第一章 肌肉的兴奋与收缩 (1)

1、第一章 提要提要 本章系统阐述神经肌肉的兴奋性，含兴奋的产生、传导和兴奋在神经肌肉接点的传递，这是完整肌体内肌肉收缩的生理学基础；根据肌丝滑行的形式和力学特性进行分析；此外，肌肉中结缔组织对肌肉收缩的影响及肌电图在体育科研中的应用也作了简要的介绍。 目的要求目的要求 重点掌握兴奋和兴奋性的概念，引起兴奋的刺激条件，静息电位和动作电位产生的机制，肌肉的收缩过程，肌肉收缩的形式和力学特征。 第一节第二节第三节第四节第五节第一节 兴奋和兴奋性概念 引起兴奋的刺激条件 兴奋性的评价指标 兴奋后恢复过程的兴奋性变化 神经肌肉细胞的生物电现象 兴奋在神经肌肉接头的传递1 1兴奋和兴奋性概念兴奋和兴奋性概念

2、 生物体具有对刺激发生反应的能力，称为兴奋性兴奋性。兴奋性是神经肌肉最重要的生理特性，是一切生物所具有的特性。 可兴奋细胞受刺激发生兴奋时，在细胞膜两侧发生一次可传播的电位变化，称动作电位动作电位。因而兴奋性又特指组织细胞接受刺激具有产生动作电位的能力，而兴奋兴奋则是产生动作电位本身或动作电位同义语。 返回返回2引起兴奋的刺激条件引起兴奋的刺激条件 一定的强度一定的强度 一定的持续时间一定的持续时间 一定的强度时间变化率一定的强度时间变化率 阈强度阈刺激阈强度阈刺激 要使组织产生兴奋，刺激必须达到一定的强度。当刺激作用时间和强度时间变化率固定不变的条件下，能引起组织细胞兴奋所需的最小刺激强度，

3、称为阈强度或简称为阈值。达到阈强度的刺激称为阈刺激。阈刺激小，表示组织兴奋性高；相反则低。高于阈刺激称为阈上刺激；低于阈刺激强度的刺激称为阈下刺激。 强度时间曲线强度时间曲线 若固定刺激强度时间变化率，通过实验发现，在一定范围内，引起组织兴奋所需要的阈强度和刺激的作用时间量反变关系反变关系。以刺激强度为纵坐标，以刺激作用时间为横坐标，将引起组织兴奋的刺激强度和时间的关系，描绘在直角坐标系中。可得到强度强度时间曲线时间曲线 。返返回回3兴奋性的评价指标兴奋性的评价指标 阈强度阈强度 时值时值 评价组织兴奋高低的最简易指标 是以2倍基强度的刺激作用于组织，刚能引起组织兴奋所需的最短作用时间 返回返

4、回4兴奋后恢复过程的兴兴奋后恢复过程的兴奋性变化奋性变化 兴奋后恢复过程的兴奋性变化经历了4个时期： 返返回回5 5神经肌肉细胞的生物神经肌肉细胞的生物电现象电现象 静息电位静息电位 动作电位动作电位静息电位的产生的机制静息电位的产生的机制动作电位的产生机制动作电位的产生机制动作电位（神经冲动）的传导动作电位（神经冲动）的传导局部兴奋局部兴奋静息电位静息电位 是指细胞未受到刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。 返返回回动作电位动作电位 给予神经轴突一次短促而有足够强度的刺激时，它就产生一次兴奋，当兴奋传至微电极处时，就可以在示波器上观察到一次电位波动，即 返返回回上升支上升支下降支下降支负后电

5、位负后电位绝对不应期绝对不应期超常期超常期低常期低常期正后电位正后电位相对不应期相对不应期返返回回静息电位的产生的机制静息电位的产生的机制 静息电位的形成主要与细胞在安静状态时，膜内外离子分布不同以及细胞膜对各种离子的选择通透性不同有关。 静息电位主要是由于安静时膜对K+有通透性和K+的外流而形成的。静息电位实际上就是。 返回返回动作电位的产生机制动作电位的产生机制 动作电位曲线的上升支，是膜外Na+迅速内流的结果，但当Na+内流形成的膜内正电位所产生的电位差与推动Na+内流的浓度梯度相平衡时，Na+就停止内流，降极化达到顶点，这时膜两侧的电位差就是动作电位的高度。可见，动作电位相当于。 返返

6、回回动作电位（神经冲动）的传导动作电位（神经冲动）的传导无髓鞘神经纤维的传导 有髓鞘神经纤维跳跃式传导示意图 动作电位在神经纤维的传导具动作电位在神经纤维的传导具有以下特征：有以下特征： 生理完整性 双向传导 不衰减和相对不疲劳性 绝缘性 返返回回局部兴奋局部兴奋阈下刺激不能引起动作电位，但它对受刺激局部的膜电位会产生一定的影响，可使受刺激局部对Na+的通透性轻度增加，造成原有静息电位的轻度减小，并且只局限于受刺激的局部范围。阈下刺激引起这种膜的局部去极化称为或局部局部兴奋兴奋。 局部兴奋的特点局部兴奋的特点 不呈现“全或无”定律 电紧张性扩布 没有不应期 有总和现象 返回返回6兴奋在神经肌肉

7、接兴奋在神经肌肉接头的传递头的传递神经和肌肉之间无直接的原生质联系，但神经冲动可传递给肌肉引起肌肉收缩。这种机能联系是通过神经肌肉接点而进行的。 神经肌肉接头的结构神经肌肉接头的结构突触前膜突触后膜突触间隙 兴奋在神经肌肉接头传递兴奋在神经肌肉接头传递的机制的机制当冲动从神经纤维传至轴突末梢时，轴突末梢出现除极化，改变神经膜的通透性，使细胞外液中Ca2+进入末梢内，引起轴浆中200300个突触小泡破裂，释放出乙酰胆碱，进入接头间隙。当乙酰胆碱经接头间隙到达终板膜表面时，立即与膜上的特殊受体（R）相结合，形成RACH复合体，引起膜对Na+、K+通透性改变，而导致除极化，进而触发一个可传导的动作电

8、位沿肌膜传播至整个肌纤维，引起整条肌纤维收缩。 神经肌肉接头兴奋传递的特点神经肌肉接头兴奋传递的特点 化学传递 单向传递性 时间延搁 高敏感性 兴奋传递是1对1的 下一节下一节第二节 1肌纤维的微细结构 2肌肉的收缩机制 3单收缩和强直收缩1肌纤维的微细结构肌纤维的微细结构肌纤维同其它许多细胞一样，有细胞膜（称肌膜）、细胞核、细胞质（称肌浆），和多个细胞核。肌浆中含有丰富的线粒体、糖原和脂滴，还充满平行排列的肌原纤维和复杂的肌管系统。 肌原纤维肌原纤维肌管系统肌管系统 返回返回2肌肉的收缩机制肌肉的收缩机制肌丝的分子组肌丝的分子组肌肉的收缩过程肌肉的收缩过程 肌肉的舒张肌肉的舒张 肌丝的分子组

9、成肌丝的分子组成 肌球蛋白（又称肌凝蛋白）肌动蛋白（又称肌纤蛋白）原肌球蛋白（又称原肌凝蛋白）肌钙蛋白（又称肌宁蛋白）横桥上有一个能与ATP（三磷酸腺苷）相结合的位点，同时具有ATP酶的活性，有水解ATP的内源能力，当横桥一旦与细肌丝上的肌动蛋白结合时，此酶即进一步被激活，使ATP迅速水解为ADP+Pi；释放出能量，供肌肉收缩时利用。 横桥在一定条件下可以和细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆结合，并出现横桥向肌节中央倾斜摆动，使横桥与粗丝主干之间角度减小，拖动细丝向暗带中央滑行。 返回返回返返回回肌肉的收缩过程肌肉的收缩过程 动作电位沿横管系统传向肌细胞深部 三联管结构传递信息 纵管系统对Ca2+的

10、释放和再聚积 返回返回1.当肌浆中离子浓度升高，Ca2+与肌钙蛋白结合，肌动蛋白失去钩子作用，原肌球蛋白的双螺旋体从肌动蛋白双螺旋结构的沟沿滑到沟底，暴露出肌动蛋白上与横桥的结合点，含有ATP的横桥与位点结合，形成肌动蛋白、肌球蛋白ATP复合体。与此同时，横桥中的肌球蛋白ATP酶受肌动蛋白激活，使横桥中的ATP迅速水解成ADP+Pi；放出能量，引起横桥头部向粗肌丝中心方向摆动，牵拉细丝向肌节中央滑行。2.横桥头部的摆动，暴露出它上面的ATP 结合位点，新的ATP与横桥结合，横桥头部与肌动蛋白分离，横桥中ATP通过内源性分解放能，使横桥从倾斜位回到正常的垂直位。 返返回回肌肉的舒张当运动神经传来

11、的刺激停止，终末池膜对Ca2+的通透性降低，Ca2+的释放停止，纵管膜上的钙泵迅速将CA2+泵回肌浆网的纵管，再扩散到终池，肌浆中的Ca2+浓度降低，Ca2+与肌钙蛋白分离。肌钙蛋白的构型恢复原状，原肌球蛋白又将肌动蛋白上的位点掩盖，使横桥与肌动蛋白分离，粗丝与细丝回到它们原来的状态，肌肉舒张。由此可见，Ca2+的释放和泵回在肌纤维收缩和舒张中起着关键的作用。 返回返回3单收缩和强直收缩单收缩和强直收缩肌肉的收缩是由刺激引起的，根据引起肌肉收缩的刺激频率的不同肌肉收缩可分为和。单收缩单收缩潜伏期 收缩期 舒张期 返返回回强直收缩强直收缩若增加刺激频率，使每次刺激的时间间隔短于单收缩所持续的时间

12、，肌肉的收缩将出现融合现象，即肌肉不能完全舒张，称为。 下一节下一节第三节 1.肌肉收缩形式2.肌肉收缩的力学特征 1肌肉收缩形式肌肉收缩形式缩短收缩缩短收缩 拉长收缩拉长收缩 等长收缩等长收缩缩短收缩缩短收缩等张收缩 等动收缩 返返回回拉长收缩拉长收缩拉长收缩又称离心收缩，当肌肉收缩时产生的张力小于外力时，此时肌肉积极的收缩但仍然被拉长了，这种收缩形式称为。拉长收缩时肌肉起止点逐渐远离，又称。 拉长收缩在实现人体运动中起着制动减弱和克服重力等作用。 返返回回等长收缩等长收缩当肌肉产生的张力等于外力时，肌肉积极收缩但长度不变，这种收缩形式称为。 三种肌肉收缩形式的比较图三种肌肉收缩形式的比较图

13、三种收缩形式产生的张力水平经研究发现：拉长收缩 等长收缩 缩短收缩 返返回回2肌肉收缩的力学特征肌肉收缩的力学特征肌肉收缩的力学特征指的是肌肉收缩时张力与速度、长度与张力的关系，它们反映了负荷对肌肉收缩的影响。 体内或实验条件下施加给肌肉的负荷有两种：和 后负荷对肌肉收缩的影响后负荷对肌肉收缩的影响张力与速度的关系张力与速度的关系该曲线表明：在后加负荷条件下，在一定的范围内，肌肉收缩产生的张力和速度是。 肌肉收缩的张力速度曲线可以通过训练而改变，有训练的运动员，其张力速度曲线向右上方偏移。就是在相同的力量下，可发挥更大的速度，在相同速度下，可表现出更大的力量。 男女性的张力速度曲线表现明显的性

14、别差别。如图表明，不论是屈腕肌群或伸足肌群，成年男性张力速度曲线均高于成年女性。 返返回回前加负荷对肌肉收缩的影响前加负荷对肌肉收缩的影响长度与张力关系长度与张力关系由此可见，每一条肌肉内都存在一个最适的初长度或最适合的前负荷，肌肉在此长度下收缩时，其收缩效果或作功能力最大，而在初长度较长或较短时，其效果明显下降。 下一节下一节第四节 1肌肉的弹性成分 2运动对肌肉结缔组织的影响 1肌肉的弹性成分肌肉的弹性成分返返回回2运动对肌肉结缔组织运动对肌肉结缔组织的影响的影响长期运动可提高肌腱的抗张力和抗断裂能力 长期运动可使肌肉结缔组织肥大 下一节下一节第五节 1肌电图的概念 2肌电图的应用 1肌电图的概念肌电图的概念肌肉收缩时伴有动作电位产生，总是兴奋发生在前，收缩出现在后。如果采用适当方法将肌肉兴奋时的电位变化，经引导、放大记录下来，所得的图形，称为。 返返回回2肌电图的应用肌电图的应用利用肌电图分析技术动作，了解完成该动作时有哪些肌肉参加，各个肌肉的用力程度怎样，顺序如何，直接为科学地安排教学与训练提供依据。 利用肌电图解决体育基础学科如运动生理学、运动解剖学、运动生物力学及运动医学中某些理论与实践问题，间接地为体育运动服务。 利用肌电图了解训练对神经肌肉的影响，为评定运动员训练水平提供依据。 （1）比较下列概念的含义：兴奋与兴奋性；阈值与