveness,Phenotypicplasticity,Geneticvariation,Breedingtrait,Dispersalmechanism.Competitiveability,Allelopathy.外来入侵植物是指在非原生态系统进化出来的植物,由于自然或人为的因索被引入新生态环境并对新生态环境或其中的物种构成一定威胁的植物引.据调查,目前中国共有外来入侵植物1

7、88种,其中水生植物18种,陆生植物170种.隶属41科.种数最多的科是菊科(49种)和禾本科(33种),来自美洲的有125种,占入侵植物总种数的66.5%【让J.外来入侵植物被带入一个新的地区,经过潜伏期和归化期的生境适应后,不断繁殖,扩展,一旦条件适宜便可能暴发成灾.则彻底改变原有的生物地理分布和生态系统的结构与功能,产生广泛的生物污染,从而危及土着群落的生物多样性,并影响农业生产和人类健康,造成了巨大的经济损失.据经验估计,到达某一地区的外来种仅有1O%的物种可以发展成为偶见种群,偶见种群能发展成为建成种群的概率亦约1O%,建成种群能最终成为入侵种的概率也只有10%.可见,一个地区所有外

8、来植物能最终成为入侵植物的概率只有1,这一经验规律被称为"十数定律"37I6.那么.究竟怎样的植物才能赢得这1的概率.成为入侵植物呢?本文基于近年来关于外来植物入侵机制研究进展,就这一问题进行讨论2外来人侵植物的适应特性2.1表型可塑性表型可塑性又称环境饰变,是个体通过改变自身的形态结构和/或生理而对环境变化作出反应的能力¨引.表型可塑性不仅使物种具有更宽的生态幅和更好的耐受性,占据更加广阔的地理范围和多样化的生境,即成为生态位理论中的广幅种54】,还可以缓冲甚至在一定程度上屏蔽新生境造成的选择压力,使得入侵种群不至于因大量个体被淘汰而导致种群数量急剧下降埔.由于

9、表型可塑性和适应性联系密切,人们很早就提出表型可塑性可能是某些入侵物种的重要特征51,Remanek】在构建种子植物入侵能力的一般模型时,也把表型可塑性包括在内,认为表型可塑性可以直接或间接*国家重点基础研究发展规划项目(G2000018601):N安徽省教育厅自然科学基金资助项目(2003189).*通讯联系人.20050328收稿.20050926接受.728应用生态l7卷地(通过影响分布范围)增强物种的入侵能力ll.Marks和Truscott】发现大米草(S加rtinaanglica)的植株个体大小和种子产量在处于不同演替阶段的群落中差别很大.强大的表型可塑性使得遗传多样性很低的大米草

10、能在不同演替阶段的群落中立足,占据不同发育阶段的滩涂【'5引.空心莲子草(Alternantherailoxeroldes)能生长在静水,流水,中生和旱生等生境类型中,其茎和叶片n】解剖结构在不同生境中均表现出较大的差异.在干旱生境中具有旱生性,在水生条件下则表现为水生性的特点,其结构究竟朝哪个方向发展,取决于环境水分条件【5.正是由于这种结构上的可塑性,从而使该植物在多样化的生境条件下表现出很强的适应能力30_.广布于夏威夷并占据多种生境的Metrosiderospolymorpha,在包括生态生理和解剖学性状在内的表型变异均是表型可塑性的结果91.薇甘菊(Mikainamifmth

11、a)幼苗生长型对不同的光强梯度具有不同的可塑性和适应性【7引.2.2外来入侵植物的遗传变异生物入侵常常伴有随机事件的发生,外来物种的种群可以迅速改变入侵环境,因此已成为进化生物学的热点问题之一通过监泱l可以证明外来种的遗传结构特征对入侵的成功有着深远的影响,如加性遗传变异(AGV),异位显性,杂交作用,遗传权衡,小样本基因的作用和可能的基因重组等【17,361.杂交是生物入侵成功的原因之一.杂交种往往具有较大的遗传多样性,有利于其种群的生存.通过杂交,后代还可以摆脱双亲基因组中积累的有害基因的影响.杂交后代往往通过染色体加倍形成多倍体,能固定杂种优势ll,并对受干扰的生境有更强的适应性.由外来

12、肉质杂草莫邪菊(Carpobrotusedulis)与土着的C.chilensis杂交产生的后代是美国加州海岸广布的杂草,无论在沙丘还是草地上,杂种后代的生长力都强于土着亲本C.chilensis.而且杂种后代对食草动物的抵抗力也更强【62J.大米草是海岸盐性沼泽中的强入侵种,但研究发现种群却是由少量的互花米草(Sparti口nlterniflom)与海米草(S.maritima)杂交产生的异源多倍体发展而来的571.入侵种群一般由少数引进的个体发展而来,具有显着的奠基者效应和遗传漂变.因此,与原产地种群相比,遗传多样性会降低.这种情况通常被认为对种群是有害的引,但在一些情况下,种群中较低的遗

13、传多样性反而能增强外来种在新栖息地中的竞争与生活能力.李嫒嫒等(1发现.空心莲子草在上海地区7个种群351个样本在10个酶系统38个位点上具有相同的基因型,得出这些个体均来自同一克隆.D-P万辉等mJ运用ISSR技术对中国27个飞机草(Chrolaen口odorata)种群的遗传结构研究表明,所有种群的遗传变异都很低,多态位点比率为0%7.69%,平均2.35%.外来植物一旦入侵成功,便会通过变异来提高自身的遗传多样性,以适应更为复杂的生境.紫茎泽兰(E"patorladenophorum)遗传多样性丰富,在扩增的509个遗传位点中,有398个多态位点,多态率为66.43%.最早受紫

14、茎泽兰入侵的云南省遗传多样性十分丰富,变异最大.新入侵地区的遗传多样性则相对简单,可以找到明显的种源地的地缘性亲缘关系a3J.在我国东北地区,豚草(Ambrosiaartemisiifolin)和三裂叶豚草(A.trifida)种群内同样存在着丰富的遗传变异,豚草多态位点百分率为81.32%,等位基因平均数为1.816,期望杂合度为0.377,遗传一致度和遗传距离为0.941和0.044;三裂叶豚草多态位点百分率为80.00%,等位基因平均数为1馏0,期望杂合度为0.375,遗传一致度和遗传距离为0.959和0.04250,51】.项卫东等.】用RAPD技术对8个居群空心莲子草遗传多样性及分化

15、程度的分析表明,该植物多态位点百分比为36.3%,居群水平的平均多态位点百分比为26.2%,Nei's基因多样度为0.0906,Shannon信息指数为0.1609,具有较高的遗传多样性.3外来人侵植物的繁育特性繁育系统不仅是入侵种群扩张的基础,而且直接或间接地影响种群的遗传多样性和散布机制.种子植物的繁殖方式主要为无性繁殖和有性繁殖,其中无性繁殖又可分为营养繁殖和无融合繁殖;有性繁殖分为自交为主和异交为主,自交异交混合型有性繁殖在对不同环境的适应方面具有一定的优越性.大多数情况下,每粒种子的遗传组成是不同的,这种遗传多样性使种群具有遗传可变性,从而保证种群至少有一些个体能够适应自然选

16、择而得到延续;而无性营养繁殖产生的后代,其遗传组成总是与母体植株相同,只有极少数营养体有突变的可能性,但其后代存活率和竞争能力比由种子形成的幼苗高得多【'.在植被和枯落物茂密繁多,种子繁殖受阻时,营养繁殖往往容易成功21】.除了通过风险分摊降低干扰影响【n】,无性生长通过觅食行为适应资源异质性【¨】.当外来植物体被传到远离其原产地的新环境时,通常缺少异体传粉及受精的外界条件.故自花传粉或无性繁殖是它们必然的选择.这是因为自交在进化上有其当前的适应意义J?纠,表现在两个方面:一是保障合子的形成(配子散布不利或潜在交配个体较少),二是有利于提高对入侵植物的适合度.Rambuda等

17、4sJ对南非17种外来入侵植物的控制传粉实验表明.这些植物100%能进行自交或营养繁殖,其中72%能够主动花传粉.旧金山湾的互花米草原本为异花传粉植物,白花传粉结实率很低,但在入侵初期时由于密度很低,种群中出现的少数自花传粉结实率高的植株被保留下来,从而改变了种群的遗传结构¨¨.北美车前(Plantagovirginica)具风媒花和闭花受精花两种类型.其中闭花传粉占绝对优势,达94.44%.当北美车前分布到新的环境或由于以日常性的翻锄等人为干扰,其种群密度较小时,风媒传粉的比例常常较低;另一方面.当种群密度增加超过一定限度时.风媒花的比例也会变小.而处于上述两者之间密度的

18、种群,具相对高比例的风媒传粉花23,24】.紫茎泽兰是一种无融合三倍体植物,根与茎都能生长不定根,可营养繁殖.但以无配子种子繁殖为主【21.4期史刚荣等:外来植物成功入侵的生物学特征729水生入侵植物的繁殖对策通常以无性繁殖为主.在水生环境中,无性繁殖具有很多优势I1引.它具有低的繁殖代价.常年的无性繁殖可以减少有性繁殖的产生.从而降低远系杂交所造成的低繁殖成功率的风险.风眼莲(Eichhorrtcrassipes)的繁育系统十分复杂,既有着旺盛的,依靠匍匐茎实现的克隆繁殖.也有着复杂的有性繁殖方式三型花柱.然而,任明迅等【】对24个地点40个种群繁育系统的地理变异研究表明,克隆繁殖是风眼莲适

19、应入侵生境的一种形式,花内自交是繁育系统在入侵过程中可能的进化方向.4O个种群都以克隆繁殖为主要更新方式,由于种群内花型的残缺,作为促进花型之间异交传粉适应机制的三型花柱繁育系统已经解体,部分种群中出现了可以促进花内自交的半同长花柱变异体.张秀艳等【发现,空心莲子草有性生殖结实率仅为6.5%,无性繁殖是其入侵的主要方式,其茎反复分枝形成六边形或三角形的单元网络空间构型,是该植物能够入侵其它生态系统的条件之一.上海地区7个空心莲子草种群351个样本甚至来自同一克隆91.无论任何一种繁殖方式,入侵植物产生后代个体的能力都很惊人.据调查,紫茎泽兰群体结籽实力强,以每丛平均15个生殖枝计,每年可生产成

20、熟种子69.53×10粒-hm引.大米草具有发达的地下茎,靠地下茎及种子繁殖,单株大米草一年内可繁殖成几十株.甚至几百株,一株大米草可结种子几十甚至几百粒l_.加拿大一枝黄花具有发达的根系.能利用根上长出的不定芽进行无性繁殖,其多年生地下根状茎有很强的无性繁殖能力,极易形成无性系种群【2.隔年生长的加拿大一枝黄花植株高大挺拔,其穗长约35cm以上,每穗种子可达上万粒L4.假高粱(Sorghumhalepense)靠根茎和子实繁殖,单株一个生长季节可结28000粒子实和70m长的地下茎l6.4外来人侵植物的散布机制散布体多态型是指在一个植株上产生两种或更多的形态不相同的繁殖单元,其中一

21、种类型为适于远距离传播,另一种类型为不宜远距离传播或抵抗远距离传播.外来入侵植物通常以无性系分株进行近距离散布,以种子进行远距离散布,大大增强了植物种在高度易变环境中的生存能力,因此,散布体多态性是外来植物入侵成功的重要原因之一.显然,外来入侵植物的远距离传播是借助于人的力量完成的.然而大多数外来入侵植物具有发达的无性繁殖方式,无性系在生长的过程中不断向外扩张,从而达到散布的目的.由于无性系分株离开母株的距离不远,常位于有利于生活的环境,且无性系分株与母体具有生理上的整合性,无性系分株在与母体断裂以前可以从母株得到水分和营养物质,因此成活率很高.Weiher等【65】认为,种子重量与种子的传播

22、距离,种子库寿命,定居成功率,繁殖力相关;小粒种子不仅使植物在不增大生殖投资的情况下增加了种子生产量,而且可能至少部分地表现了抵御捕食的功能6o,61J.小粒种子使植物有更大的多度范围,更广泛的空间占有量,出现的年份更多22I.种子通过具翅,柔毛或羽状物实现风媒传播21,禾草植物繁殖体可通过芒的主动运动将自身固结在土壤表面的裂隙中2l,入侵植物的种子多为小粒种子,如薇甘菊度果千粒重0.0892g,具5"脊",先端(底部)一固冠毛【29】.紫茎泽兰种子千粒重0.04-0.045g,度果顶端有冠毛【引.飞机草度果千粒重仅为0.05g,具五纵棱,棱上有短硬毛.这些体积小,重量轻,

23、加之具有翅,柔毛或冠物等附属物,能通过空气,水流,动物或人类等多种途径进行远距离散布.也有一些入侵植物,其种子大小,形状,颜色与作物种子相似.有助于随作物散布,如毒麦,假高粱等.5外来入侵植物的竞争对策5.1资源利用性竞争竞争成功与否主要是资源捕获潜力的反映.具有最大营养组织生长率(即最大的资源捕获潜力)的物种将是竞争优胜者zo.植物资源利用特性对竞争的影响表现在两个方面:一是资源吸收与利用能力,如耐低资源水平的能力,快速抢先利用资源的能力等;二是资源分化,包括空间分化(如冠层和根系的垂直分层),时间分化(如生活史)14.外来入侵植物对各种环境因子的适应幅度较广,对环境有较强的忍耐力27,如耐

24、荫,耐贫瘠土壤,耐污染等.它们通过高效而多样化的繁殖机制,迅速产生大量的后代.加之快速的营养生长特性和散布机制,能在很短的时问内占据更大的资源空间,从而在一些环境中获得对土着种的竞争优势.或能占据土着种不能利用的生态位【l,从而成功入侵.对菊科千里光属(Seneclo)入侵种S.madagascariensis和近缘土着种S.1autus的比较生态学研究发现,在野外种群中,S.madagascariensis繁育更多的幼苗,开花期较长,结实的种子也多:无论在光照还是暗环境下,S.madagascariensis都比S.1autu的出芽率高;在各种生境下,S.madagascariensis都比

25、S.1autus的存活率高_4.对薇甘菊及其同属土着种Mikainacordata的研究表明.入侵种的种子小,光呼吸低,具有高的相对生长速率和光合能力,生态位较宽,能对高养分环境迅速作出反应,且资源利用率高l2.在广东,薇甘菊往往大片覆盖香蕉,荔枝,龙眼,野生桔及一些灌木和乔木,致使这些植物难以进行正常的光合作用而死亡【3.紫茎泽兰需光耐阴,耐瘠.苗期可以在荫蔽的林间,路边,墙角等处生长,生长速度很快.在定植后的24周内.每周可生长1.43g,8周成株【3.它能在很大的光强范围内有效地维持光合系统正常运转,强光下通过加强日间热耗散和活性氧清除能力以及光系统反应中心可逆失活来耗散过剩光能;增大最

26、大净光合速率(尸一)以增加光能利用;提高比叶重(SLW),降低单位干重叶绿素含量以减少光能吸收3个途径避免了光合机构光破坏.弱光下紫茎泽兰日间热耗散很小,SLW降低,但P一较高,有利于其增加光能吸收和利用效率.美国西部入侵种宽叶独行菜(Letn'dium730应用生态17卷/aftfo/ium)之所以成为成功的竞争者,是因为该植物制造和吸收有效氮的效率更强.宽叶独行菜入侵土壤中脲酶,酰胺酶,谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶活性显着高于土着种长穗偃麦草(Elytrigiaelongata),尽管宽叶独行菜单位面积吸收的氮远多于长穗偃麦草,但其土壤有效氮矿化潜力仍然显着高于长穗偃麦草】.s.2化感作

27、用化感作用是形成植物群落,决定植物群落中植物种类组成,引起植物群落演替的重要内在因素,是外来植物成功入侵的重要机制【引.外来种入侵往往伴随着强烈的化感作用.豚草的茎叶水浸提液对萝卜(Raphanussativus),绿豆(Vignaradiata),番茄(Lycopersinesculentum),大白菜(Brassicacampestrisssp.pekinensis),甜瓜(Cuc"lismelovat.COn0DZO)等植物种子的萌发率和发芽速度指数及幼苗的苗高和根长均有不同程度的抑制作用I.空心莲子草地下茎浸提液对水莎草(Junllusserotinus),千金子(Lepto

28、chloachinensis),青葙(Celosiaar.gentea),油菜(Brassicacampestris),小旱稗(Echinochloacrusgalli)均有不同程度的影响53】.飞机草乙醇提取物对豇豆(Vignaungulculata),黄瓜(Cucumissativus),萝卜,大白菜,小白菜(Brassicacantpestrisspp.chinensis)和水稻(Oryzasativa),稗草(Echinochloacrusgalli)具有不同程度的化感作用【26I,五爪金龙(Ipomoeacairica)水抽提液对番茄(Lycopersicumesculentum),

29、三裂叶薯(1pomoeatriloba),黄瓜,水稻,小麦(Triticumaestivum),玉米(Zeamays)的种子萌发及幼苗生长具有一定的化感作用391.在原产地,由于长期的协同进化,植物之间通过化学信息形成了相互作用,互相制约的适应机制,因此,化感作用的意义在于促进植物群落的形成和演替.然而,植物一旦离开原产地而成为入侵种,其化感作用便使受体群落的土着物种难以适应,从而成为排挤和绞杀土着物种的有力武器.Cal1.away和Aschehoug8J对北美入侵性杂草Centa"啪diffusa的研究发现,植物根系分泌物可以影响入侵.C,aifusa在原产地亚欧大陆未造成大的影响

30、,进入北美后却泛滥成灾.排挤了许多土着种.栽培实验结果表明,在原产地,与c.diffusa共存植物的根系分泌物可以抑制C.diffusa根系对磷的吸收并抑制其生长.然而,新栖息地的类似植物,其生长反被C.diffusa根系的分泌物所抑制.紫茎泽兰通过地上部分化感物质的挥发和地上部分和凋落物中的水溶性化感物质的淋溶等途径抑制邻近植物的生长,在竞争生长中处于优势地位,形成优势种群34,35,55,其叶的5%水提液和根的乙醚提取液,对黑麦草(Loli""Iperenne),白三叶草(Tr派""lrepens),兰桉(Eucalyptusglobulus),玉米

31、,豌豆(Pisumsativum)等植物种子的萌发和幼苗生长的抑制率可达63.09%100%ss】.薇甘菊的他感效应抑制了其它植物的生长,使其自身在自然条件下处于优势地位.Bogidarmanti研究表明,薇甘菊含有某些物质,能够抑制其它植物的生长,并能降低土壤肥力有效性.薇甘菊的叶片和根的提取物具有他感作用,能够抑制某些杂草如紫鹤花(Asystasiaintrusa),竹节草(Chrysopogonaciculatus)和两耳草(Paspalumconjugatum)等的生长,导致其生长和幼苗鲜重下降,且抑制作用随浓度增强而增强【321,对萝卜,黑麦草,白三叶草以及薇甘菊常见伴生树种马占相思

32、(Acaciamangium),马尾松(Pinusmassoniana),大叶桉(EHcalyptsr0bustn)幼苗生长表现出一定的抑制作用【52I.6结语一个外来植物在远离原生境后要迅速占据新的生境,并不断扩展分布范围而成为入侵种,必然有一定的生物学基础:对异质生境较强的适应对策,快速的繁殖机制,高效的散布机制和强大的竞争能力.这些机制之间相互影响,相互作用.共同促成外来植物的成功入侵.表型可塑性和遗传分化是外来入侵植物对生境异质性的两种适应策略.在入侵初始阶段,由于奠基者效应,入侵种群的遗传多样性比较低,表型可塑性便成为入侵种占据多样化生境的重要策略.但在入侵成功之后,外来入侵植物便很

33、快通过变异来提高自身的遗传多样性,以适应更为复杂的生境.无性生殖和有性生殖并存而权衡的繁育对策,以及超常的繁殖能力,不仅使种群大面积暴发成为可能,而且直接影响散布机制并对种群遗传结构具有调节作用.水生入侵植物的繁殖对策通常以无性繁殖为主.在水生环境中,无性繁殖具有低的繁殖代价,从而降低远系杂交造成的低繁殖成功率的风险.进行有性生殖的入侵植物,在入侵初始阶段,由于通常缺少异体传粉及受精的外界条件,往往以自交为主.散布体多态型和散布途径多种化,为外来入侵植物迅速'领入侵生境和远距离扩散创造了条件.外来入侵植物通常以无性系分株进行近距离散布,以小粒种子通过空气,水流,动物或人类等多种途径进行

34、远距离散布.大大增强了植物种在高度易变环境中的生存能力.强有力的竞争能力是外来入侵植物入侵性的体现.外来入侵植物适应幅度广,忍耐力强,生长速度快,资源吸收与利用能力强,不仅能有效地与土着种进行资源利用性竞争,而且能通过化感作用,干扰和抑制土着种正常的生长发育,从而成为群落的优势种,甚至形成单种群落.参考文献1AllardRW.1975.Thematingsystemandmicmevolution.(,坩net.ics.79:1151262AuIdBA.1970.EupatoriumweedspeciesinAustralia.Pans.16:82863AuldP,A.MartinPM.197

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