同源染色体联会机制的四种可能模式

1、同源染色体联会机制的四种可能模式同源染色体联会机制减数分裂是高中生物的难点之一，减数分裂形成配子，染色体数目能减半，一个很重要的环节是在减数分裂前期出现了同源染色体的联会。所谓联会，是指各对同源染色体彼此靠拢，进行准确的配对（浙科版教材称“配对”）。这一直是遗传学家所困惑的问题，是我在教学中碰到的困惑，也是学生经常问我的调频问题。今天看了同源染色体联会机制及模式的探讨（舒安利等），找到了一些端倪。问题：同源染色体为什么能准确配对？怎样才能有效率并准确无误地找到各自的同源染色体呢？01联会复合体（synaptonemalcomplex,SC）是减数分裂I的偶线期中，配对的两条同源染色体之间形成的

2、一种复合结构，主要由侧生组分、中间区和连接侧生组分与中间区的SC纤维组成，它与染色体的配对，交换和分离密切相关。联会复合体示意图SC形成时，首先在细线期染色体的两个单体之间，出现一种所谓的“轴心”结构。“轴心”呈线状，沿染色体全长分布，后来发育成SC的侧线部分。染色体的“轴心”两端都与核膜相接触。同源染色体在接触核膜的位点比较靠近。在早偶线期，互相靠近的同源染色体的两个“轴心”伸出细线（LC纤维），使它们互相联系起来。LC纤维在中间区锁合，形成中央轴，从而使整个“轴心”即侧线牢固地连接在一起。这样，在同源染色体之间，就形成了联会复合体，使它们的配对完成。LC纤维的锁合是靠近核膜处较早开始，但在

3、同源染色体比较靠近的其他位点上也开始锁合。同源染色体的配对开始于端粒和核膜内面的接触点，然后沿着染色体纵向朝着丝粒方向移动，也可开始于同源染色体相互密切接触的其他部位。这说明联会识别位点并不局限于端粒。SC的形成开始于偶线期，成熟于粗线期，消失于双线期。SC的形成标志着同源染色体联会的结束，而SC的解体与同源染色体的分离相关。减数分裂的前期II-iii_it-I_ii-U_I：bi-iiI-图示说明：细线期：染色体呈单条状偶线期：同源染色体配对、联会粗线期：完成染色体联会的两条同源染色体互相紧靠双线期：同源染色体相互分开，而在非姊妹染色单体之间的某些部位上出现交叉浓缩期：染色体交叉逐步向染色体

4、端部移动（端化）02事实证明，在减数分裂前期有限的时间内，完全随机地找到同源染色体的可能性非常小。1993年，JosefLidl和HelmutLanger建立了一系列的数学模式并计算了化在同源染色体寻找过程中，所需的寻找次数。通过依靠不同程度的随机过程，用各种假设来寻找最佳方式。这些模式是建立在同源染色体通过染色体内产生各自独特的识别位点的分子基础上，进行识别来完成的。在联会开始时，寻找同源染色体有四种可能的方式：1 .在整个二倍体染色体中随机的寻找同源染色体由于偶然的因素以及同源染色体的努力，染色体相遇。如果相遇的染色体不是同源染色体，这两个染色体再一次分开并继续寻找。如果相遇的是同源染色体

5、，它们就建立一种物质联系，接下来的过程可能是相遇的同源染色体虽然承认建立的这种物质联系，但由于不能区别结合的和自由的染色体，所以在配对时，大部分的同源染色体相互找到后，都不停卷入这种同源染色体的寻找过程。也可能是同源染色体相互找到后，便停止参加寻找过程。在整个二倍体染色组中寻找同源染色体效率很低。2 .在染色体组间寻找同源染色体由于局部位置（在二倍体中，两个不同亲本来源的染色体组，在某种程度上是作为单独的整体，它们在核中各自占有单独的区域）、基因印迹、以及等位基因要分离和非等位基因要自由组合等，染色体组内的染色体与染色体组之间的染色体是有区别的。如果染色体能识别同一亲本来源的染色体组和另一亲本

6、来源的染色体组，就能在染色体组之间优先寻找同源染色体。这样，就能避免在同一个染色体组中寻找同源染色体。这种在染色体组之间寻找同源染色体的方式，要比随机寻找的方式优越。但是，这种方式与细胞学观察到的有些情况有出入，如在同源四倍体，单倍体和双单倍体是例外的。3 .有系统的寻找同源染色体方式在细胞核内存在一种由染色体排列而成的平面环或链状的空间结构。染色体能沿着这种链状结构而移动，使每个染色体的识别位点与其它的识别位点发生联系来识别同源染色体。它们或许通过某种顺序，或许是根据某种DNA的踪迹来找到等位基因中的一个或几个异位的复制点。因此，能确保每一个识别位点有一次结合的机会，这样就避免了反复不成功的

7、寻找过程。4 .受约束的寻找同源染色体方式染色体配对或许是由于空间因素，更可能是在细胞核中存在某种机制（Farlof等，1991年在双翅目中找到了有说服力的证据），能确保同源染色体配对，这样就大大减少了随机寻找同源染色体的盲目性。除了以上讨论的四种方式外，染色体聚集（如凝线期的结、丛）和膜的调聚物的束缚能减少在同源染色体之间的距离，这对建立同源性的识别位点的联系是有必要的。总而言之，有两种特殊的优势状态能使同源染色体的寻找最有效。一种是同源性的识别位点发现它们的同源染色体后，就不继续进行这种寻找过程。这也许是因为两种同源性的排列顺序使它们接触后形成联会复合体并进行分子配对的过程。另一种是在每个

8、识别位点上的寻找只进行一次。通过有系统的寻找和识别位点一致的活动，使同源性的识别位点行动一致。如果同源位点没有找到或有相互易位的情况，那么联会复合物，通过类似“Z”字形的生长，传递这种信号直至找到同源染色体。03试题1：下列现象的出现与减数分裂过程中同源染色体联会行为无直接关系的是（）A.白菜与甘蓝体细胞杂交后的杂种植株可育B.正常男性产生了含有两条Y染色体的精子C.三倍体西瓜植株一般不能形成正常种子D.基因型AaBb植株自交后代出现9：3：3：1性状分离比解析：白菜与甘蓝体细胞杂交后的杂种植株可育是因为其减数分裂产生正常配子，与减数分裂过程同源染色体联会行为直接相关，A正确；正常男性产生含两

9、条Y染色体的精子是因为减数第二次分裂后期，姐妹染色单体分开后移向同一极，进入同一个精细胞中，与同源染色体联会无直接关系，B错误；三倍体无籽西瓜一般不能形成正常种子是因为减数分裂过程中同源染色体联会紊乱，不能形成正常配子所致，C正确；基因型AaBb植株正常减数分裂会产生4种配子，自交后代自由组合会出现9：3：3：1性状分离比，D正确。答案为B。试题2:下列现象中，与减数分裂同源染色体联会行为有关的是()A.人类猫叫综合征个体的形成B.线粒体DNA突变会导致变异的酵母菌C.一对等位基因杂合子的自交后代出现3:1的性状分离比D.卵裂时个别细胞染色体异常分离，可形成人类的21三体综合征个体解析：猫叫综合征是染色体结构变异形成的，与同源染色体的联会没有关系，A错误；线粒体DNA属于细胞