动物发育模式

1、2022年4月第第1章章 发育概念与基本规律发育概念与基本规律2022年4月主要内容主要内容发育阶段划分发育的基本规律常见模式生物发育特点2022年4月一、动物胚胎发育阶段划分一、动物胚胎发育阶段划分（一）动物生活周期（一）动物生活周期 世代交替 alteration of generations 在生物的生活史中，产生孢子的孢子体世代（无性世代，n）与产生配子的配子体世代（有性世代，2n）有规律地交替出现的现象 2022年4月多细胞生物周期性的生活史中双倍染色体和单倍双倍染色体和单倍染色体细胞染色体细胞构成阶段相互更替出现的现象以染色体数在生活周期中的变换为基础，在放宽世代交替含意下所提出的

2、一个概念，配子体是单倍体世代，孢子体是二倍体世代 对多细胞动物而言：对多细胞动物而言：单细胞仅存在于配子阶段，不构成一个独立的生活个体，因此，对大多数动物而言，将受精作为动物发育的开端2022年4月动物生活周期动物生活周期 从生命的开端到死亡过程，根据动物世代交替特点，可分为胚胎期和胚后期动物胚胎发育：从受精到幼体孵化或出生。2022年4月（二）动物发育阶段的划分（二）动物发育阶段的划分2. 形成三胚层形成三胚层4.产生生殖细胞3.形成器官和组织形成器官和组织1. 受精卵分裂形成囊胚受精卵分裂形成囊胚2022年4月从上面的爪蟾发育历程来看：从上面的爪蟾发育历程来看：动物发育可分为6个基本阶段：

3、 受精（fertiliazation） 卵裂（cleavage） 原肠形成（gastrulation） 器官发生（organogenesis） 变态（metamorphosis） 成熟（maturity）胚胚胎胎期期变变态态期期成成体体期期2022年4月比较大量动物发育后，胚胎学建立动物胚胎比较大量动物发育后，胚胎学建立动物胚胎发育的基本模式，对其阶段进行细分：发育的基本模式，对其阶段进行细分：受精（fertiliazation）：两个单倍体配子精子和卵子融合形成二倍体合子过程。桑椹胚(morula)：动物早期胚胎发育的一个阶段，受精卵经过多次分裂，成为由数十至数百个细胞组成的形如桑椹的实心胚

4、胎实心胚胎。 囊胚（blastula）：桑椹胚期细胞进一步卵裂，经过细胞运动和重排，形成中空的球形胚胎中空的球形胚胎。原肠胚（gastrulation）：球形囊胚形成后，一端开始内陷，通过细胞重排形成原肠胚，出现三个胚层出现三个胚层。神经胚（neurula ）：脊椎动物胚胎发育过程中处于神经板外胚层发育成神经管阶段的胚胎成神经管阶段的胚胎。器官系统发生（ organogenesis ）：胚层建立后，细胞进一步重排和相互作用形成器官形成器官。2022年4月2022年4月文昌鱼胚胎早期发育基本阶段文昌鱼胚胎早期发育基本阶段2022年4月动物胚胎发育比较动物胚胎发育比较2022年4月Chordate

5、 embryo, cross section2022年4月2022年4月对胚胎发育描述和阶段划分是一种模式的概括，不同物种有差异如 腔肠动物棒螅无囊胚阶段，没有中胚层 海月水母无中胚层 海胆符合早期胚胎发育模式，但无神经胚 发育阶段 节肢动物符合早期胚胎发育模式，但神经系统发育不独立产生于神经胚阶段 鱼类、两栖类与经典胚胎发育模式吻合 鸟类、哺乳类囊胚形成后出现胚外器官和胚体的分化2022年4月（三）形态结构特征及发育构建的多样性（三）形态结构特征及发育构建的多样性身体对称类型卵裂方式胚层形成和数目原口与后口体腔的类型体节形成头尾分化器官设置（一）形态结构多样性2022年4月1、形体结构特征多

6、样性、形体结构特征多样性非对称型非对称型：无法切割这些动物得到相似的两个部分，如蜗牛辐射对称型辐射对称型：存在一个纵向中心轴，与中心轴垂直的切面可获得一个辐射对成图案，如海胆两侧对称两侧对称：通过正中矢状切面可将动物分为左右两个镜像对称部分，如人体2022年4月2022年4月2022年4月2、细胞卵裂类型多样、细胞卵裂类型多样卵的结构卵的结构 植物极：卵黄多植物极：卵黄多 动物极：细胞质多动物极：细胞质多 卵的类型卵的类型 多黄卵多黄卵 少黄卵少黄卵 中黄卵中黄卵2022年4月完全卵裂完全卵裂:卵裂面将受精卵完全分开，卵裂球大小相差不多，一般少黄卵（均黄卵卵裂卵裂）都为全裂。不完全卵裂不完全卵

7、裂:多黄卵进行这种卵裂，由于卵含大量卵黄，卵裂面不能通过整个卵，卵裂仅在卵的细胞质部分进行。卵的结构差异引起卵裂方式的差异：卵的结构差异引起卵裂方式的差异：2022年4月完全卵裂：完全卵裂：整个卵细胞都进行分裂整个卵细胞都进行分裂, , 见于少黄卵见于少黄卵 均等卵裂：卵黄少均等卵裂：卵黄少, , 分布均匀分布均匀, , 卵裂时形成的分裂球卵裂时形成的分裂球 大小相等，如文昌鱼大小相等，如文昌鱼 不均等卵裂：卵黄少，分布不均匀，卵裂时形成的分不均等卵裂：卵黄少，分布不均匀，卵裂时形成的分 裂球大小不均匀，如蛙裂球大小不均匀，如蛙2022年4月2022年4月2022年4月 不完全卵裂：不完全卵裂

8、：卵裂在不含卵黄的细胞质部分进行，见卵裂在不含卵黄的细胞质部分进行，见 于多黄卵。于多黄卵。 盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分, ,如鸡。如鸡。 表面卵裂：卵裂只限于卵的表面表面卵裂：卵裂只限于卵的表面, ,见于中黄卵见于中黄卵, ,如昆虫。如昆虫。 2022年4月完全卵裂完全卵裂辐射式（radial）（海胆、文昌鱼、两栖类）两侧对称式（bilateral）（尾索动物）螺旋式（spiral）（环节动物、软体动物） 旋转式（rotational）（哺乳类） 2022年4月不完全卵裂不完全卵裂 盘状式（Discoidal）（鱼类、鸟类、爬虫类）表面式（Super

9、ficial）（昆虫） 两侧式（bilateral）（头足纲动物、部分扁虫动物）2022年4月文昌鱼不同发育时期的卵裂图2022年4月文昌鱼均等分裂文昌鱼均等分裂蛙类不均等分裂蛙类不均等分裂2022年4月2022年4月2022年4月2022年4月2022年4月3、胚层形成和数目多样性、胚层形成和数目多样性低等动物：内外两个胚层，如海绵动物、腔肠动物高等动物：内中外三个胚层，中胚层奠定了高等动物复杂结构发生的基础2022年4月4、原口和后口、原口和后口原口：在发育中原肠形成时，直接出现消化道与体外通连的孔道后口：口形成于原肠盲端与体外次生性通连的孔道2022年4月原口动物：原口动物： 胚胎的原口

10、发育为口，原口相对一端内陷裂开成为肛门，这种方式发育成的动物，称为原口动物，包括：扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物。 后口动物：后口动物： 在胚胎发育过程中，原口形成动物的肛门，在相反方向的一端形成口的动物。 棘皮动物以后的动物属于后口动物，包括棘皮动物、毛颚动物、半索动物、脊索动物等。 2022年4月5、体腔类型、体腔类型无体腔动物假体腔动物真体腔动物2022年4月腔肠动物腔肠动物两胚层两胚层扁形动物扁形动物三胚层三胚层无体腔无体腔原腔动物原腔动物三胚层三胚层假体腔假体腔环节动物环节动物三胚层三胚层真体腔真体腔2022年4月6 6、分节现象（、分节现象（metamerismm

11、etamerism） 是指胚胎及成体出现的、沿身体纵轴排列的一系列是指胚胎及成体出现的、沿身体纵轴排列的一系列结构相似的分段现象，每一单元叫一个体节结构相似的分段现象，每一单元叫一个体节同律分节同律分节异律分节异律分节 注意：注意：分节使得动物体的器官结构既分化又组合，从而动分节使得动物体的器官结构既分化又组合，从而动物体的生理分工更加明显。物体的生理分工更加明显。2022年4月7 7、头尾分化及器官设置、头尾分化及器官设置随动物进化，动物体型上表现出明显的头尾，形体构建中骨骼化策略出现、神经系统从网状向中枢化发展、排泄（原肾、中肾、后肾）、呼吸（腮、肺、气管）、消化、循环、生殖等器官的的形成

12、和发生无不显示了动物发育构建的多样性对各种动物胚胎发生的形态比较，形成了比较胚胎学学科，成为各种动物发育知识的来源。2022年4月二、发育基本规律二、发育基本规律1、动物发育的共性细胞事件、动物发育的共性细胞事件细胞增殖：发育进程的基础细胞分化：为机体细胞多样性提供保证模式形成：细胞增殖和分化按一定时空顺序排列，按照固定的时空模式发生细胞迁移：为器官发生提供了细胞来源细胞凋亡：抑制癌细胞或受损细胞增殖并及时清除形态发生：器官形成的过程。2022年4月2、早期胚胎发育的几个主要阶段相同、早期胚胎发育的几个主要阶段相同 高等动物的发育过程也包括胚前发育、胚胎发育和胚后发育几个主要阶段胚胎发育包括受

13、精、卵裂、囊胚、原肠胚、中胚层及体腔形成、胚层分化等主要阶段低等动物因进化地位不同，其胚胎发育则缺少相应的后期几个阶段 2022年4月三、发育生物学的模式生物三、发育生物学的模式生物1、模式生物概念2、模式生物要求3、几种常见模式生物发育特点2022年4月1 1、模式生物概念、模式生物概念早在19世纪，甚至更早以前，欧洲科学家通过观察海胆精卵受精从而发现了精子和卵子在长期对动物胚胎发育观察和研究中，人们发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上，则发育的现象难题可以得到部分解答。因为这些生物的细胞数量更少，分布相对单一，变化也较好观察由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同

14、一性，利用生物复杂性较低的物种研究发育共通规律是可能的。尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态形成和变化特征时，发育的普遍原理也就建立2022年4月生物学家为了研究的方便和可行，选用的一些特定的物种或者有别于研究主体的生物。对这些生物的研究能够帮助我们理解生命世界一般规律的意义，故称之为“模式生物”。2022年4月2 2、作为模式生物必须具备特点、作为模式生物必须具备特点生活周期短，易于培养和繁殖，方便取材容易进行实验操作和观察，尤其是胚胎操作生物特征能代表生物界的某一大类群遗传背景清晰2022年4月3 3、常用于发育生物学典型模式动物、常用于发育生物学典型模式动物（1）秀丽线虫（2）果

15、蝇（3）斑马鱼（4）爪蟾（5）鸡（6）小鼠Dec 11 1998 Vol 282: 5396 C. elegans: Sequence to Biology 2022年4月（1 1）秀丽线虫（）秀丽线虫（Caenorhabdities elegansCaenorhabdities elegans）oocytesNerve system特点：特点：生活在土壤中，长1mm，直径70um，可实验室培养雌雄同体和雄性两种，可自体受精，也可与雄性个体交配生命周期短，胚胎发育速度快，可进行活体冻存和复苏器官和组织特化，结构简单，且透明，易于追踪细胞分裂谱系基因组小，19,000个基因，非冗余序列少，且易于

16、遗传操作2022年4月Sydney Brenner，研究线虫的第一人，1927年生于南非，剑桥大学教授1963开始，利用线虫作为模式生物，研究神经管的发育2022年4月for their discoveries concerning genetic regulation of organ development and programmed cell death2022年4月for their discovery of RNA interference - gene silencing by double-stranded RNAAndrew Z. FireCraig C. Mello2022

17、年4月秀丽线虫胚胎的卵裂过程秀丽线虫胚胎的卵裂过程首次有丝分裂首次有丝分裂2022年4月2022年4月（2）果蝇）果蝇 （Drosophila）果蝇生命周期短，12天可完成一个世代交替个体小，在实验室易于饲养易于诱变产生突变体染色体组成简单，4条卵子大，易于观察胚胎发育胚胎发育速度快，前13次卵裂间隔9分钟幼虫存在变态过程，是分析器官芽理想模型Source: John Roote2022年4月果蝇的生活史果蝇的生活史包括： 胚胎期 3幼虫期 1蛹 成虫期2022年4月(A)Bridges (左左) and Sturtevant in 1920 (B

18、) Morgan in 1917，获得，获得1933年诺贝尔生理和医年诺贝尔生理和医学奖学奖摩尔根和他的学生们摩尔根和他的学生们2022年4月虽然1940年代后的30年中，更易进行分子生物学操作的大肠杆菌、酵母菌和噬菌体等微生物一度取代了它的辉煌地位 但1970年开始，人们发现果蝇在胚胎发育图式的构建中具有特殊地位：它由14个体节构成的躯干完全对称，一套基因控制了这些体节从上到下的发生过程后来的研究证明，控制体节的基因普遍存在于从昆虫到人的基因组中，是决定机体左右对称布局形成的最基本因素 2022年4月eggblastodermfate maplarvaTALarvae already hav

19、e substantial patterningacronheadthoraxabdomentelsonT1T2T3A1A2A3A4A5A6A7A8(cuticle) “stripy” expressionof segmentation genefushi tarazu (ftz) anterior posterior 腹侧 背侧 epithelium(6,000 cells) 2022年4月The fruit fly body plan is assembled in 24 hours: How?2022年4月Wieschaus and Nsslein-Volhardlooked for m

20、utants that affect the fly body plan wildtype2022年4月2022年4月控制体节基因鉴定控制体节基因鉴定2022年4月Nsslein-Volhard and Wieschaus (along with Edward Lewis) were awarded the 1995 Nobel Prize for Physiology/Medicine. (1980)Christiane Nsslein-Volhard, Eric Wieschaus and the Baden fly group鉴定出影响体轴和分节模式的基因鉴定出影响体轴和分节模式的基因2

21、022年4月wild-typeMisexpression ofeyeless using theUAS-Gal4 system2022年4月（3 3）斑马鱼，）斑马鱼，Zebrafish (Danio rerio)1981，美国俄勒冈大学发育生物学家Streisinger首次利用斑马鱼进行实验，发表斑马鱼人工雌核发育；随后，其合作者Charles Kimmel发现斑马鱼胚胎透明且发育速度快特点；目前，世界已有几十家实验室采用斑马鱼研究发育，世界著名的德国马普发育生物研究所，国内北京动物所2022年4月斑马鱼作为模式生物优点斑马鱼作为模式生物优点产卵数高，能大规模繁育，体型小，养殖花费少体外受精

22、，胚胎发育速度快，通体透明细胞谱系分析的优势材料单倍体发育潜能，鉴定隐性突变果蝇式人工突变途径-饱和诱变小鼠式遗传操作特点-基因转移2022年4月Zebrafish (Danio rerio)生活史生活史2022年4月ZebrafishGastrulation Movements2022年4月Zebrafish2022年4月（4 4）爪蟾（）爪蟾（Xenopus laevisXenopus laevis）原产于非洲，又名非洲爪蟾两栖动物的代表，属于脊椎动物两栖纲其发育模型及调控机制与人类及其它高等动物类似具有较大的易于观察的卵子有关脊椎动物卵子发生、体轴决定、受精激活、卵裂、原肠形成、神经胚形

23、成、器官发生、核移植及细胞克隆等有关发育生物学原理都或多或少来自于爪蟾这一模式动物2022年4月爪蟾作为模式生物优点爪蟾作为模式生物优点生活在水中，易于在实验室人工饲养易于进行人工繁殖爪蟾卵子大，直径1-2mm，且体外受精、体外发育早期胚胎发育通过辐射状完全卵裂产生囊胚，易于进行胚胎分割和胚胎诱导实验2022年4月爪爪蟾蟾生生活活史史2022年4月（5 5）鸡（）鸡（GallusGallus，ChickenChicken）鸡是研究低等脊椎动物和人类等哺乳动物的一种比较理想的中介卵在体外孵化，作为卵生羊膜动物，表现出与低等脊椎动物不同的发育方式：卵体积最大，储存比其它动物卵多的多的营养物质；陆地

24、生活，胚外器官与胚体的优先分化鸡胚发育时间短，21天鸡作为胚胎发育研究模式生物的主要特点：鸡作为胚胎发育研究模式生物的主要特点：2022年4月鸡生活史鸡生活史Wolpert et al, Principles of Development2022年4月Chick embryogenesis 2022年4月我国科学家我国科学家在在鸡基因组学研究鸡基因组学研究上的上的重大突破重大突破中国科学院北京基因组研究所在国际合作的框架下参与和主持完成的原鸡基因组和家鸡基因组多态性研究并于2004年12月9日发表在自然杂志上以主题科学论文的形式发表。2022年4月转绿色荧光蛋白小鸡转绿色荧光蛋白小鸡转基因小鸡2022年4月（6 6）小鼠（）小鼠（mousemouse）人类个体发育的研究基础人类个体发育的研究基础胎生哺乳动物，其胚胎发育与鱼类和两栖类比较，与人类最接近具备一般实验动物繁殖快、多仔优点，且繁殖不受季节影响从受精开始，一般经过19-20天即发育产出胎儿拥有大量遗传背景清楚的不同品系。小鼠作为模式生物特点：小鼠作为模式生物特点：2022年4月小鼠生活周期小鼠生活周期202