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1、 第二章 神经细胞生物电景象 第一节 概述一、兴奋与兴奋性 1、兴奋 概念:P54 可兴奋细胞与可兴奋组织 可兴奋细胞:凡能产生动作电位的细胞称为可可兴奋细胞:凡能产生动作电位的细胞称为可 兴奋细胞:肌细胞与神经细胞。兴奋细胞:肌细胞与神经细胞。 可兴奋组织:凡能产生动作电位的活组织称为可兴奋组织:凡能产生动作电位的活组织称为 可兴奋组织。可兴奋组织。 肌肉组织表象:收缩肌肉组织表象:收缩 神经组织表象:传导神经组织表象:传导 2、兴奋性 概念:P54 兴奋与兴奋性关系 兴奋和兴奋性是生理学上一对重要的概念: 兴奋是兴奋性的表现, 兴奋性那么是兴奋的前提。二、刺激和反响 1、刺激 概念: p5
2、4 2、反响 概念: p54 动作电位是反响的一种表现方式。 3、生理学研讨常用的刺激方式 电流、温度、机械、化学等,其中最常用的是电刺激。 缘由:三、阈强度与阈刺激 1、阈强度 P54末段 2、阈刺激 到达阈强度的刺激。 阈刺激与阈上刺激都是有效刺激。 单个阈下刺激是无效刺激。 阈下总和:两个阈下刺激好像时或相继作用 时导致动作电位产生的景象。 3、阈值与兴奋性的关系 阈值:包括强度与时间两个变量,通常以阈强度来表示。 阈值可作为衡量细胞或组织兴奋性的目的。 基强度和根本时间阈值 I、R两极之间曲线上的任何一点代表一个阈刺激,包含着亲密相关的强度和时间特征:缩短刺激时间必需加强刺激强度,降低
3、刺激强度那么必需延伸刺激时间。 强度-时间曲线阈值曲线强度-时间曲线4、引起兴奋的条件 P54:1刺激强度2刺激的作用时间3强度变化率 第二节 细胞的生物电一、细胞的生物电景象 细胞生物电景象主要有两种表现方式: 静息电位 动作电位 体内各种器官或多细胞构造所表现的多种方式生物电景象,大多数可根据细胞程度的这些根本电景象来解释。1、静息电位概念: p55 指细胞在安静时,存在于细胞膜内外两侧的电位差,称为跨膜静息电位,简称静息电位。极化: 细胞静息时膜内侧带负电,外侧带正电的形状称为极化。 体内一切细胞的静息电位都表现为膜内侧带负电,外侧带正电。 各种不同的细胞有各自稳定的静息电位: 哺乳动物
4、神经、骨骼肌、平滑肌、心肌细胞静息电位为-70-90mV; 人红细胞静息电位为-10mV等。2、动作电位 在神经纤维一端记录静息电位同时,在纤维另一端给予电刺激,经过极短埋伏期后,记录电极部位在静息电位根底上出现一个快速的生物电变化。概念:p56图形: 上升相 去极化动作电位 下降相 复极化概念:概念:p56去极化去极化超超 射射复极化复极化超极化超极化 动作电位是各种可兴奋细胞发生兴奋时所具有的特征性表现。 动作电位 神经激动 = 兴奋 二、生物电景象产生的机制 一生物电景象的离子学说 生物电的产生依赖于细胞膜对化学离子严厉选择性的通透性及其在不同条件下的变化。 1、细胞膜内外离子分布的不均
5、匀、细胞膜内外离子分布的不均匀 膜内有较多的膜内有较多的K+和带负电的大分子有机和带负电的大分子有机物物A-,膜外有较多的,膜外有较多的Na+和和Cl-。 据测定,各类细胞在膜内的据测定,各类细胞在膜内的K+浓度约为膜浓度约为膜外的外的20-40倍,而倍,而Na+浓度那么膜外约为膜内的浓度那么膜外约为膜内的7-12倍。倍。 2、膜对离子的选择通透性 镶嵌于脂质双分子层中的各种通道蛋白质,分别对某种离子有选择性通透才干。 在不同生理条件下,通道的机能形状离子通道开放、封锁、开放数量等可以迅速改动,从而使细胞膜对各种离子的通透性发生改动。 例如:安静情况下,膜对K+通透性最大,对Cl-次之,对Na
6、+通透性很小,对带负电的大分子有机物那么几乎不通透。二静息电位与K+平衡电位1、过程(p55) 细胞安静时,K+顺化学浓度剃度向膜外分散,膜内带负电大分子有机物留在膜内。 K+外流加大膜两侧电场力,使同性电荷相斥和异性电荷相吸的力量也在不断添加。当浓度差和电场力对K+挪动的效应到达平衡时,膜对K+的净通量为零。 K+平衡电位Ek。2、实验证明、实验证明 改动细胞浸浴液K+浓度 枪乌贼巨轴突灌流实验 结论: 静息电位主要取决于K+平衡电位,膜内K+向膜外分散至维持膜内外动态平衡的程度是构成静息电位的主要离子根底。 (三)动作电位与Na+平衡电位 1、过程、过程 去极化:去极化: 细胞受刺激细胞受
7、刺激发生兴奋时:钠发生兴奋时:钠通道被通道被“激活而激活而开放,开放,Na+流入膜流入膜内,膜内负电位内,膜内负电位随着正电荷的进随着正电荷的进入而迅速被抵消,入而迅速被抵消,膜内出现正电位,膜内出现正电位,构成动作电位上构成动作电位上升相。升相。 Na+内流动力:内流动力:膜两侧膜两侧Na+浓度差浓度差与静息电位。与静息电位。 Na+平衡电位平衡电位ENa : Na+内流呵斥膜内正电内流呵斥膜内正电位,是位,是Na+进一步内流的阻进一步内流的阻力。力。 当当Na+内流的动力与阻力内流的动力与阻力到达平衡时,膜上到达平衡时,膜上Na+净通净通量为零,膜两侧电位差到达量为零,膜两侧电位差到达了一
8、个新的平衡电位。了一个新的平衡电位。 复极化:复极化: 钠通道进入钠通道进入 “失活失活形状时,膜对形状时,膜对K+的的通透性进一步增大,膜通透性进一步增大,膜内内K+顺浓度差和电位顺浓度差和电位差膜内带正电推进差膜内带正电推进向膜外分散,使膜内电向膜外分散,使膜内电位由正值向负值开展,位由正值向负值开展,直至回到原初安静时电直至回到原初安静时电位程度。位程度。 此时钠通道失活此时钠通道失活形状解除,回复到可被形状解除,回复到可被激活或备用形状,细胞激活或备用形状,细胞又能接受新的刺激。又能接受新的刺激。 动作电位幅度相当于静息电位绝对值与Na+平衡电位绝对值之和。 复极后的恢复期:复极后的恢
9、复期: 据估计,神经纤维每兴据估计,神经纤维每兴奋一次,进入细胞内奋一次,进入细胞内Na+量量大约使膜内大约使膜内Na+浓度添加八浓度添加八万分之一,逸出的万分之一,逸出的K+量也量也近似这个数值。近似这个数值。 这种形状激活细胞膜上这种形状激活细胞膜上钠钠-钾泵,将细胞内多余钾泵,将细胞内多余Na+运至细胞外,将细胞外运至细胞外,将细胞外多余多余K+运回细胞内,从而运回细胞内,从而使细胞膜内外离子浓度恢使细胞膜内外离子浓度恢复到原初安静时的程度,复到原初安静时的程度,重建膜的静息电位。重建膜的静息电位。阐明: 除除Na+、K+以外,其他离子如以外,其他离子如Ca2+、Cl-与静息电位及动作电
10、位也有关:与静息电位及动作电位也有关:静息电位的维持除了静息电位的维持除了K+外流外,外流外,Na+、Cl-的内的内流也起了一定的作用。流也起了一定的作用。动作电位发生时,除动作电位发生时,除Na+内流、内流、K+外流外,至外流外,至少还有少还有Ca2+内流。内流。Ca2+内流量虽不多,但很内流量虽不多,但很重要,特别是对神经末梢和肌纤维激活,重要,特别是对神经末梢和肌纤维激活,Ca2+是必不可少的。是必不可少的。 1无Na+细胞浸浴液:神经浸浴于无Na+溶液时,动作电位不出现。 2降低细胞浸浴液Na+浓度:用蔗糖或氯化胆碱替代细胞浸浴液中Na+,使细胞外液Na+浓度减小而浸透压、静息电位坚持
11、不变,发生的动作电位幅度或其超射值减小,减小的程度和Na+平衡电位减小的预期值相一致。2、实验证明3、动作电位主要特点 1全或无全或无 2非递减性传导非递减性传导四细胞兴奋后兴奋性 的变化与动作电位1、兴奋性变化 条件-测试法: 先用一条件刺激阈上刺激作用于组织,再用测试刺激测定阈值变化。 测试刺激阈值条件刺激阈值 测试刺激阈值条件刺激阈值 测试刺激阈值条件刺激阈值 当组织发生兴奋后其兴奋性变化依次阅历四个时期依哺乳动物粗神经纤维为例。兴奋性分期兴奋性分期 测试刺激强度测试刺激强度兴奋性变化兴奋性变化可能机制可能机制绝对不应期绝对不应期无限大兴奋性降至零Na+通道处于被激活后暂时失活状态相对不
12、应期相对不应期 条件刺激强度兴奋性逐渐恢复Na+通道部分开放超常期超常期条件刺激强度兴奋性超过正常水平膜处于部分去极化状态低常期低常期条件刺激强度兴奋性低于正常水平膜处于复极化状态p58 不应期存在,意味着在单位时间内只能发生不应期存在,意味着在单位时间内只能发生一定次数的兴奋。一定次数的兴奋。 哺乳动物神经的动作电位绝对不应期普通为哺乳动物神经的动作电位绝对不应期普通为1ms,从实际上讲每秒最多能传导神经激动约,从实际上讲每秒最多能传导神经激动约1000次次/S ,但正常人体神经纤维产生激动的频率,但正常人体神经纤维产生激动的频率通常为通常为10-100次次/S ,最高频率很少超越,最高频率
13、很少超越200次次/S,阐明神经激动传导保管着很大贮藏才干。阐明神经激动传导保管着很大贮藏才干。2、动作电位的锋电位与后电位 锋电位动作电位 负后电位 后电位 正后电位 后电位产活力制: 负后电位能够是膜复极时,K+迅速外流而积聚于膜外附近,使膜内外K+浓度差变小,因此暂时妨碍了K+外流的结果; 正后电位能够由于此时钠泵活动加强,由于生电泵的作用泵出的Na+超越泵入的K+而使膜电位暂时出现轻度的超极化。锋电位与后电位 锋电位 大致相当于绝对不应期 负后电位 大致相当于相对 不应期和超凡期 后电位 正后电位 大致相当于低常期第三节 神经激动产生和传导 一、神经激动的产生 一外向电流和电紧张性电位
14、1、极性法那么 概念:当用短暂的直流电刺激神概念:当用短暂的直流电刺激神经时,通常仅在通电和断电时各经时,通常仅在通电和断电时各引起一次兴奋,通电时兴发奋生引起一次兴奋,通电时兴发奋生在阴极部位,断电时那么在阳极在阴极部位,断电时那么在阳极部位。部位。 缘由: 当电极置于神经纤维外表通电时,刺激电流在阳极处由膜外流向膜内,再在阴极处由膜内流向膜外,即在阳极处存在着内向电流,在阴极处存在着外向电流。 内向电流呵斥电压降与膜两侧原有静息电位内负外正一致,结果使膜电位数值增大,膜处于超极化形状,即膜兴奋性下降。 外向电流呵斥电压降与膜两侧原有静息电位外正内负电压差方向相反,两者相互抵消,结果使阴极下
15、膜静息电位数值减少,处于去极化形状,即兴奋性升高。2、电紧张性电位概念:阈下强度刺激作用所引起的膜电位变化通称概念:阈下强度刺激作用所引起的膜电位变化通称 为电紧张性电位。为电紧张性电位。特点:特点:随着刺激强度加强而增大;随着刺激强度加强而增大; 按普通电学规律向周围扩布,呈指数衰减。按普通电学规律向周围扩布,呈指数衰减。 电紧张性扩布。电紧张性扩布。 二部分反响、阈电位和 动作电位 1、部分反响 外向电流加大到一定程度便可导致神经激动产生。部分反响与电紧张性电位一样点:一样点: 部分反响幅度也可随着刺激强度的强弱而部分反响幅度也可随着刺激强度的强弱而增减,并作电紧张性扩布。增减,并作电紧张
16、性扩布。 部分反响特点:部分反响特点:不同点:不同点: 电紧张性电位完全是由于电刺激呵斥的电紧张性电位完全是由于电刺激呵斥的去极化膜电容电流所引起;去极化膜电容电流所引起; 部分反响是由于电刺激呵斥的去极化和部分反响是由于电刺激呵斥的去极化和少量少量Na+内流呵斥的去极化叠加所引起,是动内流呵斥的去极化叠加所引起,是动作电位前身。作电位前身。2、阈电位和动作电位 阈电位:阈电位: 当刺激加强到阈值,使膜当刺激加强到阈值,使膜电位减小到临界程度神经、电位减小到临界程度神经、肌肉细胞约在肌肉细胞约在-50至至-70mv,便迸发动作电位。这一临界膜便迸发动作电位。这一临界膜电位程度称为阈值膜电位或简
17、电位程度称为阈值膜电位或简称阈电位。称阈电位。阈刺激与阈电位关系 阈刺激:阈刺激: 刺激强度和作用时间等参数足以使刺激强度和作用时间等参数足以使膜电位去极化到阈电位的刺激膜电位去极化到阈电位的刺激二阈下刺激、部分反响 及其总和 1、阈下刺激与部分反响 单个阈下刺激产生的部分反响可以使膜的兴奋性提高P59图36 。2、部分反响与总和、部分反响与总和 p59: 1时间性总和:在膜同一部位相继给予两个阈下刺激,二个阈下刺激引起的部分反响发生叠加,称为时间性总和; 2空间性总和:在膜相邻的两个部位同时给予阈下刺激,各自的部分反响发生叠加,称为空间性总和。 部分反响经过总和使静息电位减小部分反响经过总和
18、使静息电位减小去极化到阈电位程度,细胞膜可产生去极化到阈电位程度,细胞膜可产生一次动作电位。一次动作电位。 总和景象生理意义在于使部分的兴奋总和景象生理意义在于使部分的兴奋有能够转化为远间隔传导的动作电位。有能够转化为远间隔传导的动作电位。 归 纳: 阈刺激 细胞兴奋可由 两种方式引起 阈下刺激的总和效应 二、神经激动的传导 (一) 神经激动传导机制 p59传导与传送 当神经纤维某一部分发生兴奋时,膜外为负电位,膜内为正电位,但临近静息部位的膜外依然是正电位,膜内是负电位。 膜外兴奋部位与未兴奋部位之间的电位差构成内向电流;膜内兴奋部位与未兴奋部位之间的电位差构成外向电流。部分电流学说 二神经
19、激动的传导方式与速度1、神经激动的传导方式有髓神经纤维的传导 方式: 腾跃式传导无髓神经纤维的传导 方式: 部分产生的动作电位沿膜外表依次传导。2、影响神经纤维传导速度的要素神经纤维粗细、髓鞘厚度神经纤维粗细、髓鞘厚度 普通说来,神经纤维越粗,髓鞘越厚,其传普通说来,神经纤维越粗,髓鞘越厚,其传导速度越快。导速度越快。温度温度 随着温度降低,传导速度减慢,当温度降低随着温度降低,传导速度减慢,当温度降低到到0时,神经纤维兴奋传导就会发生阻滞。时,神经纤维兴奋传导就会发生阻滞。三神经传导的普通特征 p60 1、生理完好性;、生理完好性; 2、绝缘性;、绝缘性; 3、双向性;、双向性; 4、相对不疲劳性;、相对不疲劳性; 5、非递减性、非递减
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