嫁接杂交与果树

1、 嫁接与果树遗传的特殊性萝卜-白菜怎么来的？嫁接：植物的人工营养繁殖方法之一。即把一种植物的枝或芽，嫁接到另一种植物的茎或根上，使接在一起的两个部分长成一个完整的植株。相关概念：接上去的枝或芽，叫做接穗被接的植物体，叫做砧木或台木。嫁接的意义嫁接对一些不产生种子的果木（如柿，柑橘的一些品种）的繁殖意义重大。嫁接既能保持接穗品种的优良性状，又能利用砧木的有利特性，达到早结果、增强抗寒性、抗旱性、抗病虫害的能力，还能经济利用繁殖材料、增加苗木数量。常用于果树、林木、花卉的繁殖上；也用于瓜类蔬菜育苗上。疑问：嫁接可以完全保持接穗品种的优良性状吗？上面的图片当然不是真的但是！早在明代，本草纲目中就有了

2、类似的记载。 “李接桃而本强者其实毛，梅接杏而本强者其实甘”什么意思？！ 毛李？！ 甘梅？！这就是说，李果实本无毛，但当桃（砧木）在年龄、长势上强于李（接穗）时，则李受到桃的影响，其果实上出现了桃所具有的绒毛。梅子本来是酸的，但嫁接后受到杏（砧木）的作用，其果实则由酸变甜。又一现象宋代周师厚在洛阳牡丹记中写道：“魏花，千叶肉红花也。近年又有胜魏、都胜二品出焉。胜魏似魏花而微深，都胜似魏花而差大叶，微带紫红色。意其种皆魏花之所变欤？岂寓于红花本者，其子变而为胜魏；寓于紫花本者，其子变而为都胜邪？”周师厚推断，同一个魏花品种，当嫁接到红花砧木上时，其形成的种子受到红花砧木的影响，因此长成了花色比魏

3、花微深的胜魏；当嫁接到紫花砧木上时，其形成的种子受到紫花砧木的影响，因此长成了微带紫红色的都胜。这个记载的正确性后来被达尔文、米丘林和布尔班克等科学家所证实了。？对于这种现象，古人给出的解释是否正确呢？上面的两个特例，代表了两中普遍现象： 一、 嫁接后，砧木的性状融合到了接穗上。毛李 甘梅 例。 二、 嫁接后 ，接穗子代拥有了砧木的性状。牡丹例。 在果树里边同样也有这种现象。果树遗传的特殊性一、种子后代出现很高比例的野生植株 嫁接繁殖时，一般采用抗性好的野生种做为果树栽培品种的砧木。齐民要术的“插梨”（梨的嫁接）篇中就有“每梨有十余子，惟二子生梨，余皆生杜”的记载。就是说，嫁接在杜梨砧木上的梨

4、栽培品种，其有性后代出现了相当大比例的杜梨。美国著名园艺学家布尔班克在他的实验农场上种植了不下五万棵来自最好的标准品种的苹果实生苗，在全部实生苗中，只有十二棵略为突出地表现了优良的品质。许多育种家的工作显示，在数万株葡萄杂种实生苗中，绝大多数与野生植株（即葡萄的砧木）相似。小知识:实生苗seedling 由繁殖得到的苗株，有别于无性繁殖得到的扦插苗、嫁接苗等。二、 有性后代经济性状普遍退化 大田作物的品种间杂种在产量、果实大小及品质等经济性状方面多介于双亲之间。而主要靠嫁接繁殖的果树栽培品种间的杂种平均果重几乎毫无例外的都低于亲本平均值。如苹果杂种果均重比中亲值下降18%58 %，品质级次下降

5、16%40%；梨杂种果均重下降33%51%，品质级次下降30%左右。三、 质量性状分离较多地偏离孟德尔比率 要在果树中寻找性状是按3:1或9:3:3:1的比例等分离的例证非常困难。如桃的制罐品种通常要求黄肉、不溶质和粘核。这三个性状国内外几乎都认为是隐性性状，由单基因控制。按理说同质结合的隐性类型无论自交或互交都不应该出现显性后代，但事实并不完全是这样。江苏农科院园艺研究所1985年报告，在13个黄肉的杂交组合中有四个组合出现0.8%3.7%的白肉株系；郑州果树所1988年报告，不溶质不溶质组合的杂种中，溶质类型占39.6%；庄恩及1980年报告，粘核粘核五个组合中有2个组合出现离核单株12%

6、19%。 原因到底是什么呢？Ohta对辣椒砧木茎干所做的显微分析表明，被染成绿蓝色的呈现不同形状和大小的染色质团，从被染成浅紫褐色的即将木质化和死亡的细胞中，穿过细胞壁和细胞间隙向维管束方向转移。这就可能使砧木的遗传信息转移到接穗以及由接穗产生的后代中。Taller等在嫁接诱导的辣椒变异体中检测到了砧木DNA，据此认为DNA直接从砧木转移到接穗的配子中，是嫁接诱发变异的原因。另有研究表明，内源mRNA能在韧皮部长距离运输系统中移动。如Xoconstle-Gazyes等将黄瓜嫁接到南瓜砧木上，在黄瓜接穗的韧皮部汁液中，发现了南瓜的mRNA，表明这些大分子已进入到了黄瓜接穗中。Kim等在番茄嫁接中

7、也发现mRNA能从砧木转移到接穗中，并引起相应的形态变异。众所周知，反转录转座子在植物中是普遍存在的。它能把mRNA反转录成cDNA，而cDNA又能够整合到细胞的染色体组中。据此，刘用生等认为，砧木中的mRNA转移到接穗中，并被反转录转座子反转录成cDNA，然后整合到接穗细胞的染色体组中，可能是嫁接杂交机理的关键。植物体产生的生殖细胞和胚胎细胞以及幼龄实生苗的体细胞均处于感受态，比较容易接受外源遗传物质的转化；而在阶段性上老龄的植物体细胞处于非感受态，相对地难以接受外源遗传物质的转化。小知识:感受态：细胞处于能够吸收DNA的状态称感受态。处于感受态的细胞称作感受态细胞。一般说来，果树叶片同化的

8、碳水化合物约有2/3是运到根部贮藏的。我们设想，春季萌芽期前后，砧木中的遗传物质伴随着树体贮藏营养的上运而进入接穗的生殖器官内，进而整合到处于感受态的接穗生殖细胞和胚胎细胞的染色体组中，而不是整合到处于非感受态的体细胞染色体组中。这样，接穗枝叶等营养器官并未发生变异，但是接穗所产生的种子内的遗传物质却来自父本、母本和砧木三方，而不仅仅是来自父本和母本。因此，嫁接果树杂种后代往往具有砧木的野生性状，且经济性状普遍退化。这是果树遗传不遵守孟德尔遗传规律的主要原因。相关研究：细胞学研究1.在对根尖细胞大量观察的基础上，对20余个较为清晰的细胞进行了较细致的观察、计算。结果发现大约占肠写的细胞染色体数

9、目出现了异常现象。而对照材料中没有发现异常，Zn=22c2.通常小抱子母细胞减数分裂的第一次分裂末期形成二分体，细胞质明显分开。到第二次分裂末期染色体分为四团，细胞质也相应由胞壁分开，但其后代材料的减数分裂二分体和四分体中，有的细胞却出现了细胞质不分开，形不成质膜的现象。3.后代材料和对照材料的四分体均为三角形。在嫁接的后代材料经醋酸洋红染色后，在单核期的呈三角形的四分体中，多数暑有黄颜色的成双性的着色体。在观察的133个四分体中有78个具黄色着色体，占58%，而对照未发现。4.减数分裂终变欺，对挥】染色体二二11而后代材料中却出现n多于n的现象。5.减数分裂前期，后代材料染色体数目有的正常，有的很多，变化很大。这与根尖体细胞中的变异性较大相一致。薯绿豆的酯酶同工酶分析酶是基因的表达形式，不同的遗传基础，必然有不同的酶系表达，从而产生不同的形态特征和生理生化特征。不同物种以至不同品种间的同工酶谱带都不一样。薯绿豆质DNA和线