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1、第二章第二章. . 土壤养分生物有效性土壤养分生物有效性 土壤养分的有效性土壤养分的有效性1 养分迁移与养分有效性养分迁移与养分有效性2 影响养分有效性的因素影响养分有效性的因素3 4 5有效养分的概念有效养分的概念有效养分的指标有效养分的指标 土壤养分有效性土壤养分有效性1有效养分的概念有效养分的概念能够被当季作物吸收的养分:可能性,与形态挂钩能够被当季作物吸收的养分:可能性,与形态挂钩,易于操作理论,易于操作理论. .尚不尽合理;尚不尽合理;被当季作物吸收了的养分:结果,数量精确,理论被当季作物吸收了的养分:结果,数量精确,理论上合理;不知养分的形态及来源,事后才了解数量上合理;不知养分的
2、形态及来源,事后才了解数量养分有效性的基本特点养分有效性的基本特点土壤中各种营养元素的全量是很丰富的,但其中绝大土壤中各种营养元素的全量是很丰富的,但其中绝大部分对植物是无效的,只有少部分在短期内能被植物部分对植物是无效的,只有少部分在短期内能被植物吸收的土壤养分才是植物的有效养分。吸收的土壤养分才是植物的有效养分。 土壤中的生物有效养分具有两个基本特点:一是以矿土壤中的生物有效养分具有两个基本特点:一是以矿质养分为主;二是位置接近植物根表或短期内可以迁质养分为主;二是位置接近植物根表或短期内可以迁移到根表的有效养分。移到根表的有效养分。土壤有效养分示意图土壤有效养分示意图212.化学有效养分
3、化学有效养分1.生物有效养分生物有效养分Root system soil has only 3% of the topsoil volume.有效养分的指标有效养分的指标数量指标数量指标-化学有效养分化学有效养分强度因素与容量因素指标强度因素与容量因素指标缓冲容量指标缓冲容量指标养分位指标养分位指标生物学指标生物学指标数量指标数量指标化学有效养分的提取化学有效养分的提取化学有效养分测定值的相对性化学有效养分测定值的相对性化学有效养分临界值的确化学有效养分临界值的确化学有效养分化学有效养分 指采用化学方法从土壤中提取出来的有效养分,主要包指采用化学方法从土壤中提取出来的有效养分,主要包括可容性的
4、离子态与简单分子态养分,易分解态和交换吸附态括可容性的离子态与简单分子态养分,易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。养分以及某些气态养分。化学有效养分的含义化学有效养分的含义 土壤养分形态与养分有效性的关系是指土壤中存土壤养分形态与养分有效性的关系是指土壤中存在的矿质养分存在形态,主要包括可溶性的离子态、在的矿质养分存在形态,主要包括可溶性的离子态、简单分子态养分,易分解态、交换吸附态、难溶态养简单分子态养分,易分解态、交换吸附态、难溶态养分内以及某些气态养分。养分的形态通常可以采用不分内以及某些气态养分。养分的形态通常可以采用不同的化学方法从土壤中提取出来。所以我们通常其为同的化学方法从
5、土壤中提取出来。所以我们通常其为化学有效性。化学有效性。 提取土壤有效养分的化学浸提剂因营养元素和土提取土壤有效养分的化学浸提剂因营养元素和土类型的不同而异。提取原理在化学法之外,还有物理类型的不同而异。提取原理在化学法之外,还有物理化学方法(如电超滤法)。化学方法(如电超滤法)。 化学试剂模拟根系吸收化学试剂模拟根系吸收 有效氮:有效氮: 有效磷:有效磷: 有效钾:有效钾:化学有效养分的提取化学有效养分的提取水溶性养分有效性高水溶性养分有效性高交换态养分易被作物吸收交换态养分易被作物吸收难溶性养分有效性低难溶性养分有效性低养分形态与养分有效性的关系养分形态与养分有效性的关系养分形态的相对性养
6、分形态的相对性养养分分的的形形态态是是相相互互转转化化化学有效养分测定值的相对性化学有效养分测定值的相对性不同化学浸提方法所测出的不同化学浸提方法所测出的“有效养分有效养分”的数值的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型,不同方法间在很大程度上取决于浸提剂的类型,不同方法间缺乏相互比较的基础。缺乏相互比较的基础。不同提取剂结果不同不同提取剂结果不同不同方法结果不同不同方法结果不同不同条件结果不同不同条件结果不同 同一结果有效性不同同一结果有效性不同15 15 种土壤有效磷的平均含量(不同提取剂提取)种土壤有效磷的平均含量(不同提取剂提取)方法方法方法方法 提取剂提取剂 有效磷有效磷(mg/kg)
7、(mg/kg) OlsenOlsen法法 NaHCO3 NaHCO3 24.9 24.9 MachiqinMachiqin法法 (NH4)CO3 (NH4)CO3 23.923.9Al-AbbasAl-Abbas法法 NaOH+Na2C2O4 NaOH+Na2C2O4 30.430.4双酸法双酸法 HCl+H2SO4 HCl+H2SO4 29.429.4MehlichMehlich法法 Hac+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA Hac+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA 70.1 70.1 SoltanpourSoltanpour法法 NH4HCO3+DTPA NH4HCO3
8、+DTPA 14.814.8MeugepqkobMeugepqkob法法 (NH4)2C2O4+NH4HCO3 (NH4)2C2O4+NH4HCO3 46.946.9化学有效养分临界值的确定化学有效养分临界值的确定通过生物实验确定临界值通过生物实验确定临界值测定值往往与作物吸收量不一致测定值往往与作物吸收量不一致根据作物、土壤条件校正根据作物、土壤条件校正不同地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系不同地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系80160240255075土壤含磷量土壤含磷量(pmg/kg)(pmg/kg)建议施磷量建议施磷量(kg/ha)(kg/ha) 由于化学浸提法测得有效养分是相对
9、值,在应由于化学浸提法测得有效养分是相对值,在应用前需要与生物试验的结果进行相关研究。化学有用前需要与生物试验的结果进行相关研究。化学有效养分测定数值有时很难反映植物的生长状况和产效养分测定数值有时很难反映植物的生长状况和产量水平。量水平。 化学有效养分与植物吸收的相关性化学有效养分与植物吸收的相关性化学有效养分在推荐施肥中的应用化学有效养分在推荐施肥中的应用 在实际中常用化学有效养分含量作为在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。推荐施肥的依据。强度因素与容量因素强度因素与容量因素强度因素强度因素容量因素容量因素养分的强度因素(养分的强度因素(I I) 强度因素是指土壤溶液中养分的浓
10、度强度因素是指土壤溶液中养分的浓度, , 是土是土壤养分内供应的主要因子。壤养分内供应的主要因子。养分的容量因素(养分的容量因素(Q Q) 容量因素是指土壤中有效养分的数量,也就是容量因素是指土壤中有效养分的数量,也就是不断补充强度因子的库容量。不断补充强度因子的库容量。 强度因素与容量因素强度因素与容量因素 容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容里量的大小,还决定于储存养分释放的难易程度。这里量的大小,还决定于储存养分释放的难易程度。这要受到土壤、水分、温度、通气等土壤条件以及植物要受到土壤、水分、温度、通气等土壤条件以及植物根系生长的影响。根系
11、生长的影响。土壤溶液中养分浓度土壤溶液中养分浓度活性养分库活性养分库在生长期内在生长期内释放的养分释放的养分土壤矿物和土壤矿物和有机残留物有机残留物田间根系体积田间根系体积强度强度容量容量快快慢慢很慢很慢土壤养分强度与土壤养分强度与容量因素示意图容量因素示意图缓冲容量缓冲容量(缓冲因素缓冲因素Q/I ) 表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养分供应的速度,反映强度随数量变化的关系。可以用分供应的速度,反映强度随数量变化的关系。可以用Q/Q/I I 的比率来表示,比率越大,土壤养分的缓冲的比率来表示,比率越大,土壤养分的缓冲力就越强。力就越强。 应用
12、强度应用强度/ /容量关系描述土壤养分有效性,可以容量关系描述土壤养分有效性,可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。土壤溶液中土壤溶液中K+K+的强度的强度(I)(I)两种不同容量土壤对两种不同容量土壤对K+K+缓冲力比较的图示缓冲力比较的图示QII土壤土壤A 土壤土壤B土壤土壤A土壤土壤B养分释放速率养分释放速率测定养分释放速率,目前用了一个新的方法:测定养分释放速率,目前用了一个新的方法: 树脂法树脂法 树脂法树脂法t t树指吸收的磷量树指吸收的磷量t t时间时间常数常数b b起始磷的浓度起始磷的浓度电超滤电超滤()采用模拟植物吸收的方式,测定
13、植物吸收养分后,土壤采用模拟植物吸收的方式,测定植物吸收养分后,土壤固相养分的释放,这一方法可以测定不同吸收强度下养分释固相养分的释放,这一方法可以测定不同吸收强度下养分释放的速率。放的速率。)土壤与水的悬浊液装满中心槽)土壤与水的悬浊液装满中心槽)用半透膜与两边的电极模隔开)用半透膜与两边的电极模隔开)在控制电压的情况下通直流电)在控制电压的情况下通直流电)溶液中的离子向两极运动)溶液中的离子向两极运动)土壤固相离子释放出来)土壤固相离子释放出来 即养分自由能,定是用热力学能量的观念来表示土即养分自由能,定是用热力学能量的观念来表示土壤溶液中养分的有效性,用自由能的大小表示养分被植壤溶液中养
14、分的有效性,用自由能的大小表示养分被植物吸收的难易程度,自由能越大,吸收越容易,有效性物吸收的难易程度,自由能越大,吸收越容易,有效性越高。越高。决定养分的效性大小的不是土壤中养分的多少,而决定养分的效性大小的不是土壤中养分的多少,而是养分的自由能。是养分的自由能。作物吸收养分如用人们从水井中打水,其难易程度作物吸收养分如用人们从水井中打水,其难易程度决定于水位(势能)的高位,而不决定于井中水的多少。决定于水位(势能)的高位,而不决定于井中水的多少。养分位养分位养分位养分位 即养分自由能,定是用热力学能量的观念来表示土即养分自由能,定是用热力学能量的观念来表示土壤溶液中养分的有效性,用自由能的
15、大小表示养分被植壤溶液中养分的有效性,用自由能的大小表示养分被植物吸收的难易程度,自由能越大,吸收越容易,有效性物吸收的难易程度,自由能越大,吸收越容易,有效性越高。越高。 养分的自由能受土壤中养分的数量,土壤的性质,养分的自由能受土壤中养分的数量,土壤的性质,土壤中的水分及其它因素的影响是一个较为合理的有效土壤中的水分及其它因素的影响是一个较为合理的有效性指标。性指标。自由能是一系列变数的函数自由能是一系列变数的函数包括:温度、压力、各组分的质度包括:温度、压力、各组分的质度即:()即:()温度压力温度压力各组分质度各组分质度养分位的原理养分位的原理 有效氮等指标通常不能反映土壤氮素的有效有
16、效氮等指标通常不能反映土壤氮素的有效性,故通常用以下指标。性,故通常用以下指标。矿化量矿化的数量,绝对量矿化量矿化的数量,绝对量矿化率矿化量占有机氮的百分比,相对量矿化率矿化量占有机氮的百分比,相对量土壤氮素的有效性土壤氮素的有效性生物学指标生物学指标用生物作为指标用生物作为指标, , 如如: :幼苗值幼苗值幼苗值幼苗值=- *100%施肥区生物量施肥区生物量-不施肥区生物量不施肥区生物量施肥区生物量施肥区生物量施肥区施肥区不施肥区不施肥区各有优点,也有缺陷各有优点,也有缺陷有效性指标的优劣有效性指标的优劣 养分迁移与养分有效性养分迁移与养分有效性2养分的位置与有效性养分的位置与有效性养分向根
17、表的迁移养分向根表的迁移土壤养分的空间有效性土壤养分的空间有效性 养分迁移与养分有效性养分迁移与养分有效性2养分位置与有效性养分位置与有效性 土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收,土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收,成为实际有效养分。对于整个土体来说,植物根系仅成为实际有效养分。对于整个土体来说,植物根系仅占据极少部分空间,平均根系土壤容积百分数大约为占据极少部分空间,平均根系土壤容积百分数大约为3%3%。因而。养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性。因而。养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。是十分重要的。位置影响养分有效性的原因位置影响养分有效性的原因作物根系分
18、布的范围有限作物根系分布的范围有限作物根系周围的有效养分有限作物根系周围的有效养分有限养分必须向根表的迁移养分必须向根表的迁移123土壤土壤根根地上部地上部(1 1、截获、截获 2 2、质流、质流 3 3、扩散)、扩散)植物根获取土壤养分的模式图植物根获取土壤养分的模式图养分向根表的迁移养分向根表的迁移 土壤中养分到达根表有两种机理:其一是根对土土壤中养分到达根表有两种机理:其一是根对土壤养分的主动截获;其二是在植物生长与代谢活动壤养分的主动截获;其二是在植物生长与代谢活动(如蒸腾、吸收等)的影响下,土壤养分向根表的迁(如蒸腾、吸收等)的影响下,土壤养分向根表的迁移。移。 截获是指根直接从所接
19、触的土壤中获取养分而不截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分,它主要决定于根系容积大小和土壤中有积中的养分,它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。效养分的浓度。养分向根表的迁移的方式养分向根表的迁移的方式质流质流扩散扩散质流质流 植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差,土壤溶液中的养分随水体之间出现明显水势差,土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。其特点是运输养分数量多,养分流向根表迁移。其特点是运输养分数量多,养分迁移的
20、距离长。养分通过质流到达根部的数量取迁移的距离长。养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。质流的动力质流的动力-水分蒸腾水分蒸腾质流输送的养分量质流输送的养分量 质流运送的养分质流运送的养分= =土壤溶液养分浓度土壤溶液养分浓度* *植物植物全生育期水分蒸腾量全生育期水分蒸腾量影响质流的因素影响质流的因素土壤溶液养分浓度土壤溶液养分浓度植物全生育期水分蒸腾量植物全生育期水分蒸腾量1)1)土壤饱和水溶液中几种养分的浓度土壤饱和水溶液中几种养分的浓度* *养分种类养分种类NONO3 3- -NHNH4 4+ +H H2 2PO
21、PO4 4- - +HPO+HPO4 42-2-K K+ +CaCa 2+2+SOSO4 42-2-MgMg 2+2+养分浓度养分浓度(mmol/L)(mmol/L) 0.1-2.00.1-2.00.1-2.00.1-2.00.001-0.020.001-0.020.1-1.00.1-1.00.1-5.00.1-5.00.1-10.00.1-10.00.1-5.00.1-5.0*土壤是美国北部中性淋溶土土壤是美国北部中性淋溶土作物全生育期的水分蒸腾量作物全生育期的水分蒸腾量玉米的水分吸收与根际钠,氯积累的关系玉米的水分吸收与根际钠,氯积累的关系 水分吸收水分吸收(蒸腾(蒸腾ml/cm10)氯(
22、氯(Cl -)( mg/Kg )钠(钠(Na+)(mg/kg) 根表电导率根表电导率(nS/cm)土体土体 根际根际 根表根表 土体土体 根际根际 根表根表0.380.460.820.95310 410 580 220 340 410 1.38360 430 650 280 330 450 2.28430 660 970 360 490 680 3.79440 640 1280 380 570 900 5.02当根系截获和质流作用不能想植物提供足够的当根系截获和质流作用不能想植物提供足够的养分时,根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度养分时,根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低,并在根表
23、垂直方向上出现养分浓度梯度明显降低,并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差,从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输。土差,从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输。土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。扩散壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。扩散速率主要取决于扩散系数。速率主要取决于扩散系数。扩散扩散扩散的动力扩散的动力养分浓度梯度养分浓度梯度扩散输送的养分量扩散输送的养分量直接法:直接法: 直接测定扩散系数计算直接测定扩散系数计算, ,很难很难间接法:间接法: 扩散输送的养分量植物吸收总量根系截获量扩散输送的养分量植物吸收总量根系截获量养分质流量养分质流量部分养分离子在不同介质中的扩散系数部
24、分养分离子在不同介质中的扩散系数K+K+H H2 2POPO4-4-NO3-NO3-Ca2+Ca2+Mg2+Mg2+K+K+H2PO4-H2PO4-NO3-NO3-25250 0C C水水25250 0C C水水25250 0C C水水25250 0C C水水25250 0C C水水土土 壤壤土土 壤壤土土 壤壤1.981.981010-5-50.890.891010-5-51.901.901010-5-50.780.781010-5-50.700.701010-5-51010-7-71010-8-81010-8-81010-11-111010-6-61010-7-7离子种类离子种类 介介 质
25、质 扩散系数扩散系数D D(cmcm2 2/s/s)影响扩散的因素影响扩散的因素浓度梯度浓度梯度土壤性质土壤性质不同养分不同不同养分不同不同作物不同不同作物不同不同时期不同不同时期不同质流与扩散的贡献质流与扩散的贡献不同迁移方式对植物养分供应的贡献不同迁移方式对植物养分供应的贡献 在植物养分吸收总量中,通过根系截获的数量很在植物养分吸收总量中,通过根系截获的数量很少。大多数情况下,质流和扩散是植物根系获取养少。大多数情况下,质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。对于不同各种营养元素来说,不同分的主要途径。对于不同各种营养元素来说,不同供应方式的贡献是各不相同的,钙、镁和氮(供应方式的贡献是各
26、不相同的,钙、镁和氮(NO3-NO3-)主要靠质流供应,而主要靠质流供应,而H2PO4-H2PO4-、K+K+、NH4+NH4+等扩散是主等扩散是主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下,土壤溶液中浓要的迁移方式。在相同蒸腾条件下,土壤溶液中浓度高的元素,质流供应的量就大。度高的元素,质流供应的量就大。不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献* * *根据根据BaeberBaeber(19741974)估计,根容积等于土壤容积的)估计,根容积等于土壤容积的1%1% “available”in Total uptake Supply (kg/ha) by the tops
27、oil by cropsNutrient (kg/ha) (k/ha) Interception Mass flow DiffusionCalcium 4000 45 40 90 -Magnesium 800 35 8 75 -Potassium 300 110 3 12 95Phosphorus 100 30 1 0.12 28.9不同迁移方式对根系养分的相对贡献不同迁移方式对根系养分的相对贡献* *影响养分移动的因素影响养分移动的因素 养分向根表的迁移受到根系吸收和土壤供应两养分向根表的迁移受到根系吸收和土壤供应两方面的影响方面的影响, ,影响因子包括多个方面影响因子包括多个方面土壤湿度土
28、壤湿度增加土壤湿度,可使土壤表面水膜加厚,一增加土壤湿度,可使土壤表面水膜加厚,一方面这能增加根表与土粒间的接触吸收;另一方方面这能增加根表与土粒间的接触吸收;另一方面又可减少养分扩散的曲径,从而提高养分扩散面又可减少养分扩散的曲径,从而提高养分扩散速率。速率。土壤含水量对土壤含水量对K+K+扩散率的影响(扩散率的影响(mg/cm2mg/cm2天)天)土壤交换性钾含量土壤交换性钾含量(K K+ +cmol/kgcmol/kg)0.41 2 4 8 100.41 2 4 8 104.10 40 55 78 754.10 40 55 78 75土壤含水量土壤含水量4% 10% 20% 30%4%
29、10% 20% 30%施肥可增加土壤溶液中养分的浓度,直接增加质施肥可增加土壤溶液中养分的浓度,直接增加质流和截获的供应量。同时,施肥加大了土体与根表间流和截获的供应量。同时,施肥加大了土体与根表间的养分浓度差,也增加了养分扩散迁移量。的养分浓度差,也增加了养分扩散迁移量。施肥施肥交换性钾交换性钾 (mmol/kg (mmol/kg 土土) )2 26 6D =27D =271010-7-70 04 4 6 68 8 1010 1212距根表距离距根表距离 (mm)(mm)8 8101012124 42 20 0施肥土壤施肥土壤D = 5.3D = 5.3 10-7 10-7未施肥土壤未施肥土
30、壤D = 1.2D = 1.210-710-7耗竭土壤耗竭土壤施钾对提高土壤钾有效性的影响施钾对提高土壤钾有效性的影响(D D为扩散系数为扩散系数 单位:单位:cm2/scm2/s)养分的吸附与固定养分的吸附与固定吸附与固定使磷、钾、锌、锰吸附与固定使磷、钾、锌、锰 铁等营养元铁等营养元素的移动性变小。向土壤直接供应有机螯合态素的移动性变小。向土壤直接供应有机螯合态肥料,或者施用有机肥,可减少养分的吸附和肥料,或者施用有机肥,可减少养分的吸附和固定。固定。燕麦对无机态与有机态磷源的吸收量燕麦对无机态与有机态磷源的吸收量来自肥料中的磷来自肥料中的磷 吸收量(吸收量(P mg/P mg/盆)盆)
31、占总百分率占总百分率Ca(HCa(H2 2POPO4 4) )2 2 1 12 2.1 2.3 19 .1 2.3 19 BAPABAPA* * 16.5 6.4 39 16.5 6.4 39 磷肥种类磷肥种类 磷总吸收量磷总吸收量(P mg/P mg/盆)盆)* *BAPABAPA系有机态含磷化合物系有机态含磷化合物土壤养分生物有效性土壤养分生物有效性3土壤养分生物有效性的含义土壤养分生物有效性的含义 指土壤中矿质态养分受生物的影响而使其有效指土壤中矿质态养分受生物的影响而使其有效性发生变化。如在根系生长与吸收的作用下,土壤性发生变化。如在根系生长与吸收的作用下,土壤中养分的有效化过程以及环
32、境因素对养分有效化的中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响发生改变。影响发生改变。 指土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化;指土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化;指根对养分的获得与养分向根表迁移的方式和速度指根对养分的获得与养分向根表迁移的方式和速度是在根系生长与吸收的作用下,土壤中养分的有效是在根系生长与吸收的作用下,土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响。化过程以及环境因素对养分有效化的影响。生物因子生物因子环境因子环境因子影响养分有效性的因素影响养分有效性的因素生物因子生物因子土壤动物土壤动物土壤微生物土壤微生物植物植物如如: :蚯蚓蚯蚓土壤动物土壤动物养分
33、的活化养分的活化养分的保存养分的保存矿物的分解矿物的分解有机养分的矿化有机养分的矿化养分的转化养分的转化土壤微生物土壤微生物植物植物根系活力根系活力根系微域变化根系微域变化环境因子环境因子pHpH水分状况水分状况土壤土壤 性质性质 根系特性与养分有效性根系特性与养分有效性4植物根系的特性植物根系的特性形态结构形态结构根毛根毛根系深度与底层土壤养分的有效性根系深度与底层土壤养分的有效性根系密度与养分空间有效性根系密度与养分空间有效性根系特性根系特性 ( (须根系须根系) ) ( (直根系直根系) )形态结构形态结构 单子叶植物的根属须根系,粗细比较均匀,根长单子叶植物的根属须根系,粗细比较均匀,
34、根长和表面积都比较大。双子叶植物的根属直根系,粗细和表面积都比较大。双子叶植物的根属直根系,粗细悬殊较大,根长和总吸收表面积都小于须根系。悬殊较大,根长和总吸收表面积都小于须根系。根毛根毛 除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛少而除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛少而短之外,大多数农作物的根系都有根毛。根毛的存在短之外,大多数农作物的根系都有根毛。根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离,增加总吸收表面积。缩短了养分迁移到根表的距离,增加总吸收表面积。根毛的另一作用是加强共质体的养分运输。根毛的另一作用是加强共质体的养分运输。根根 毛毛根毛长度:根毛长度: 0.1-1.5 mm, 0.1-1
35、.5 mm, 直径:直径: 5-25 5-25 mol/L, mol/L, 数量:数量:5 5 10107 7-5-510108 8 hairs/cmhairs/cm2 2 root surface, root surface, area of root surface increases 220 timesarea of root surface increases 220 times植物根系形态与施磷生长效应间的关系(地上部干植物根系形态与施磷生长效应间的关系(地上部干物重物重mg/mg/株)株) 植物种类植物种类 根形态根形态直径(直径(cmcm) 根毛根毛 施磷量(施磷量(mg/kgm
36、g/kg) 0 10 30 900 10 30 90罗汉松罗汉松龙龙 葵葵1 1 无无0.20.3 0.20.3 无无0.10.2 0.10.2 少量少量0.10.2 0.10.2 多而长多而长9 9 11 299 9 11 293 3 5 713 3 5 7110 16 38 6110 16 38 612 9 60 2432 9 60 2430 0钾吸收速率钾吸收速率 (pmolcm(pmolcm-1-1s s-1-1) )0.10.10.20.20.30.30.40.40.50.50 02020404060608080根毛园柱体的容积根毛园柱体的容积 (mm(mm3 3 /cm) /cm)
37、洋葱洋葱玉米玉米黑麦草属黑麦草属番茄番茄油菜油菜0.60.6在粉沙土壤上,植物根毛容积对吸在粉沙土壤上,植物根毛容积对吸K K+ +速率的影响速率的影响6 6种作物根系和根毛种作物根系和根毛 性状的比较性状的比较 作物种类作物种类 根半径根半径 (mm mm ) 0.108 0.108 0.124 0.124 0.056 0.056 0.107 0.107 0.225 0.225 0.1070.107 56056012701270890890165016501180118018101810根毛长度根毛长度(umum) 290 290 300 300 600 600 430 430 40 40
38、4040 根毛直径根毛直径 (umum) 5.7 5.7 4.8 4.8 3.9 3.9 4.3 4.3 11.0 11.0 4.0 4.0 根毛表面根毛表面/ /根表面根表面 0.7 0.7 1.6 1.6 3.8 3.8 2.5 2.5 0.2 0.2 0.3 0.3 小小 麦麦 莴莴 苣苣 荞荞 麦麦 蕃蕃 茄茄 洋洋 葱葱 胡萝卜胡萝卜根毛数根毛数(条(条/cm/cm根)根)根系深度与底层土壤养分的有效根系深度与底层土壤养分的有效性性 根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。通常农作物的根深为和有效空间。通常农作物的根
39、深为50-100cm50-100cm。植物种类差异。植物种类差异和环境因素对根系分布深度有很大影响。和环境因素对根系分布深度有很大影响。春小麦不同生育期从各土层的相对吸磷率(春小麦不同生育期从各土层的相对吸磷率(% %)生育期生育期孕穗期孕穗期开花期开花期灌浆期灌浆期 舂小麦吸磷总量舂小麦吸磷总量(Kg/haKg/ha天)天)0.3450.3450.2650.2650.1450.145土层深度(土层深度(cmcm)83.3 8.1 5.9 2.783.3 8.1 5.9 2.758.8 17.8 16.3 7.158.8 17.8 16.3 7.167.4 15.5 12.0 5.167.4
40、15.5 12.0 5.1030 3150 5175 7690030 3150 5175 7690根系密度与养分空间有效性根系密度与养分空间有效性土层深度土层深度(cmcm)根系密度根系密度(cm/cmcm/cm3 3)养分供应的相对有效体积(养分供应的相对有效体积(% %)01001010107272 2 2磷磷 钾钾20 5020 505 125 12不同根密度情况下,土体向根供应磷、钾的相对有效体积不同根密度情况下,土体向根供应磷、钾的相对有效体积根系数量根系数量根毛根毛密度密度根冠比根冠比根体积根体积根表面积根表面积根毛根毛根系的重要形态参数根系的重要形态参数根系的代谢参数根系的代谢参
41、数根系阳离子代换量根系阳离子代换量根系代谢活力氧化力与还原力根系代谢活力氧化力与还原力根系的重要代谢参数根系的重要代谢参数根数计数法根数计数法根重:现已不常用,用称重法根重:现已不常用,用称重法根长:根长:直接法;用尺量直接法;用尺量间接法:方格交叉法间接法:方格交叉法随意剪断随意剪断当根总长大于米时,用厘米框格当根总长大于米时,用厘米框格当根长总长大于米时,用厘米框格当根长总长大于米时,用厘米框格根长根长11/1411/14交叉数交叉数框格边长框格边长根系参数的意义及其研究方法根系参数的意义及其研究方法根表面积最常用的参数根表面积最常用的参数直接法:根长直接法:根长平均直径平均直径间接法、光
42、电法、表面积仪间接法、光电法、表面积仪注意:)根不能重叠注意:)根不能重叠)不能透明,通常用染料加深)不能透明,通常用染料加深根系参数的意义及其研究方法根系参数的意义及其研究方法根系参数的意义及其研究方法根系参数的意义及其研究方法吸附法:把洗净的根系浸入染料中,停留一定时间,吸附法:把洗净的根系浸入染料中,停留一定时间,根据根系对染料的吸附量来估根据根系对染料的吸附量来估计根系表面积。计根系表面积。伤流量:伤流量:根压的作用,与根系养分吸收关系密切:根压的作用,与根系养分吸收关系密切:根茎离地面处切数,收集伤流液。根茎离地面处切数,收集伤流液。根系参数的意义及其研究方法根系参数的意义及其研究方
43、法根系氧化还原能力:根系氧化还原能力:植物生理学用已测定植物生理学用已测定萘胺法测定根系氧化力萘胺法测定根系氧化力法测定根系还原力法测定根系还原力(氮化三苯基四氮唑)(氮化三苯基四氮唑)根系参数的意义及其研究方法根系参数的意义及其研究方法根系活力研究法:根系活力研究法:根系阳离子代换量()根系阳离子代换量()用盐酸代换用盐酸代换用置换用置换测定浓度中氢离子浓度测定浓度中氢离子浓度根系参数的意义及其研究方法根系参数的意义及其研究方法土壤物理因素土壤物理因素土壤养分状况土壤养分状况土壤土壤pHpH与钙、铝等阳离子的浓度与钙、铝等阳离子的浓度有机物有机物影响根系生长的环境因素影响根系生长的环境因素(
44、一)土壤物理因素(一)土壤物理因素 土壤容重增加意味着紧实度变大,大孔隙减少,土壤容重增加意味着紧实度变大,大孔隙减少,根的伸长速度降低,平均直径减少。主根伸长受阻根的伸长速度降低,平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展,形成密集的表层根系。会激发侧根的发展,形成密集的表层根系。 通常根系生长最适温度范围在通常根系生长最适温度范围在20250C20250C之间,土之间,土壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。不同容重土壤上大麦幼苗根系生长情况不同容重土壤上大麦幼苗根系生长情况1.35g/cm31.50g/cm3根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影
45、响根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响10oC15oC20oC25oC30oC35oC增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响,其中以供应硝酸盐最分浓度对根系形态有明显影响,其中以供应硝酸盐最为突出。为突出。矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系;而铵盐的存在则增加根毛的密度之间呈负相关关系;而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度度与长度。(二)土壤养分状况(二)土壤养
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