糖类分解代谢 ppt课件

1、5.1 新陈代谢概论新陈代谢概论5.2 生物体内的糖类生物体内的糖类5.3 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解5.4 糖酵解糖酵解5.5 三羧酸循环三羧酸循环5.6 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径5.7 糖醛酸途径糖醛酸途径5 糖类分解代谢糖类分解代谢5.1 新陈代谢概论新陈代谢概论同化作用同化作用( assimilation )合成代谢合成代谢异化作用异化作用( dissimilation )分解代谢分解代谢新陈代谢是生物与周围环境进展物质和能量交换的过程新陈代谢是生物与周围环境进展物质和能量交换的过程.新陈代谢新陈代谢影响要素影响要素 遗传主要遗传主要环境次要环境次要绝大多数代谢反响在温暖

2、条件下，由酶催化进展。绝大多数代谢反响在温暖条件下，由酶催化进展。繁多的代谢反响相互配合，有条不紊，彼此协调且繁多的代谢反响相互配合，有条不紊，彼此协调且 有严厉的顺序性。有严厉的顺序性。新陈代谢是对内外环境条件高度顺应和灵敏调理而新陈代谢是对内外环境条件高度顺应和灵敏调理而 成的一个有规律的总过程。成的一个有规律的总过程。每一代谢都有各自的代谢途径。每一代谢都有各自的代谢途径。生物大分子合成和分解都是逐渐进展，并伴随能量生物大分子合成和分解都是逐渐进展，并伴随能量 的吸收和释放。的吸收和释放。新陈代谢类型的特点：新陈代谢类型的特点：苯环化合物示踪法：苯环化合物示踪法：Knoop利用苯甲酸、苯

3、利用苯甲酸、苯乙酸乙酸 标志脂肪酸，提出了脂肪酸标志脂肪酸，提出了脂肪酸-氧化学说。氧化学说。 5.1.2 代谢的研讨方法代谢的研讨方法放射性同位素示踪法：卡尔文以放射性同位素示踪法：卡尔文以14CO2饲喂植物，饲喂植物，再用纸层析分别再用纸层析分别CO2代谢的中间物，提出光协作用代谢的中间物，提出光协作用中中CO2转变为糖的卡尔文循环转变为糖的卡尔文循环(Calvin cycle)。 5.1.2.1 示踪法示踪法 稳定同位素示踪法：利用稳定同位素示踪法：利用15NH4Cl，标志，标志DNA分子，分子， 证明了证明了DNA的半保管复制方式。的半保管复制方式。5.1.2.2 抗代谢物、酶抑制剂的

4、运用抗代谢物、酶抑制剂的运用在离体条件下，运用抗代谢物和酶抑制剂阻抑、改动在离体条件下，运用抗代谢物和酶抑制剂阻抑、改动 反响反响, 察看被抑制或改动后的结果察看被抑制或改动后的结果, 推测中间代谢。推测中间代谢。5.1.2.3 体内实验和体外实验体内实验和体外实验 体内研讨体内研讨(in vivo) 以生物整体进展中间代谢研讨称为体内研讨，包括用以生物整体进展中间代谢研讨称为体内研讨，包括用整体器官或微生物细胞群进展的研讨。整体器官或微生物细胞群进展的研讨。 Knoop以犬为研讨对象，饲喂苯环标志的脂肪酸，再以犬为研讨对象，饲喂苯环标志的脂肪酸，再研讨犬尿中苯标志物形状。研讨犬尿中苯标志物形

5、状。体外研讨体外研讨(in vitro， no vivo)以组织切片、匀浆、提取液为资料进展研讨。以组织切片、匀浆、提取液为资料进展研讨。Krebs以肌肉糜以肌肉糜(匀浆匀浆)为资料，研讨抑制剂和反响物为资料，研讨抑制剂和反响物参与后对反响中间物和代谢终产物的影响，确定了参与后对反响中间物和代谢终产物的影响，确定了三羧酸循环的反响历程。三羧酸循环的反响历程。 糖是具有实验式糖是具有实验式(CH2O)n的多羟基醛或酮，的多羟基醛或酮， 分为单糖、寡糖、多糖、结合糖四类。分为单糖、寡糖、多糖、结合糖四类。 5.2 生物体内的糖类生物体内的糖类生物体内重要能源生物体内重要能源, 分解产生分解产生AT

6、P供需能代谢之用。供需能代谢之用。糖的生物学作用：糖的生物学作用： 分解代谢的许多中间物是合成分解代谢的许多中间物是合成AA,脂肪脂肪,核苷酸原料。核苷酸原料。 糖与蛋白质、脂类结合成复合糖，参与细胞识别、糖与蛋白质、脂类结合成复合糖，参与细胞识别、 防御、免疫、粘附、构造等多种过程。防御、免疫、粘附、构造等多种过程。 非糖代谢底物可经过其它途径非糖代谢底物可经过其它途径, 再转化为糖分解代谢的再转化为糖分解代谢的 中间物，彻底氧化分解或者沿糖异生途径转化为糖，中间物，彻底氧化分解或者沿糖异生途径转化为糖，构成了以糖为中心的代谢网络。构成了以糖为中心的代谢网络。 构造功能，如纤维素等构造功能，

7、如纤维素等 。单糖是最简单的，不再被水解成更小的糖单位。单糖是最简单的，不再被水解成更小的糖单位。 ( CH2O )n n = 395.2.1 单糖单糖 ( monosaccharides ) 根据单糖构造特点又分为醛糖和酮糖。根据单糖构造特点又分为醛糖和酮糖。 根据单糖碳原子数目分为丙、丁、戊、已糖等。根据单糖碳原子数目分为丙、丁、戊、已糖等。 丙糖中的醛糖是甘油醛，有一个不对称碳原子，故其丙糖中的醛糖是甘油醛，有一个不对称碳原子，故其 构型有构型有D-甘油醛和甘油醛和L-甘油醛之分。甘油醛之分。 凡可视为凡可视为D-甘油醛衍生物的糖都是甘油醛衍生物的糖都是D-糖；糖； 凡可视为凡可视为L-

8、甘油醛衍生物的糖都是甘油醛衍生物的糖都是L-糖。糖。自然界中单糖多为醛糖自然界中单糖多为醛糖, 己糖最普遍己糖最普遍,最重要最重要; 戊糖次之。戊糖次之。己醛糖中葡萄糖分布最广己醛糖中葡萄糖分布最广, 是构成淀粉、糖原、纤维素是构成淀粉、糖原、纤维素 及其他许多糖类物质的根本单位。及其他许多糖类物质的根本单位。单糖具有旋光性，旋光度可借旋光仪测得，计算得到单糖具有旋光性，旋光度可借旋光仪测得，计算得到 旋光率。单糖能与酸、碱起作用，不同条件下氧化旋光率。单糖能与酸、碱起作用，不同条件下氧化 产生不同类型酸。产生不同类型酸。单糖被复原成醇单糖被复原成醇, 有成蜡有成蜡, 成糖苷和成腙成糖苷和成腙

9、, 成脎反响，成脎反响， 常借助这些反响分析，鉴定糖。常借助这些反响分析，鉴定糖。葡萄糖是人类血液的正常成分，给机体提供能量。葡萄糖是人类血液的正常成分，给机体提供能量。已糖多以较稳定的已糖多以较稳定的1:5氧桥的六元环构造氧桥的六元环构造( 吡喃型吡喃型 )存在。存在。 单糖中的酮糖，与醛糖一样，具有环状构造，五元环单糖中的酮糖，与醛糖一样，具有环状构造，五元环 呋喃型糖较常见。呋喃型糖较常见。在溶液中，六元环构造己糖常与极少量在溶液中，六元环构造己糖常与极少量1: 4氧桥五元环氧桥五元环 构造构造(呋喃型呋喃型)糖成平衡形状。戊糖以呋喃型构造存在。糖成平衡形状。戊糖以呋喃型构造存在。 在环

10、状构造中戊糖、己糖分别含有四个、五个不对称在环状构造中戊糖、己糖分别含有四个、五个不对称 碳原子，它们分别有碳原子，它们分别有24，25种同分异构体。种同分异构体。每种糖根据第一碳原子上羟基和氢的相对空间位置分为每种糖根据第一碳原子上羟基和氢的相对空间位置分为 和和型两类，它们互为异头物。型两类，它们互为异头物。 双糖中常见的是蔗糖双糖中常见的是蔗糖( sucrose) 、麦芽糖、麦芽糖( maltose )、 乳糖乳糖( lactose )。5.2.2 寡糖寡糖( oligosaccharides )寡糖是少数单糖寡糖是少数单糖( 210 )的缩合产物，最重要的是双糖。的缩合产物，最重要的是

11、双糖。麦芽糖和乳糖仍有一个自在醛基半缩醛基，故仍麦芽糖和乳糖仍有一个自在醛基半缩醛基，故仍具有复原、成脎、变旋等性质。具有复原、成脎、变旋等性质。 蔗糖分子由葡萄糖和果糖经醛、酮基缩合，是非复原糖。蔗糖分子由葡萄糖和果糖经醛、酮基缩合，是非复原糖。失去复原、成腙、变旋等特性。失去复原、成腙、变旋等特性。麦芽糖分子由两分子葡萄糖缩合；乳糖分子由葡萄糖和麦芽糖分子由两分子葡萄糖缩合；乳糖分子由葡萄糖和半乳糖经过半乳糖经过1,4-糖苷键衔接起来。糖苷键衔接起来。常见的有由一种类型的糖基组成的淀粉常见的有由一种类型的糖基组成的淀粉( starch )、糖原、糖原( glycogen ) 和纤维素和纤维

12、素( cellulose )等。等。5.2.3 多糖多糖( polysaccharides )多糖是多个单糖基经过糖苷键衔接而构成的高聚物。多糖是多个单糖基经过糖苷键衔接而构成的高聚物。淀粉遇碘液呈紫蓝色反响。能被酸或淀粉酶水解，逐渐淀粉遇碘液呈紫蓝色反响。能被酸或淀粉酶水解，逐渐 降解时遇碘可显出不同颜色。降解时遇碘可显出不同颜色。淀粉淀粉红色糊精红色糊精无色糊精无色糊精麦芽糖麦芽糖 葡萄糖葡萄糖蓝紫蓝紫 红色红色 不显色不显色 不显色不显色 不显色不显色 淀粉是由淀粉是由- D-葡萄糖缩合而成葡萄糖缩合而成, 是植物储存的养料是植物储存的养料, 分分为直链和支链淀粉，葡萄糖分子间多是为直链

13、和支链淀粉，葡萄糖分子间多是(14)糖苷糖苷健，而分支点上是健，而分支点上是 (16)糖苷健。糖苷健。 直链淀粉溶于热水直链淀粉溶于热水,MD: 1.01042.0106, 含含250300个个葡萄糖残基葡萄糖残基, 分子通常卷曲为螺旋形，分子通常卷曲为螺旋形，6 G / 圈。圈。 直链淀粉遇碘呈紫兰色，最大吸收波长直链淀粉遇碘呈紫兰色，最大吸收波长620680 nm。支链淀粉不溶于热水支链淀粉不溶于热水,MD: 5.01044.0108，约含，约含 600个葡萄糖残基个葡萄糖残基, 糖链分支点以糖链分支点以(16)糖苷键衔接糖苷键衔接, 分支短链平均长度为分支短链平均长度为2430个葡萄糖残

14、基。个葡萄糖残基。支链淀粉遇碘显紫红色支链淀粉遇碘显紫红色, 最大吸收波长最大吸收波长530555nm之间。之间。糖原分子量较淀粉略大，分支较支链淀粉略多，糖原分子量较淀粉略大，分支较支链淀粉略多，单糖衔接方式与支链淀粉一样，分支链平均单糖衔接方式与支链淀粉一样，分支链平均长度约长度约1218个葡萄糖残基。个葡萄糖残基。糖原遇碘显棕红色，最大吸收波长糖原遇碘显棕红色，最大吸收波长430490nm。较易溶于水，其他性质与淀粉类似。较易溶于水，其他性质与淀粉类似。 糖原是动物组织内糖的储存方式，如肝和肌肉中储存糖原是动物组织内糖的储存方式，如肝和肌肉中储存的营养，有动物淀粉之称。的营养，有动物淀粉

15、之称。纤维素是构成植物躯干主要成分，它由许多纤维素是构成植物躯干主要成分，它由许多-D-葡萄葡萄糖分子经过糖分子经过(14)糖苷键缩合生成糖苷键缩合生成, 其分子甚大，因其分子甚大，因此纤维素不溶于水，稀酸、稀碱及其他普通有机溶剂。此纤维素不溶于水，稀酸、稀碱及其他普通有机溶剂。多糖由一种以上类型的糖及其衍生物残基组成。多糖由一种以上类型的糖及其衍生物残基组成。糖胺聚糖糖胺聚糖(粘多糖粘多糖)为含氮多糖。透明质酸为含氮多糖。透明质酸, 硫酸软骨素硫酸软骨素, 硫酸皮肤素，硫酸角质素、肝素以及硫酸乙酰肝素，硫酸皮肤素，硫酸角质素、肝素以及硫酸乙酰肝素，存在于软骨存在于软骨, 腱等结缔组织和各种腺

16、体分泌粘液中。腱等结缔组织和各种腺体分泌粘液中。有构成组织间质，光滑剂、防护剂等多方面作用。有构成组织间质，光滑剂、防护剂等多方面作用。多糖研讨近多糖研讨近20年来获得了突破性的进展，并已成为近代年来获得了突破性的进展，并已成为近代生物化学中一个新兴的活泼领域。生物化学中一个新兴的活泼领域。 5.3.1 蔗糖、麦芽糖、乳糖的酶促降解蔗糖、麦芽糖、乳糖的酶促降解5.3.1.1 蔗糖的水解蔗糖的水解 蔗糖是植物光协作用产物的主要运输方式。蔗糖是植物光协作用产物的主要运输方式。 在蔗糖合成酶作用下水解在蔗糖合成酶作用下水解5.3 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解 在蔗糖酶在蔗糖酶( 转化酶转

17、化酶 )作用下水解作用下水解5.3.1.2 麦芽糖的水解麦芽糖的水解麦芽糖酶可催化麦芽糖水解为葡萄糖。麦芽糖酶可催化麦芽糖水解为葡萄糖。 5.3.1.3 乳糖的水解乳糖的水解 乳糖在乳糖在-半乳糖苷酶催化下水解为葡萄糖和半半乳糖苷酶催化下水解为葡萄糖和半乳糖。乳糖。CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH14OCH2OHOCH2OHOHO141235.3.2.1 淀粉酶促水解淀粉酶促水解5.3.2 淀粉淀粉(糖原糖原)的酶促降解的酶促降解淀粉淀粉( ( 糖原糖原 ) )有水解和磷酸解两种酶促降解途径。有水解和磷酸解两种酶促降解途径。 -淀粉酶淀粉酶: 耐热耐热(70,15min)不耐酸不

18、耐酸(pH3.3)，在淀粉，在淀粉 分子内部随机水解分子内部随机水解 -1, 4糖苷键，将直链淀粉水解的糖苷键，将直链淀粉水解的 产物为葡萄糖产物为葡萄糖, 麦芽糖麦芽糖; 支链淀粉作用产物为葡萄糖支链淀粉作用产物为葡萄糖, 麦芽糖和糊精。麦芽糖和糊精。 -淀粉酶淀粉酶: 耐酸不耐热耐酸不耐热,从多糖非复原端的从多糖非复原端的 -1, 4 糖苷键，将直链淀粉水解成麦芽糖；将支链淀糖苷键，将直链淀粉水解成麦芽糖；将支链淀粉粉 (或糖原或糖原)水解为麦芽糖和极限糊精。水解为麦芽糖和极限糊精。脱支酶脱支酶(R酶酶)专注水解专注水解-1,6糖苷键。支链淀粉经淀粉糖苷键。支链淀粉经淀粉 酶水解产生极限糊

19、精酶水解产生极限糊精, 由脱支酶水解去除由脱支酶水解去除-1,6键衔接键衔接 葡萄糖，再在葡萄糖，再在-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶作用下彻底水解。淀粉酶作用下彻底水解。麦芽糖酶水解麦芽糖和糊精麦芽糖酶水解麦芽糖和糊精-1,4糖苷键糖苷键,生成葡萄糖生成葡萄糖. 淀粉磷酸化酶广泛存在于叶片及绝大多数贮藏器官中淀粉磷酸化酶广泛存在于叶片及绝大多数贮藏器官中, 催化催化-1,4葡聚糖非复原末端的葡萄糖转移给葡聚糖非复原末端的葡萄糖转移给Pi, 生成生成 G1P, 同时产生一个新非复原末端同时产生一个新非复原末端, 继续进展磷酸化。继续进展磷酸化。5.3.2.2 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解淀粉淀粉 + n

20、 H3PO4 = n G1P 糖原磷酸化酶主要位于肝脏糖原磷酸化酶主要位于肝脏,分解糖原直接补充分解糖原直接补充血糖。血糖。 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶(glycogen phosphorylase)是糖原降是糖原降 解限速酶，在一定条件下可相互转变的两种形解限速酶，在一定条件下可相互转变的两种形状：状： 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶a(活化态活化态)、糖原磷酸化酶、糖原磷酸化酶b(失活失活态态) 5.3.2.3 糖原的磷酸解糖原的磷酸解糖原在磷酸化酶糖原在磷酸化酶a作用下作用下,从非复原端逐个磷酸解下葡萄从非复原端逐个磷酸解下葡萄 糖基生成糖基生成G1P,切至离分支点切至离分支点4个葡萄糖残基处停

21、顿，个葡萄糖残基处停顿， 再由再由-1,4-1,4-寡聚糖基转移酶切下分支点麦芽三糖，寡聚糖基转移酶切下分支点麦芽三糖，同时将它转移到另一链上以同时将它转移到另一链上以-1,4糖苷键衔接，被加长糖苷键衔接，被加长 支链仍由糖原磷酸化酶支链仍由糖原磷酸化酶a磷酸解磷酸解,衔接有衔接有1个葡萄糖残基个葡萄糖残基 的的-1,6糖苷键由脱支酶水解构成葡萄糖。糖苷键由脱支酶水解构成葡萄糖。糖原糖原纤维素是由纤维素是由100010000个个-D-葡萄糖经过葡萄糖经过-1,4糖苷糖苷键衔接的直链分子，是植物细胞壁的主要组分。键衔接的直链分子，是植物细胞壁的主要组分。纤维素可在酸或纤维素酶作用下水解为纤维素可

22、在酸或纤维素酶作用下水解为-葡萄糖。葡萄糖。5.3.3 细胞壁多糖的酶促降解细胞壁多糖的酶促降解在生物体内首先要将多糖在生物体内首先要将多糖水解为单糖才干为生命水解为单糖才干为生命活动提供能源或碳源。活动提供能源或碳源。葡萄糖是大多数有机体生葡萄糖是大多数有机体生命活动的主要能源，细命活动的主要能源，细胞经过分解葡萄糖将其胞经过分解葡萄糖将其中所含的化学能转化成中所含的化学能转化成细胞可以利用的方式细胞可以利用的方式(ATP)。单糖的分解代谢单糖的分解代谢G彻底氧化分解成CO2、H2O阅历EMP-TCA、 电子传送、氧化磷酸化阶段将氧化释放能量转变成ATP糖酵解是指葡萄糖在酶作用下，在细胞质中

23、经一系列糖酵解是指葡萄糖在酶作用下，在细胞质中经一系列脱氢氧化分解成丙酮酸的过程。由于氧化分解没有脱氢氧化分解成丙酮酸的过程。由于氧化分解没有氧气参与，故称为糖酵解。氧气参与，故称为糖酵解。G. Embden, O. Meyerhof, J. K. Parnas在研讨糖酵解在研讨糖酵解途径中作出了艰苦奉献，简称为途径中作出了艰苦奉献，简称为EMP途径。途径。EMP 细胞学定位：细胞学定位： 细胞质细胞质5.4 糖酵解糖酵解( glycolysis )EMP5.4.1 糖酵解的概念糖酵解的概念5.4.2 EMP的生化历程的生化历程EMP 己糖的磷酸化己糖的磷酸化 (1-3)磷酸己糖的裂解磷酸己糖

24、的裂解(4-5)丙酮酸的生成丙酮酸的生成 (6-10)第一阶段：葡萄糖第一阶段：葡萄糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖第二阶段：第二阶段：1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3P

25、OHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羟丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶964醛缩酶第三阶段：第三阶段：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶2-磷酸甘油酸C H2O HC H O P O3H2C O HOC H2C O P O3H2C O HO烯醇

26、化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸C O HOC H O HC H2C O O HCC H3OA D P AT P2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸第三阶段：第三阶段：3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸5.4.2.1 己糖的磷酸化己糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose) G在己糖激酶在己糖激酶(HK)作用下耗费作用下耗费ATP，生成，生成 G6P，这不仅活化了这不仅活化了G，也有利于进一步参与合成与，也有利于进一步参与合成与分解代谢，分解代谢， 同时还能使进入细胞的同时还能使进入细胞的G不再逸出细胞。不再逸出细胞。Mg2+是是HK的激

27、活剂，己糖激酶的激活剂，己糖激酶HK是第是第1个限速个限速酶。酶。6-磷酸葡萄糖的异构反响磷酸葡萄糖的异构反响(isomerization of glucose-6-phosphate) 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶 ( phosphohexose isomerase )催催化化 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(G6P)转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 (F6P) 。 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(phosphofructokinase, PFK)催化催化F6P第一第一位位C上磷酸化生成上磷酸化生成 FBP, 磷酸根由磷酸根由ATP供应。供应。 Mg2+是是PFK的激活剂的激活剂, 己糖激酶己糖激酶P

28、FK是第是第2个限速酶。个限速酶。6-磷酸果糖的磷酸化磷酸果糖的磷酸化(phosphorylation of fructose-6-phosphate) 1.6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解(cleavage of fructose 1,6 di/bis phosphate) 5.4.2.2 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶(aldolase)催化催化FBP生成生成 DHAP 和和 GAP。磷酸二羟丙酮的异构反响磷酸二羟丙酮的异构反响(isomerization of dihydroxyacetonephosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶(triose phosphate

29、 isomerase) 催化催化 DHAP 转变为转变为 GAP。1分子葡萄糖生成分子葡萄糖生成2分子分子3-磷酸甘油醛，经过两次磷酸化磷酸甘油醛，经过两次磷酸化作用耗费作用耗费 2 分子分子ATP。 3-磷酸甘油醛的氧化磷酸甘油醛的氧化(oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate 3-磷酸甘油醛脱氢酶催化磷酸甘油醛脱氢酶催化 GAP 氧化脱氢并磷酸化氧化脱氢并磷酸化 生成含有生成含有1个高能磷酸键的个高能磷酸键的BPGA，反响脱下的氢，反响脱下的氢 和电子转给和电子转给NAD生成生成NADH,磷酸根来自无机磷酸。磷酸根来自无机磷酸。 5.4.2.3 丙酮酸

30、的生成丙酮酸的生成磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化催化BPGA生成生成 3-PGA,同时其同时其C1上高能磷酸根转移给上高能磷酸根转移给ADP生成生成ATP。1.3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反响二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反响 此步反响为第一次底物程度磷酸化过程。此步反响为第一次底物程度磷酸化过程。在底物氧化过程中，将底物分子中高能磷酸基团直接在底物氧化过程中，将底物分子中高能磷酸基团直接 转移给转移给ADP，偶联生成，偶联生成ATP的反响的反响, 称此类反响为称此类反响为 底物程度磷酸化底物程度磷酸化(substrate leve

31、l phosphorylation)。 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化催化 3-PGA的的C3位上的磷酸基转变到位上的磷酸基转变到C2位上生成位上生成2-PGA。3-磷酸甘油酸的变位反响磷酸甘油酸的变位反响 由烯醇化酶由烯醇化酶(enolase)催化，催化，2-PGA脱水的同时，脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate , PEP )。2-磷酸甘油酸的脱水反响磷酸甘油酸的脱水反响 在丙酮酸激酶在丙酮酸激酶(pyruvate kina

32、se, PK)催化下，催化下，PEP上的上的高能磷酸根转移至高能磷酸根转移至ADP生成生成ATP。 此步是第二次底物程度的磷酸化过程。此步是第二次底物程度的磷酸化过程。磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移Mg2+是PK的激活剂, 丙酮酸激酶PK是第3个限速酶。GlycolysisGG6PF6 PFBPDHAPGAPBPGA3-PGA2PGAPEP PyrLacHexokinasePhosphoglucoseisomerasePhosphofructokinaseAldolaseTriosephosphateisomeraseGlyceraldehyde3-phosphatede

33、hydrogenasePhosphoglyceratekinasePhosphoglyceratemutaseEnolasePyruvate kinaseLactate dehydrogenaseNADH NADNADH NADATPATPATPATPADPADPADPADPEMP总结3阶段10步反响3步不可逆2步耗能2步产能2步底物程度磷酸化1步脱水G+2Pi+2NAD+2ADP2Pyr+2ATP+2NADH+2H+2H2O 1分子分子 G 经过经过 EMP 氧化分解产生氧化分解产生 2个个Pyr，2个个ATP, 2个个 NADH。 2个个NADH假设进入有氧彻底氧化途径假设进入有氧彻底氧化

34、途径, 可产生可产生5个个 ATP。 因此：因此： EMP 共生成共生成7个个ATP。G+2Pi+2NAD+2ADP2Pyr+2ATP+2NADH+2H+2H2O5.4.3 糖酵解的化学计量于生物学意义糖酵解的化学计量于生物学意义EMP是糖的有氧氧化和无氧氧化的一段共同途是糖的有氧氧化和无氧氧化的一段共同途径。径。EMP是有机体无氧条件下获得能量的一种顺应是有机体无氧条件下获得能量的一种顺应方式。方式。EMP一些中间产物可作为合成其它重要生命一些中间产物可作为合成其它重要生命 物物质原料质原料.EMP在糖与非糖物质相互转变过程中起着重要在糖与非糖物质相互转变过程中起着重要作用。作用。EMP的生

35、物学意义5.4.4 糖酵解的其它底物糖酵解的其它底物5.4.5 丙酮酸的去路丙酮酸的去路丙酮酸丙酮酸有氧氧化有氧氧化无氧复原无氧复原乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乳酸乳酸乙醛乙醛乙醇乙醇TCA循环 CO2 + ATP乳酸的生成乳酸的生成乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase)催催化化 Pyr 脱氢生成脱氢生成 Lac。Pyr作为氢接受体将作为氢接受体将GAP脱氢生成的脱氢生成的NADH氧化为氧化为NAD，使糖酵解继续进展。使糖酵解继续进展。 在酵母菌或其他微生物中，丙酮酸脱羧酶催化丙酮酸在酵母菌或其他微生物中，丙酮酸脱羧酶催化丙酮酸 脱羧变成乙醛，乙醛在

36、醇脱氢酶催化下被脱羧变成乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADH复原复原构成乙醇。构成乙醇。乙醇发酵存在于真菌和缺氧的植物器官乙醇发酵存在于真菌和缺氧的植物器官(如淹水的根如淹水的根)中中.乙醇发酵可用于酿酒、面包制造等。乙醇发酵可用于酿酒、面包制造等。在有氧条件下乙醛可被氧化生成乙酸。在有氧条件下乙醛可被氧化生成乙酸。 生成乙醇生成乙醇代谢遭到严厉而准确的调理代谢遭到严厉而准确的调理, 以满足机体需求以满足机体需求, 坚持内坚持内 环境稳定。这种控制主要是经过调理酶活性环境稳定。这种控制主要是经过调理酶活性来实现的。来实现的。在一个代谢过程中往往催化不可逆反响的酶限在一个代谢过程中往往催化不可逆

37、反响的酶限制代谢制代谢 反响速度，这种酶称为限速酶。反响速度，这种酶称为限速酶。5.4.6 糖酵解的调理糖酵解的调理糖酵解途径中己糖激酶糖酵解途径中己糖激酶(HK)，磷酸果糖激酶，磷酸果糖激酶(PFK)和丙和丙酮酸激酶酮酸激酶(PK)是主要限速酶，调理着糖酵解速度，以是主要限速酶，调理着糖酵解速度，以满足细胞对满足细胞对ATP和合成原料的需求。和合成原料的需求。三个限速酶中起决议作用的是催化效率最低的酶三个限速酶中起决议作用的是催化效率最低的酶PFK。因此它是一个限速酶，酵解速度主要决议于其活性。因此它是一个限速酶，酵解速度主要决议于其活性。 F6P、FBP、ADP、AMP是磷酸果糖激酶是磷酸

38、果糖激酶(PFK) 别构激活剂。别构激活剂。 ATP、柠檬酸等是、柠檬酸等是 PFK 的别构抑制剂。的别构抑制剂。5.4.6.1 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ( PFK )ATP 既是 PFK作用的底物，又起抑制造用。酶活性中心对ATP的Km值低,别构中心对ATP的Km高。当ATP浓度低时, ATP和酶的活性中心结协作为底物，酶发扬正常的催化功能；当ATP浓度高时，ATP可被酶的别构中心结合，引起酶构象改动而失活，ATP是别构抑制剂。ATP经过浓度变化影响 PFK 活性，调理EMP 速度。柠檬酸和脂肪酸分别是糖有氧分解中间物和以糖分解柠檬酸和脂肪酸分别是糖有氧分解中间物和以糖分解中间物为原料合成

39、的产物。中间物为原料合成的产物。PFK被H+抑制，在pH明显下降时糖酵解速率降低。 这防止在缺氧条件下构成过量乳酸而导致酸毒症。柠檬酸和脂肪酸对磷酸果糖激酶的别构抑制柠檬酸和脂肪酸对磷酸果糖激酶的别构抑制 H+对磷酸果糖激酶的调理对磷酸果糖激酶的调理果糖果糖-2,6-二磷酸激酶二磷酸激酶(PFK2)催化催化 F6P磷酸化构成磷酸化构成 F-2,6-BP;而果糖而果糖-2,6-二磷酸酯酶二磷酸酯酶(FBPase2)催化催化F-2,6-BP 水解去磷酸构成水解去磷酸构成 F6P。果糖果糖-2,6-二磷酸对磷酸果糖激酶的调理二磷酸对磷酸果糖激酶的调理但这两个相反催化活性酶是集两种活性为同一多肽链但这

40、两个相反催化活性酶是集两种活性为同一多肽链 的双功能酶。的双功能酶。N端一半为端一半为PFK2的活性中心的活性中心,C端一半端一半 为为FBPase2活性中心活性中心, 普通写作普通写作:PPK2 / FBPase2。当血液中葡萄糖当血液中葡萄糖G程度降低时程度降低时, 激活胰高血糖素释放于激活胰高血糖素释放于 血液中血液中,启动启动cAMP级联络统使级联络统使PFK2/PBPase2多肽上多肽上 特定的一个特定的一个Ser残基磷酸化，使残基磷酸化，使FBPase2活化、活化、PFK2 抑制抑制, 使使FBP程度降低程度降低, 降低了糖酵解程度。降低了糖酵解程度。F6P激活其PFK2活性而抑制

41、其FBPase2活性,而FBP 剧烈激活PFK，F6P高时促进糖酵解进展。 反之反之,当当G程度高时，蛋白磷酸酶水解程度高时，蛋白磷酸酶水解PFK2/FBPase2上上的磷酸导致的磷酸导致FBP升高，提高糖酵解速率。升高，提高糖酵解速率。己糖激酶己糖激酶(HK)的别构抑制剂为其产物的别构抑制剂为其产物 G6P。当磷酸。当磷酸 果糖激酶果糖激酶(PFK)活性被抑制时活性被抑制时,底物底物 F6P积累积累,进而使进而使 G6P浓度升高，从而引起浓度升高，从而引起HK活性下降。活性下降。 5.4.6.2 己糖激酶己糖激酶(HK)5.4.6.3 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ( PK )丙酮酸激酶具有变构酶性

42、质，高浓度丙酮酸激酶具有变构酶性质，高浓度ATP、Ala、乙酰、乙酰CoA等代谢物反响抑制其活性。等代谢物反响抑制其活性。当当ATP生成量超越细胞需求时生成量超越细胞需求时, 经过经过PK别构抑制使别构抑制使EMP速度减低。速度减低。cAMP激活蛋白激酶也使激活蛋白激酶也使PK磷酸化而失活磷酸化而失活.ADP是变构激活剂，Mg2+或K+可激活PK活性。1937年，年，H.A.Krebs以鸽胸肌为资料以鸽胸肌为资料, 研讨研讨丙酮酸在有氧条件下在线粒体中被氧化丙酮酸在有氧条件下在线粒体中被氧化分解为分解为CO2, 整个氧化分解过程构成一个整个氧化分解过程构成一个循环循环,且反响中有三个羧基的有机

43、酸且反响中有三个羧基的有机酸, 称三称三羧酸循环、柠檬酸循环、羧酸循环、柠檬酸循环、Krebs循环。循环。5.5 三羧酸循环三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle，TCA)TCA 循环：EMP的终产物丙酮酸在有氧条件下进入 线粒体，氧化分解为CO2的过程。TCA 循环在动植物、微生物细胞中普遍存在，不仅是 糖分解代谢的主要途径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径，具有重要的生理意义。突出性奉献，经典性成就，突出性奉献，经典性成就，19531953年诺贝尔生理医学奖。年诺贝尔生理医学奖。三羧酸循环三羧酸循环草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二

44、酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A5.5.1 丙酮酸氧化为乙酰丙酮酸氧化为乙酰CoA Pyr脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase system): 多酶复合体, 位于线粒体内膜上, 催化Pyr氧化脱羧生成乙酰CoA。多酶复合体构成严密相连的连锁反响多酶复合体构成严密相连的连锁反响,提高了催化效率。提高了催化效率。酶系催化酶系催化5步反响步反响, 涉及焦磷酸硫胺素涉及焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸、硫辛酸、FAD、NAD+、HS-CoA、Mg2+等等6种辅因子。种辅因子。Pyr脱氢酶系3种酶E1丙酮酸脱羧酶E2硫辛酸乙酰转

45、移酶E3二氢硫辛酸脱氢酶 Pyr Pyr氧化脱羧过程第一步脱羧反响不可逆，这一反响氧化脱羧过程第一步脱羧反响不可逆，这一反响 体系遭到产物和能量物质的调理。体系遭到产物和能量物质的调理。 乙酰乙酰CoACoA抑制硫辛酸乙酰转移酶抑制硫辛酸乙酰转移酶E2E2， NADH NADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶抑制二氢硫辛酸脱氢酶E3E3。 抑制效应可被抑制效应可被CoA-SHCoA-SH和和NAD+NAD+逆转。逆转。 产物抑制产物抑制核苷酸调理核苷酸调理丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶E1受受GTP抑制抑制, 为为AMP活化，当细胞内活化，当细胞内 富有活泼的化学能时，丙酮酸脱氢酶系活性降低。富有活泼的化学能时

46、，丙酮酸脱氢酶系活性降低。Pyr到乙酰CoA是处于各代谢途径分支点的重要步骤。丙酮酸脱羧酶分子上特殊的丙酮酸脱羧酶分子上特殊的Ser残基可被专注磷酸激酶残基可被专注磷酸激酶 磷酸化磷酸化, 失去活性失去活性, 当酶上磷酸基团被专注的磷酸酶当酶上磷酸基团被专注的磷酸酶 水解时水解时, 活性恢复。活性恢复。共价修饰调理共价修饰调理ATP/ADPNADH/NAD+乙酰CoA/CoA-SH比值高时，比值高时，在柠檬酸合成酶在柠檬酸合成酶(citrate synthetase)催化下，乙酰催化下，乙酰CoA与草酰乙酸与草酰乙酸(oxaloacetate,OAA)缩合成柠檬缩合成柠檬酸酸(citrate

47、)。5.5.2 三羧酸循环的运转三羧酸循环的运转乙酰乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸此反响释放能量，不可逆。此反响释放能量，不可逆。乙酰乙酰CoA具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进展醛醇型缩合。先从羧基进展醛醇型缩合。先从CH3CO基上除去一个基上除去一个H+,生成的阴离子对草酰乙酸羰基碳进展亲核攻击，生成生成的阴离子对草酰乙酸羰基碳进展亲核攻击，生成柠檬酰柠檬酰CoA中间体中间体,高能硫酯键水解放出游离柠檬酸。高能硫酯键水解放出游离柠檬酸。 变构激活剂：变构激活剂：AMP草酰乙酸和乙酰草酰乙酸和乙酰CoACoA合成柠檬

48、酸是合成柠檬酸是TCATCA的重要调理点。的重要调理点。 柠檬酸合成酶是变构酶。柠檬酸合成酶是变构酶。 变构抑制剂：变构抑制剂：ATP、 -酮戊二酸、酮戊二酸、NADH在顺乌头酸酶催化下，柠檬酸脱水生成顺乌头酸，在顺乌头酸酶催化下，柠檬酸脱水生成顺乌头酸， 加水生成异柠檬酸。加水生成异柠檬酸。 异柠檬酸构成异柠檬酸构成在异柠檬酸脱氢酶作用下，异柠檬酸氧化脱氢生成为在异柠檬酸脱氢酶作用下，异柠檬酸氧化脱氢生成为 草酰琥珀酸草酰琥珀酸(oxalosuccinate) 中间产物，再脱羧生成中间产物，再脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸(-ketoglutarate)、NADH、CO2。异柠檬酸氧化脱酸生成异

49、柠檬酸氧化脱酸生成-酮戊二酸酮戊二酸此反响为此反响为-氧化脱羧，此酶需求氧化脱羧，此酶需求Mg2+作为激活剂。作为激活剂。在在-酮戊二酸脱氢酶系作用下，酮戊二酸脱氢酶系作用下，-酮戊二酸氧化脱酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰羧生成琥珀酰CoA、NADH、CO2，氧化产生能量，氧化产生能量中一部分储存于琥珀酰中一部分储存于琥珀酰CoA的高能硫酯键中。的高能硫酯键中。 -酮戊二酸氧化脱羧酮戊二酸氧化脱羧硫辛酸硫辛酸-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体, 受受ATP、GTP、NADH、 琥珀酰琥珀酰CoA抑制抑制, 但不受磷酸化但不受磷酸化/去磷酸化的调控。去磷酸化的调控。 -酮酮戊戊二二酸酸脱脱氢

50、氢酶酶系系 -酮戊二酸脱羧酶酮戊二酸脱羧酶 硫辛酸琥珀酰基转移酶硫辛酸琥珀酰基转移酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶3个酶6个辅酶TPPHS-CoANADFADMg 2+在琥珀酸硫激酶在琥珀酸硫激酶(succinate thiokinase)作用下，作用下，琥珀酰琥珀酰CoA硫酯键水解硫酯键水解, 生成琥珀酸生成琥珀酸, 释放自在释放自在能合成能合成GTP。琥珀酸的生成琥珀酸的生成细菌和高等生物可直接生成细菌和高等生物可直接生成ATP，在哺乳动物中，在哺乳动物中先生成先生成GTP, 再生成再生成ATP, 琥珀酰琥珀酰CoA生成琥珀生成琥珀酸和辅酶酸和辅酶A。 此步反响为底物程度磷酸化过程。此步

51、反响为底物程度磷酸化过程。琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶(succinate dehydrogenase)催化琥催化琥珀酸氧化成为延胡索酸珀酸氧化成为延胡索酸( 反丁烯二酸反丁烯二酸 )。琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥珀酸脱氢生成延胡索酸 琥珀酸脱氢酶结合在线粒体内膜上，琥珀酸脱氢酶结合在线粒体内膜上，琥珀酸脱氢酶含有铁硫中心和共价结合的琥珀酸脱氢酶含有铁硫中心和共价结合的FAD，来自，来自 琥珀酸的电子经过琥珀酸的电子经过FAD和铁硫中心，然后进入电子和铁硫中心，然后进入电子 传送链传送链(ETC)到到O2。 其他其他TCA酶都存在于线粒体基质中。酶都存在于线粒体基质中。丙二酸是琥珀酸的类似物，是琥珀酸

52、脱氢酶强有力的丙二酸是琥珀酸的类似物，是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑制物，所以可以阻断竞争性抑制物，所以可以阻断TCA。 延胡索酸酶具有立体异构专注性，仅对反丁烯二酸延胡索酸酶具有立体异构专注性，仅对反丁烯二酸 ( 延胡索酸延胡索酸 )起作用，而对顺丁烯二酸起作用，而对顺丁烯二酸( 马来酸马来酸 )那么那么 无催化作用。无催化作用。苹果酸的生成苹果酸的生成延胡索酸在延胡索酸酶作用下水化生成苹果酸延胡索酸在延胡索酸酶作用下水化生成苹果酸(Mal)。在苹果酸脱氢酶在苹果酸脱氢酶(malic dehydrogenase)作用下作用下, 苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸(OAA)。

53、草酰乙酸再生草酰乙酸再生NAD是苹果酸脱氢酶的辅酶，接受氢成为NADH。Citric acid cycleCitrateSuccinyl-CoAsynthetaseAconitaseCitrate synthaseSuccinatedehydrogenaseGTPGDPOxaloacetatePyruvateAconitaseIs ocitratedehydrogenaseIs ocitratedehydrogenase -KetoglutaratedehydrogenaseSuccinyl-CoA-KetoglutarateMalatedehydrogenasePyruvatedehydro

54、genaseFumaraseC is-AconitateIsocitrateO xalosuccinateSuccinateFumarateMalateFADFADH2NADNADHCO2NADNADHCO2NADNADHH2OH2OH2ONADNADHCO2TCA循环总结 4NAD5步氧化复原 1FAD4步不可逆3步脱羧2步加水1步底物程度磷酸化(GDP)TCA中间产物处于不断更新之中,可参与合成其他物质，而其他物质也可不断经过多种途径而生成中间产物。5.5.2.2 草酰乙酸的回补反响草酰乙酸的回补反响 -酮戊二酸和草酰乙酸是酮戊二酸和草酰乙酸是Glu和和Asp合成的碳架，琥珀合成的碳架，琥

55、珀 酰酰CoA是卟啉环合成的前体，柠檬酸转运至胞液后是卟啉环合成的前体，柠檬酸转运至胞液后 裂解成乙酰裂解成乙酰CoA用于脂肪酸合成，均导致草酰乙酸用于脂肪酸合成，均导致草酰乙酸 浓度下降而影响三羧酸循环的运转。浓度下降而影响三羧酸循环的运转。 经过经过Pyr的羧化、的羧化、PEP的羧化、的羧化、Asp转氨、转氨、Glu转氨等转氨等 回补反响可维持草酰乙酸浓度，使回补反响可维持草酰乙酸浓度，使TCA正常运转。正常运转。丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下构成草酰乙酸。丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下构成草酰乙酸。草酰乙酸的回补主要途径草酰乙酸的回补主要途径丙酮酸的羧化丙酮酸的羧化在动植物和微生物中，还存在由苹

56、果酸酶和苹果酸在动植物和微生物中，还存在由苹果酸酶和苹果酸 脱氢酶结合催化，由丙酮酸合成草酰乙酸。脱氢酶结合催化，由丙酮酸合成草酰乙酸。PEP在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶作用下构成草酰乙酸。 反响在胞液中进展，生成的草酰乙酸需转变成苹果酸 后穿越进入线粒体，再脱氢生成草酰乙酸。 PEP的羧化的羧化天冬氨酸和谷氨酸转氨作用天冬氨酸和谷氨酸转氨作用Asp和Glu经转氨作用可构成草酰乙酸和-酮戊二酸。Ile、Val、Thr、Met 也可构成琥珀酰CoA。TCA中有 3次脱羧基反响，经过脱羧作用生成CO2， 是机体内产生CO2的普遍规律。5.5.2.3 TCA中的化学计量和特点中的化学计量和特点 CO2的

57、生成的生成Pyr经Pyr脱氢酶系催化, 释放1CO2转变为乙酰CoA， 乙酰CoA进入TCA与草酰乙酸缩合成柠檬酸, 在TCA 中有2次脱羧, 生成 2CO2与进入TCA的二碳乙酰基 的碳原子数相等。 以以CO2CO2方式失去的碳并非来自乙酰基方式失去的碳并非来自乙酰基, ,而是来自草酰乙酸。而是来自草酰乙酸。1分子分子Pyr经经TCA脱氢构成脱氢构成4NADH和和1FADH2，经，经 氧化磷酸化分别能产生氧化磷酸化分别能产生10个和个和1.5个共个共11.5个个ATP， 加上加上TCA本身生成的本身生成的1个个GTP，共，共12.5个个ATP。脱氢反响脱氢反响TCA有5次脱氢, 4对H复原N

58、AD生成 4NADH, 1对H 复原FAD生成1FADH2 , 它们经线粒体内递氢体系 传送H ，最终与O2结合生成H2O，在此过程中释放 能量使ADP和Pi 结合生成ATP (氧化磷酸化) 。1G 产生产生2Pyr，经，经 TCA 产生产生12.5225ATP， 这远多于这远多于EMP所产生的所产生的7ATP。5.5.3 三羧酸循环的调控三羧酸循环的调控4步不可逆反响琥珀酰琥珀酰CoA合成合成 -酮戊二酸合成酮戊二酸合成TCA只能向一方向进展，产物反响抑制限速酶：4个限速酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶( 关键限速酶关键限速酶 )异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 乙酰乙酰C

59、oA合成合成柠檬酸合成柠檬酸合成 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体TCA是机体产能的主要方式，ATP/ADP与NADH/NAD 两者的比值是主要调理物。ATP/ADP比值升高，抑制柠檬酸合成酶和异柠檬酶 脱氢酶活性，反之ATP/ADP比值下降那么可激活。NADH/NAD比值升高抑制柠檬酸合成酶和-酮戊二酸脱氢酶活性。此外，柠檬酸抑制柠檬酸合成酶活性，而琥珀酰此外，柠檬酸抑制柠檬酸合成酶活性，而琥珀酰CoA 抑制抑制-酮戊二酸脱氢酶活性。酮戊二酸脱氢酶活性。组织中代谢产物决议循环反响的速度，以便调理机体组织中代谢产物决议循环反响的速度，以便调理机体ATP和和NADH浓度，保证机体能量供应。浓

60、度，保证机体能量供应。TCA是生物体产能最有效的方式。1分子G经无氧酵解 净生成2个ATP,经TCA彻底氧化分解共生成32个ATP。不但释能效率高，且逐渐释能并逐渐储存于ATP中。5.5.4 TCA的生理意义的生理意义 TCA TCA是机体获取能量的主要方式。是机体获取能量的主要方式。 TCA TCA是物质代谢的枢纽。是物质代谢的枢纽。TCA是糖、脂肪、蛋白质、核酸等物质彻底氧化分解的 共同途径,同时也是几大类物质相互转变的中心环节, 因此具有代谢的枢纽作用。TCATCA的一些中间产物也是某些植物的贮藏物质。的一些中间产物也是某些植物的贮藏物质。柠檬酸、苹果酸等既是生物氧化基质，又是积累物质。