第七章糖代谢

1、第四章第四章 糖类代谢糖类代谢第一节第一节 糖代谢概述糖代谢概述第二节第二节 糖的分解代谢糖的分解代谢第三节第三节 糖异生作用糖异生作用第一节第一节 糖代谢概述糖代谢概述 1.糖类的生理功能 2.糖代谢概况 3.血糖及其调节一、糖类的生理功能 1氧化供能 2是动物体内重要的结构物质 3作为合成其他物质的原料 4是动物体内重要的信息物质 二、糖代谢概况二、糖代谢概况 1糖的种类 单糖、寡糖和多糖三种 2多糖的酶促降解 (1)淀粉的酶促降解及消化吸收 (2)纤维素的水解三、血糖及其调节三、血糖及其调节 1血糖概述 2血糖的来源和去路 3血糖浓度的调节 第二节第二节 糖的分解代谢糖的分解代谢1.1.

2、在有氧条件下进行有氧分解在有氧条件下进行有氧分解 2.2.糖酵解糖酵解（EMPEMP）丙酮酸的丙酮酸的去路去路：无氧降解和有氧降解途径：无氧降解和有氧降解途径3.3.三羧酸循环三羧酸循环（TCATCA）4.4.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（PPPPPP）1.1.葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）1. 糖酵解糖酵解（glycolysis）1 1、化学历程和催化酶类化学历程和催化酶类2 2、化学

3、计量和生物学意义化学计量和生物学意义3 3、糖酵解的调控糖酵解的调控糖酵解是糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着并伴随着ATPATP生成的一系列反应生成的一系列反应是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径19401940年被阐明年被阐明, Embden,Meyerhof,Parnas, Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过等人贡献最多，故糖酵解过程也叫程也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途径，途径，简称简称EMPEMP途径途径。EMP的化学历程 糖原（或

4、淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成磷酸G变位酶第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸己糖异构酶磷

5、酸己糖异构酶第二阶段：第二阶段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(碘乙酸碘乙酸抑制其活性抑制其活性) )磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸磷酸甘油甘油酸变酸变位酶位酶烯醇化酶烯醇化酶高能磷酸化合物高能磷酸化合物底物水平磷酸化底物水平磷酸化途径途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式: C6H12O6

6、+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 6ATP 或或 4ATP 生物学意义生物学意义 糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径 通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式 糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料（提供碳骨架），如磷酸二羟丙酮甘油 是糖有氧分解的准备阶段 由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程 u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能

7、量及碳骨架的需求。架的需求。u在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的部位是控所处的部位是控制代谢反应的有力部位。制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、磷酸己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种酶对酵解速度催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。起调节作用。 糖酵解的调控解释糖酵解的调控解释丙酮酸的去路丙酮酸的去路（有氧有氧）（无氧无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙

8、醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）转化为脂肪酸转化为脂肪酸或酮体或酮体丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乳酸脱氢酶 由葡萄糖转变为乙醇的过程称为由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵酒精发酵: : 酵母酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇

9、和COCO2 2 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2Pi+2ADP+2H+ + 2 2乙醇乙醇+2CO+2CO2 2+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O 由葡萄糖转变为乳酸由葡萄糖转变为乳酸 动物动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时不足时 生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌细菌 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（EMP）葡萄糖葡萄糖COOH

10、C=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系3.3.三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylictricarboxylic acid cycle, acid cycle, TCATCA 循环）循环）3.1 三羧酸循环的概念和化学历程3.2 三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3.3 三羧循环的特点和生物学意义3.4 三羧循环的调控三羧酸循环三羧酸循环概念概念 在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰在有氧的情况下，葡萄糖酵

11、解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA经一系列氧化、脱羧，最终生成经一系列氧化、脱羧，最终生成COCO2 2和和H H2 2O O并产生能并产生能量的过程，称为柠檬酸循环量的过程，称为柠檬酸循环 亦称为三羧酸循环亦称为三羧酸循环(tricarboxylic(tricarboxylic acid cycle), acid cycle), 简称简称TCATCA循环循环 由于它是由由于它是由H.A.KrebsH.A.Krebs（德国）正式提出的，所以又称（德国）正式提出的，所以又称KrebsKrebs循环循环 三羧酸循环三羧酸循环在线粒体基质中进行在线粒体基质中进行 TCA

12、TCA经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰CoA2COCoA2CO2 2H2OH2O+HS-CoAHSCoA Pi 三羧酸循环的化学计量和能量计量三羧酸循环的化学计量和能量计量 a、总反应式、总反应式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“现金现金” : 1 GTP 能 量能 量 “ 支 票支 票”

13、: 3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：39ATP兑换率兑换率 1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：3 (或或2)2 ATP2 (3ATP或或2 ATP )三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 4 ATP兑换率兑换率 1：3兑换率兑换率 1：3丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：32 3 ATP总计：总计：38 ATP或或36 ATP贮能效率

14、贮能效率:38*7.3/686 *100%=42%循环有以下特点：循环有以下特点： 循环实质：循环实质：消耗一个分子的乙酰消耗一个分子的乙酰CoACoA内的内的2 2个个C C，以，以2 2个个COCO2 2的形式离开循环，其余物质循环使用的形式离开循环，其余物质循环使用 在循环中生成在循环中生成3 3个个NADHNADH2 2和和1 1个个FADHFADH2 2 由琥珀酰由琥珀酰CoACoA形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸化生成化生成1 1个个GTP,1GTP1ATPGTP,1GTP1ATP 单向进行单向进行 整个循环不需要氧，但离开氧无法进行整个循环不需要氧

15、，但离开氧无法进行 1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA通过通过TCATCA循环被氧化，可生成循环被氧化，可生成1212分子分子ATPATP三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物 4.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, ppp）4.1 4.1 概述概述4.2 4.2 化学反应历程及催化酶类化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重

16、排阶段特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段4.3 4.3 总反应式和生理意义总反应式和生理意义4.1 4.1 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径概述概述l 在组织中添加酵解抑制剂在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸碘乙酸（抑制（抑制3-P-3-P-甘油醛甘油醛脱氢酶脱氢酶) )或或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗被消耗, ,说明说明葡萄糖还有其他代谢途径葡萄糖还有其他代谢途径l 19531953年阐述了年阐述了磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pentose phosphate pathway)pathway)，简称简称PPPPPP途径

17、途径，也叫，也叫磷酸己糖支路磷酸己糖支路；亦称；亦称戊糖磷酸循环戊糖磷酸循环；亦称；亦称Warburg-DickensWarburg-Dickens戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径l 在细胞质中进行在细胞质中进行l 和和EMPEMP、TCATCA相互补充、相互配合，增加机体的适相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。应能力。磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6NAD

18、PH 6 NADP+ 6NADPH6CO26H2O磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4

19、-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 产生大量产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力供

20、还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物,沟通了己糖和戊沟通了己糖和戊糖代谢糖代谢,即糖代谢和核酸代谢即糖代谢和核酸代谢 形成许多重要中间产物形成许多重要中间产物能量计算能量计算:G第一次循环生成第一次循环生成30个个ATP; 第二次开始第二次开始.每次生成每次生成35个个ATP第三节第三节 糖异生作用糖异生作用 1.糖异生作用的概念糖异生作用的概念 2.糖异生作用的途径糖异生作用的途径 3.糖异生作用的生理意义糖异生作用的生理意义 1.糖异生作用的概念糖异生作用的概念 由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖

21、异生作用。作用。主要在肝脏中进行主要在肝脏中进行二、糖异生作用的途径二、糖异生作用的途径 糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关键反应关键反应 糖异生作用的糖异生作用的意义意义糖异生主要途径糖异生主要途径和关键反应和关键反应 非糖物质转化成非糖物质转化成糖代谢的中间产糖代谢的中间产物物后，在相应的后，在相应的酶催化下酶催化下,绕过糖绕过糖酵解途径的酵解途径的三个三个不可逆反应不可逆反应,利用利用糖酵解途径其它糖酵解途径其它酶酶生成葡萄糖的生成葡萄糖的途径称为糖异生途径称为糖异生 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖G激酶激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶PiPi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CO2 ATP ADPGTPGDP+CO2糖异生途径的意义糖异生途径的意义 1. 1.葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人脑葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄