Chapter 7-2 光合作用

1、7.7.3 3 光合作用光合作用光合作用：绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖类化合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。v光合作用的总反应式可表示如下：光合作用的总反应式可表示如下： n CO2 + n H2O(CH2O)n + n O2光能叶绿体糖类化合物ATP &ATP &NADPHNADPHAerobic metabolism of animals动物有氧代谢动物有氧代谢1. 绿色植物、光合细菌或藻类等可以发生光合作用；2. 过程是光能转变成化学能的过程；3.光合作用的原料是CO2和H2O，产物是糖类化合物和氧气，光为反应

2、提供能量。7.3.1 7.3.1 叶绿体及光合色素叶绿体及光合色素v植物的绿色部分含有叶绿体，是绿色植物进行光合作用的场所植物的绿色部分含有叶绿体，是绿色植物进行光合作用的场所，叶绿体叶绿体内含有叶绿素等光合色素。内含有叶绿素等光合色素。v叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。v膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应的场所。膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应的场所。v基质内还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。类囊体含有大量可进基质内还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。类囊体含有大量可进行光反应的光合色素。行光反应的光合色素。叶绿

3、体基质基质类囊体类囊体外膜外膜内膜内膜类囊体内类囊体内叶绿体基粒叶绿体基粒薄片薄片叶绿体是进行光合作用的场所。叶绿体内有三种膜叶绿体是进行光合作用的场所。叶绿体内有三种膜( (外膜、内膜和外膜、内膜和类囊体膜类囊体膜) ) 和三个被隔开的独立空间和三个被隔开的独立空间 ( (膜间隙膜间隙, ,基质基质, ,类囊体空间类囊体空间) )。2 2叶绿素叶绿素(chlorophyll)(chlorophyll)v叶绿素是绿色植物叶绿体中吸收光能的主要组分，结构与血叶绿素是绿色植物叶绿体中吸收光能的主要组分，结构与血红素相似。红素相似。v包括叶绿素包括叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b b。其它的光合色素有

4、类胡萝卜素等。其它的光合色素有类胡萝卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素光合细菌和藻类中还含有叶绿素c c和藻胆素等。和藻胆素等。v叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有2020个碳的植醇形成酯。叶绿素个碳的植醇形成酯。叶绿素a a与与b b之间的差别在于吡咯环上之间的差别在于吡咯环上的一个基团不同。的一个基团不同。v叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一个大的叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不同的叶绿素分子，共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不同的叶绿素分子，它们的

5、特征吸收也不相同：叶绿素它们的特征吸收也不相同：叶绿素a a为为 680 nm, 680 nm, 叶绿素叶绿素b b为为 460 nm460 nm。叶绿素在结构上与叶绿素在结构上与血红素相似，只是血红素相似，只是在共轭环中心被配在共轭环中心被配位的是镁而不是铁。位的是镁而不是铁。 吸收光的共轭体系吸收光的共轭体系The peak molar absorptionThe peak molar absorptioncoefficient of chlorophylls coefficient of chlorophylls is among the highest observedis among

6、 the highest observedfor organic compounds.for organic compounds.藻红素藻红素藻蓝素藻蓝素v类胡萝卜素类类胡萝卜素类( (Carotenoids)Carotenoids)在类囊体膜上作为辅助色素吸收光在类囊体膜上作为辅助色素吸收光. .共轭多烯是吸收光的部位共轭多烯是吸收光的部位叶黄素叶黄素 - -胡萝卜素胡萝卜素含有含有1111个共轭双键个共轭双键 - -胡萝卜素衍生的二元醇胡萝卜素衍生的二元醇光光吸吸收收光合作用色素能有效地吸收可见光光合作用色素能有效地吸收可见光藻红素藻红素藻蓝素藻蓝素7.2.2 7.2.2 光合作用机制光合

7、作用机制v绿色植物的光合作用由绿色植物的光合作用由光反应光反应和和暗反应暗反应组成。组成。v光反应是光能转变成化学能的反应光反应是光能转变成化学能的反应, , 即植物的叶绿素吸收光即植物的叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活化分裂出能进行光化学反应，使水分子活化分裂出O O2 2、H H+ +和释放出电子，和释放出电子，并产生并产生NADPHNADPH和和ATPATP。即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。v暗反应为酶促反应，由光反应产生的暗反应为酶促反应，由光反应产生的NADPHNADPH在在ATPATP供给能量情供给能量情况下，使况下，使COCO2 2还原

8、成简单糖类的反应。还原成简单糖类的反应。即二氧化碳的固定和还即二氧化碳的固定和还原反应。原反应。n CO2 + n H2O(CH2O)n + n O2光能叶绿体糖类化合物1 1光反应光反应光反应系统光系统（photosystem, PS）:由光合色素装配成的系统能把吸收的能量汇集到光反应中心，通过光反应中心的叶绿素吸收的能量启动电子在电子传递链中传递，将光能转变为化学能。光反应过程由光系统I(PS I photosystem ) 和光系统II (PS II) 共同完成的。所有放氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包含有PS I 和PS II。光系统光系统 (PS (PS) )v集光复合体集光复

9、合体：是由大约：是由大约200200个叶绿素分子、个叶绿素分子、5050个类胡萝卜个类胡萝卜素分子以及素分子以及1212条多肽链等组成的跨膜复合物。条多肽链等组成的跨膜复合物。 功能：吸收光能，把吸收的激发子再传递给功能：吸收光能，把吸收的激发子再传递给P P680680。 v反应中心：含有反应中心：含有2020多个蛋白亚基，多个蛋白亚基，2 2个脱镁叶绿素，个脱镁叶绿素，5050个叶个叶绿素绿素a a，以及质体醌（在结构和功能和泛醌相似）等电子供，以及质体醌（在结构和功能和泛醌相似）等电子供体和受体。由于反应中心在波长体和受体。由于反应中心在波长680 nm 680 nm 处有最大吸收，又处

10、有最大吸收，又称为称为P P680680 。v 产生氧的复合体产生氧的复合体：含有：含有能能够够促进水裂解的蛋白（含有促进水裂解的蛋白（含有MnMn2+2+离子）等。离子）等。 功能：反应中心产生的强氧化剂在水裂解酶催化下，将水功能：反应中心产生的强氧化剂在水裂解酶催化下，将水裂解成氧和电子。这种高能电子是推动暗反应的动力。裂解成氧和电子。这种高能电子是推动暗反应的动力。PS包括一个能够捕获光能的集光复合体、一个反应中心及一个产生氧的复合物。光系统光系统(PS)vPS IPS I是一个跨膜复合物，由是一个跨膜复合物，由1313条多肽链条多肽链、200200个叶绿素、个叶绿素、5050个个类胡萝

11、卜素类胡萝卜素、细胞色素、细胞色素f f、质体蓝素（简写为质体蓝素（简写为PCPC）和铁氧还蛋）和铁氧还蛋白（简写为白（简写为F Fd d）等组成。）等组成。 PS I PS I 的反应中心含有的反应中心含有130130个叶绿素个叶绿素a a，它的最大吸收波长为，它的最大吸收波长为700 nm700 nm，所以又称为，所以又称为P P700700。 Fd Fd是一种是一种水溶性蛋白，含有一个水溶性蛋白，含有一个FeFe2 2S S2 2中心。中心。细胞色素细胞色素bf复合物复合物v一个大的多聚蛋白质，在结构和功能上类似于线粒体内膜上的一个大的多聚蛋白质，在结构和功能上类似于线粒体内膜上的复合物

12、复合物IIIIII。v其辅基含有一个带两个血红素基的其辅基含有一个带两个血红素基的b-b-型型细胞色素细胞色素b b6 6和一个和一个c c型型细胞色素（常称为细胞色素细胞色素（常称为细胞色素f f ）和和铁硫蛋白。铁硫蛋白。v功能：将电子从质体醌传递给质体蓝素（一个水溶性蛋白质，功能：将电子从质体醌传递给质体蓝素（一个水溶性蛋白质，相当于线粒体中的细胞色素相当于线粒体中的细胞色素c c）；起质子泵的作用，即在电子）；起质子泵的作用，即在电子传递给质体蓝素过程中，将质子泵入类囊体腔内，形成质子梯传递给质体蓝素过程中，将质子泵入类囊体腔内，形成质子梯度和膜电势用于合成度和膜电势用于合成ATPAT

13、P。光反应的电子传递链光反应的电子传递链光反应中心的色素分子光反应中心的色素分子P P吸收一个光子，即形成激发态吸收一个光子，即形成激发态P P* *。激。激发态发态P P* *的电子具有很高的能量，是良好的电子供体，因此的电子具有很高的能量，是良好的电子供体，因此P P* *是一个强还原剂。而失去了电子的是一个强还原剂。而失去了电子的P P+ +，则是一个好的电子受，则是一个好的电子受体，是一个强氧化剂。从体，是一个强氧化剂。从P P* *释放出来的高能电子将沿着类囊释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的电子传递链传递。体膜中的电子传递链传递。v 在光照下，在光照下，PSPS的反应中心的反应中

14、心P P680 680 被激发，形成被激发，形成P P680680* *， P P680680* *将将电子传递给脱镁叶绿素，然后再传递给质体醌电子传递给脱镁叶绿素，然后再传递给质体醌( (弱还原剂弱还原剂) )，本，本身则变成带一个正电荷的自由基身则变成带一个正电荷的自由基P P680680( (强氧化剂强氧化剂) )。v P P680680是强氧化剂，通过放氧复合体从是强氧化剂，通过放氧复合体从H H2 2O O获得电子。获得电子。680 nm700 nmStage 1 Stage 1 电子在电子在PSPS内的传递与内的传递与O O2 2的产生的产生脱镁叶绿素脱镁叶绿素质体醌质体醌还原型的

15、还原型的PQHPQH2 2将电子经由将电子经由细胞色素细胞色素bfbf复合物传递给复合物传递给质体蓝素。在此过程中，质体蓝素。在此过程中，质子被泵入类囊体腔内。质子被泵入类囊体腔内。H H2 2O O和质体醌的电动势和质体醌的电动势差为差为+0.72V+0.72V，P P680680的电的电子在光照激发下，具子在光照激发下，具有有-1.82V-1.82V的电动势。的电动势。StageStage 2 2 电子在电子在PSPS内的传递与内的传递与NADHNADH的产生的产生PS I 经光照形成激发态P700*。释放出一个电子变成P700 ，它是一个弱氧化剂，可以从还原型的质体蓝素（Cu+）中获得电

16、子。P P700700* *释放出的电子由一个受体释放出的电子由一个受体A A0 0接受，接受，A A0 0- -是强还原剂。高能电子是强还原剂。高能电子从从A A0 0- -传递到传递到A A1 1, ,再经再经Fe-SFe-S至铁氧还蛋白（至铁氧还蛋白（FdFd）。电子从）。电子从FdFd通过通过Fd-Fd-NADPNADP+ +还原酶传递至还原酶传递至NADPNADP+ +。水裂解复合物光系统I（PSI）:光系统II（PSII）: 680nm激活，产生O2700nm激活，产生NADPH被激发的电子沿着类囊体膜中一系列电子传递体转移，使电子从H2O传递到NADP+。类囊体类囊体腔腔质体蓝素

17、质体蓝素铁氧还蛋白铁氧还蛋白质体醌质体醌vPheoPheo：脱镁叶绿素，脱镁叶绿素， Pheophytin Pheophytin ）镁被）镁被H H取代的叶绿素取代的叶绿素a a。vPQ PQ （质子醌（质子醌, Plastoquinone, Plastoquinone）脂溶性）脂溶性。vQ QA A和和Q QB B ：两种结合有质体醌（两种结合有质体醌（QHQH2 2）的蛋白质。）的蛋白质。vCyt bCyt b6 6f f 复合物复合物：（：（细胞色素细胞色素b bf f复合物复合物 ）血红素辅基，）血红素辅基， b bH H、b bL L，质子泵，将质子泵入类囊体膜内。质子泵，将质子泵入

18、类囊体膜内。v质体蓝素质体蓝素 （ PC PC， Plastocyanin Plastocyanin ）：水溶性蛋白质，它的）：水溶性蛋白质，它的还原中心有还原中心有CuCu2+2+。vA A0 0：特化的叶绿素：特化的叶绿素a a分子分子vA A1 1：特化的醌，叶绿醌：特化的醌，叶绿醌vFdFd（铁氧还蛋白）：水溶性蛋白（铁氧还蛋白）：水溶性蛋白，含有，含有1 1个个FeFe2 2S S2 2中心。中心。 vFd:NADPFd:NADP+ +（ F pF p，铁氧还蛋白，铁氧还蛋白- - NADPNADP+ + 还原酶）：以还原酶）：以FADFAD为辅基，为辅基，将将NADPNADP+ +

19、转化为转化为NADPHNADPH。光合磷酸化光合磷酸化v通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATPATP的过的过程，称为光合磷酸化。程，称为光合磷酸化。类囊体膜上类囊体膜上。v按照光合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为两种形式：按照光合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为两种形式： 非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 环式光合磷酸化环式光合磷酸化叶绿体 ATP酶位置：不垛叠的类囊体膜外侧。结构：CF1和CFo两部分。CFo：插在膜中，起质子通道的作用。CF1 ：形成ATP。 基质基质 叶绿体叶绿体 类囊体类囊体在光照条件下，水分子光裂解产生的

20、电子，经P680将电子传递到NADP+，电子流动经过两个光系统，两次被激发成高能电子。电子传递过程中产生的质子梯度，驱动ATP合成，并生成NADPH。非环式光合磷酸化2H2O + 8hv+2NADP+ + 3ADP+ 3PiO2+2NADPH+2H+3ATP H+H+H+H+H+H+H+光合磷酸化组分的分布光合磷酸化氧化磷酸化环式光合磷酸化环式光合磷酸化PSI作用中心P700受光激发释放出的高能电子, 在传递到铁氧还蛋白后，不再继续向NADP+传递，而是将电子传回给细胞色素bf复合物。然后细胞色素bf又将电子通过质体蓝素传递给P700。电子在此循环流动过程中，产生质子梯度，从而驱动ATP的合成

21、。所以这种形式的光合磷酸化称为环式光合磷酸化。环式光合磷酸化只环式光合磷酸化只涉及涉及PS IPS I，并且只，并且只生成生成ATPATP而无而无NADPHNADPH生成。这是当植物生成。这是当植物体内需要体内需要ATPATP时选时选择的电子传递形式。择的电子传递形式。光反应总揽光反应总揽泪囊体腔泪囊体腔脱镁叶绿素PheoPheo：脱镁叶绿素脱镁叶绿素。PQ PQ （质（质体体醌醌, Plastoquinone, Plastoquinone）脂溶性）脂溶性。Q QA A和和Q QB B ：两种结合有质体醌（两种结合有质体醌（QHQH2 2）的蛋白质）的蛋白质。PCPC 质体蓝素质体蓝素，它的还

22、原中心有它的还原中心有CuCu2+2+。质体兰素质体兰素A0：特化的叶绿素a分子A1：特化的醌，叶绿醌Fd（铁氧还蛋白）：水溶性蛋白，含有1个Fe2S2中心。 Fp：Fd-NADP+，铁氧还蛋白:NADP+ 还原酶,以FAD为辅基，将NADP+转化为NADPH。2 2暗反应暗反应暗反应是指由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，将CO2还原成糖的反应过程。这是一个酶催化的反应过程，不需要光参加，所以称为暗反应。大多数植物的暗反应中，还原CO2的第一个产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以这种途径称为C3途径。有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反应还原CO2的产物是四碳化合物（草酰

23、乙酸等），所以称为C4途径。光（合）磷酸化光（合）磷酸化C3途径的反应以循环形式进行，又称为三碳循环。以三碳循环进行合成代谢的植物被称为三碳植物。由于三碳循环是M. Calvin首先提出来的，所以也称为Calvin循环。C C3 3途径途径底物：底物：1,5-1,5-二磷酸核酮糖（二磷酸核酮糖（RuBP)RuBP)；是一个五碳糖。；是一个五碳糖。Calvin Calvin 循环共分为：羧化循环共分为：羧化(carboxylation)(carboxylation)，还原还原(reduction)(reduction)，更新更新(regeneration)(regeneration)三个阶段三个

24、阶段。 1,5- 1,5-二磷酸核二磷酸核酮糖酮糖(RUBP)(RUBP) 烯醇式中烯醇式中间产物间产物 2- 2-羧基羧基-3-3-酮基酮基- -1,5-1,5-二磷酸核糖二磷酸核糖水化中间体水化中间体 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 负碳化合负碳化合物物 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COCO2 2固定由固定由二磷酸二磷酸核酮羧化酶核酮羧化酶催化催化3-3-磷酸甘油酸的形成磷酸甘油酸的形成3-3-磷酸甘油酸的还原磷酸甘油酸的还原3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + ATP + ATP 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 + ADP + ADPv1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+

25、NADPH + H+ NADPH + H+ + 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 + NADP + NADP+ + + Pi + Pi3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸转化为磷酸甘油酸转化为甘油醛甘油醛-3-3-磷酸基本磷酸基本上是糖教解中相应步上是糖教解中相应步骤的逆转，不同点在骤的逆转，不同点在于于1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸还原的核苷酸因子是还原的核苷酸因子是NADPH,NADPH,糖教解中是糖教解中是NADHNADH。3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 葡萄糖葡萄糖3-3-磷酸甘油醛在磷酸丙酮糖异构酶

26、催化下，生成磷酸二羟丙酮，磷酸甘油醛在磷酸丙酮糖异构酶催化下，生成磷酸二羟丙酮，再按糖酵解逆反应途径，生成再按糖酵解逆反应途径，生成6-6-磷酸果糖。其中磷酸果糖。其中1/61/6的磷酸果糖的磷酸果糖在异构酶和膦酸酯酶的催化下，转化成葡萄糖，在异构酶和膦酸酯酶的催化下，转化成葡萄糖，5/65/6的的6-6-磷酸果磷酸果糖则继续参加循环的下一步反应。糖则继续参加循环的下一步反应。6-6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸戊糖和磷酸丁糖磷酸戊糖和磷酸丁糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖 +3- +3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 +5- +5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖1,5-1,5-二磷酸

27、核酮糖的再生二磷酸核酮糖的再生5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖异构酶异构酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖7-7-磷酸庚酮糖的生成磷酸庚酮糖的生成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛二羟丙酮酶二羟丙酮酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖1,7-1,7-二磷酸庚酮糖二磷酸庚酮糖1,7-1,7-二磷酸庚酮糖二磷酸庚酮糖7-7-磷酸庚酮糖磷酸庚酮糖 7- 7-磷酸庚酮糖磷酸庚酮糖 5- 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-5-磷酸核糖磷酸核糖5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖异构酶异构酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖异构酶异构酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-

28、5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 1,5- 1,5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖5-5-磷酸核磷酸核酮糖酮糖激酶激酶 1,5- 1,5-二磷酸核二磷酸核酮糖酮糖(RUBP)(RUBP)5-5-磷酸木磷酸木酮糖酮糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖异构酶异构酶异构酶异构酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 1,6-二磷二磷酸果糖酸果糖 6-磷磷酸果糖酸果糖 葡萄葡萄糖糖1/65/64-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖1,7-二磷二磷酸庚酮糖酸庚酮糖7-磷酸磷酸庚酮糖庚酮糖5-磷酸磷酸核糖核糖1,5-1,5-二磷酸核酮糖的再生二磷酸核酮糖的再生C5+CO2C6C66

29、C5+6CO22C36C65C62C6+6C3C6+C31C4+C5C4+C32C7C7+C332C51,5-1,5-二磷酸核酮糖的再生二磷酸核酮糖的再生CalvinCalvin循环分循环分为三个阶段：为三个阶段：fixationreductionreductionRegenerationRegeneration1,5-1,5-二磷二磷酸核酮糖酸核酮糖 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛用于糖酵解用于糖酵解供能或葡萄供能或葡萄糖的合成糖的合成能量消耗能量消耗v上述所有反应组成了一个循环上述所有反应组成了一个循环, ,每一个循环，每一个循环，1 1分子的二磷酸分子的二

30、磷酸核酮糖固定核酮糖固定1 1分子分子COCO2 2，生成，生成1/61/6分子分子6-6-磷酸果糖，其中磷酸果糖，其中5/65/6分分子的子的6-6-磷酸果糖参与再循环，磷酸果糖参与再循环，1/61/6分子的分子的6-6-磷酸果糖则转变磷酸果糖则转变成葡萄糖。从成葡萄糖。从COCO2 2的固定到生成一分子葡萄糖共需的固定到生成一分子葡萄糖共需6 6个循环，个循环， CalvinCalvin循环（暗反应）总反应式是：循环（暗反应）总反应式是：v6 CO6 CO2 2 + 12 H + 12 H+ + + 18 ATP + 12 NADPH + 12 + 18 ATP + 12 NADPH +

31、12 H H2 2O O C C6 6H H1212O O6 6 + 18 ADP + 12 NADP + 18 ADP + 12 NADP+ + + 6 H + 6 H+ + G G = 476.8 kJ / mol = 476.8 kJ / molv上式表明，在三碳循环中，每还原上式表明，在三碳循环中，每还原1 1分子分子COCO2 2需要消耗需要消耗3 3分子分子ATPATP和和2 2分子分子NADPHNADPH。6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,5-1,5-二磷酸核酮糖的途径中，许多反应与动物细二磷酸核酮糖的途径中，许多反应与动物细胞的戊糖磷酸途径中从戊糖磷酸转化为己糖磷酸的反应，包括所胞

32、的戊糖磷酸途径中从戊糖磷酸转化为己糖磷酸的反应，包括所用的酶都是相同的，只是还原性循环中的戊糖磷酸途径的运行方用的酶都是相同的，只是还原性循环中的戊糖磷酸途径的运行方向与动物细胞中氧化性反应的戊糖磷酸途径相反。向与动物细胞中氧化性反应的戊糖磷酸途径相反。v甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反应机制是另一种途径，即甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反应机制是另一种途径，即C C4 4途径或四碳循环，这类植物被称为四碳植物。途径或四碳循环，这类植物被称为四碳植物。v四碳植物的叶片结构中含有维管束鞘细胞和叶肉细胞。这两四碳植物的叶片结构中含有维管束鞘细胞和叶肉细胞。这两种细胞分别含有两种叶绿体并进行两类循环：在

33、维管束鞘细种细胞分别含有两种叶绿体并进行两类循环：在维管束鞘细胞中的叶绿体，以三碳循环途径固定胞中的叶绿体，以三碳循环途径固定COCO2 2，而在叶肉细胞中，而在叶肉细胞中，则进行四碳循环。则进行四碳循环。 C C4 4 途径途径v大气中的大气中的COCO2 2首先在叶肉细胞中与磷酸烯醇式丙酮酸（首先在叶肉细胞中与磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）作用，形成草酰乙酸。作用，形成草酰乙酸。v草酰乙酰被草酰乙酰被NADPHNADPH还原成苹果酸。还原成苹果酸。v苹果酸通过细胞胞液中的胞间连丝从叶肉细胞转移到维管束苹果酸通过细胞胞液中的胞间连丝从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞中，并在苹果酸酶催化下脱羧生成丙酮酸和鞘细胞中，并在苹果酸酶催化下脱羧生成丙酮酸和COCO2 2。v此反应生成的此反应生成的COCO2 2在维管束鞘细胞中通过与在维管束鞘细胞中通过与1,5-1,5-二磷酸核酮二磷酸核酮糖结合进入三碳循环。丙酮酸则经过胞间连丝加到叶肉细胞，糖结合进入三碳循环。丙酮酸则经过胞间连丝加到叶肉细胞，在丙酮酸磷酸二激酶作用下，转化成磷酸烯醇式丙酮酸。在丙酮酸磷酸二激酶作用下，转化成磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶叶肉细胞维管束鞘细胞叶肉细胞丙酮酸磷酸二激酶PEP 羧化酶羧化酶丙酮酸磷酸二激酶丙酮酸磷酸二激酶Free of PSII and O2 !C C3 3 循环循