果蔬采后生理(研究生)

1、1果蔬采后生理果蔬采后生理Postharvest Physiology 2u采后生理采后生理，是植物学的一个分支，它主要是研究农作物采收以后，是植物学的一个分支，它主要是研究农作物采收以后体内生理代谢变化及其调控的一门理论学科。体内生理代谢变化及其调控的一门理论学科。 u果蔬生命周期果蔬生命周期 生长生长(growth)：果蔬产品细胞分裂和膨大的过程。果蔬产品细胞分裂和膨大的过程。 成熟成熟(maturation)：果蔬产品生长发育的最后阶段，达到果蔬产品生长发育的最后阶段，达到 可采收的程度。可采收的程度。 完熟完熟(ripening)：某些果实达到最佳食用品质的过程。某些果实达到最佳食用品

2、质的过程。 衰老衰老(senescence)：成熟或后熟后，果蔬组织崩溃，细胞成熟或后熟后，果蔬组织崩溃，细胞 死亡的过程。死亡的过程。序言3 第一章第一章 果蔬成熟期间形态结构和果蔬成熟期间形态结构和生长化学的变化生长化学的变化 Configuration structure and growth chemistry changes during ripening of fruits and vegetables 4第一节第一节 果蔬成熟期间组织结构的变化果蔬成熟期间组织结构的变化一、组织结构的变化一、组织结构的变化表皮组织结构的变化：表皮细胞形状扁平，排表皮组织结构的变化：表皮细胞形状扁平

3、，排列紧密，无间隙列紧密，无间隙(clearance)，常形成角质层，常形成角质层(cuticle)。表皮上还分布有气孔。表皮上还分布有气孔(stoma)和皮和皮孔孔(lenticel)，有的还分化出表皮毛覆盖于外，有的还分化出表皮毛覆盖于外表。既起到防止外来损伤和病虫侵入的作用，表。既起到防止外来损伤和病虫侵入的作用，有具有调节呼吸和蒸腾作用的功能，是植物的有具有调节呼吸和蒸腾作用的功能，是植物的保护组织。保护组织。56 内部薄壁组织的变化：内部薄壁组织的变化：决定果蔬可食部分决定果蔬可食部分的品质，担负吸收、同化、贮藏、通气、的品质，担负吸收、同化、贮藏、通气、传递的功能。随着成熟的进行，

4、细胞间隙传递的功能。随着成熟的进行，细胞间隙增大。增大。789二、成熟与衰老期间细胞结构的变化二、成熟与衰老期间细胞结构的变化n核糖体核糖体(ribosome)数目减少及叶绿体数目减少及叶绿体(chloroplast)破坏，以后是内质网破坏，以后是内质网(endoplasm net)和高尔基体消失，液泡和高尔基体消失，液泡(vacuole)膜在微器官完全解体之前崩溃膜在微器官完全解体之前崩溃n线粒体线粒体(chondriosome/mitochondrion)可以保持到衰老晚期。细胞核可以保持到衰老晚期。细胞核(nucleus)和质膜和质膜(cytoplasm membrane)最后被最后被破

5、坏，质膜的崩溃标志着细胞死亡。破坏，质膜的崩溃标志着细胞死亡。10第二节第二节 蛋白质的合成与磷脂代谢蛋白质的合成与磷脂代谢Synthesize of protein and metabolism of phosphorus lipids一、蛋白质一、蛋白质RNA的合成的合成 在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都是由酶所催在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都是由酶所催化，而酶本身就是蛋白质。研究表明果蔬成熟期间蛋化，而酶本身就是蛋白质。研究表明果蔬成熟期间蛋白质均出现净增加。蛋白质合成速率增加表示成熟时白质均出现净增加。蛋白质合成速率增加表示成熟时组织代谢速率加强，如果蛋白质合成受到抑制则不成

6、组织代谢速率加强，如果蛋白质合成受到抑制则不成孰。抑制果实内源乙烯生成，则成熟推迟，蛋白质合孰。抑制果实内源乙烯生成，则成熟推迟，蛋白质合成同样也被推迟。说明成熟过程中蛋白质的合成是一成同样也被推迟。说明成熟过程中蛋白质的合成是一个重要步骤。个重要步骤。11二、核酸二、核酸(nucleic acid)代谢与成熟的关系代谢与成熟的关系 核酸代谢与成熟也密切相关。研究表明，核酸代谢与成熟也密切相关。研究表明，果实成熟阶段有新的果实成熟阶段有新的mRNA转录并翻译转录并翻译成新的蛋白质，奠定了果实成熟的生物成新的蛋白质，奠定了果实成熟的生物化学基础。使用化学基础。使用RNA合成抑制剂和蛋白合成抑制剂

7、和蛋白质合成抑制剂可以抑致成熟过程，表明质合成抑制剂可以抑致成熟过程，表明成熟过程需要基因表达。成熟过程需要基因表达。12三、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢三、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢 1、磷脂和生物膜的生理意义：磷脂约占细胞和亚细胞器、磷脂和生物膜的生理意义：磷脂约占细胞和亚细胞器膜构成成分的膜构成成分的30%-40%。 2、衰老期细胞膜的变化：膜脂破坏意味着膜结构发生变、衰老期细胞膜的变化：膜脂破坏意味着膜结构发生变化，一般来说植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是化，一般来说植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同时也是植物膜磷脂脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同时也是植物

8、膜磷脂分解脱脂作用（分解脱脂作用（deesterification）加强。）加强。 3、膜脂的过氧化作用：指不饱和脂肪酸发生的一系列自、膜脂的过氧化作用：指不饱和脂肪酸发生的一系列自由基反应。由基反应。 不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸 氢过氧化物氢过氧化物 短链挥发醛。短链挥发醛。13 4、植物组织中自由基产生与保护机制、植物组织中自由基产生与保护机制 n衰老植物组织中发现活性氧和自由基增加衰老植物组织中发现活性氧和自由基增加n自由基化学性质活泼，具有很强的氧化能力，对许多自由基化学性质活泼，具有很强的氧化能力，对许多生物功能分子有破坏作用，对细胞膜也起到破坏作用生物功能分子有破坏作用，对细胞膜也起

9、到破坏作用n植物的防御系统有酶促和非酶促。超氧化物歧化酶植物的防御系统有酶促和非酶促。超氧化物歧化酶（superoxidedismatase）就是植物细胞中最重要的）就是植物细胞中最重要的酶促保护机制之一。酶促保护机制之一。n非酶促自由基清除剂：非酶促自由基清除剂：VE、VC、苯甲酸、没食子酸丙、苯甲酸、没食子酸丙脂等。脂等。 14第三节第三节 果蔬成熟和衰老期间色、果蔬成熟和衰老期间色、香、味、营养及质地的变化香、味、营养及质地的变化Changes of color, aroma, flavor and hardness during ripening and senescence15品质品

10、质化学物质化学物质特点特点色色类胡萝卜素类胡萝卜素叶绿素叶绿素花青素花青素黄酮类色素黄酮类色素橙色、黄色橙色、黄色绿色绿色红、紫、兰色红、紫、兰色白、黄色白、黄色香香芳香物质芳香物质各种芳香味各种芳香味味味糖糖酸酸单宁单宁氨基酸氨基酸辣椒素、姜酮等辣椒素、姜酮等糖苷糖苷甜味甜味酸味酸味涩味涩味鲜味鲜味辣味辣味苦味苦味营养营养糖类、水分糖类、水分脂类、蛋白质脂类、蛋白质矿物质、维生素矿物质、维生素一般一般次之次之重要重要质地质地果胶物质果胶物质纤维素纤维素水分水分硬度、致密度、完整度硬度、致密度、完整度粗糙、细嫩粗糙、细嫩脆度脆度16一、果实的色素及在成熟衰老期间的变化：一、果实的色素及在成熟衰

11、老期间的变化：1、果蔬的色素：、果蔬的色素： 叶绿素叶绿素(chlorophyll) 类胡萝卜素类胡萝卜素(carotenoids) 花色素花色素(anthocyanin) 黄酮黄酮(flavone)类色素类色素172、成熟和衰老期间色素的变化、成熟和衰老期间色素的变化（1 1）叶绿素叶绿素(Chlorophyll)(Chlorophyll)n主要由叶绿素主要由叶绿素a a和和b b两种色素组成，二者在两种色素组成，二者在植物体内以植物体内以3:13:1的比例存在。的比例存在。n脂溶性色素；在碱性介质中稳定。脂溶性色素；在碱性介质中稳定。n生长发育过程中，合成大于分解；成熟采生长发育过程中，合

12、成大于分解；成熟采收期，合成停止，开始分解。收期，合成停止，开始分解。n低温、气调可有效抑制其降解。低温、气调可有效抑制其降解。18（2 2）类胡萝卜素类胡萝卜素n胡萝卜素、番茄红素、番茄黄素、辣椒红素、辣椒黄素、叶胡萝卜素、番茄红素、番茄黄素、辣椒红素、辣椒黄素、叶黄素黄素n由异戊二烯组成共轭多烯链由异戊二烯组成共轭多烯链 n果蔬中胡萝卜素的果蔬中胡萝卜素的85%是是胡萝卜素，存在于胡萝卜、南胡萝卜素，存在于胡萝卜、南瓜、番茄、辣椒等果蔬中瓜、番茄、辣椒等果蔬中n番茄红素、番茄黄素存在于番茄、西瓜、柑橘、杏等水果中番茄红素、番茄黄素存在于番茄、西瓜、柑橘、杏等水果中n叶黄素叶黄素 是胡萝卜素

13、的含氧衍生物，呈黄色或橙黄色，存在于是胡萝卜素的含氧衍生物，呈黄色或橙黄色，存在于各种果蔬中各种果蔬中n椒黄素、椒红素存在于辣椒、黄皮洋葱中，为黄色或白色椒黄素、椒红素存在于辣椒、黄皮洋葱中，为黄色或白色19（3） 花色素花色素3.1 3.1 基本结构为二基本结构为二- -苯基苯并芘喃环。花色素的颜苯基苯并芘喃环。花色素的颜 色随环境的色随环境的PHPH改变呈现不同的色泽。改变呈现不同的色泽。PH8.5 PH8.5 时为紫色，时为紫色，PH11PH11时为蓝色，在不同的时为蓝色，在不同的PHPH条件条件 下花色素分子的结构发生了变化，所以颜发下花色素分子的结构发生了变化，所以颜发 生了变化。生

14、了变化。3.2 3.2 花色素与金属离子结合生成青色的络合物后花色素与金属离子结合生成青色的络合物后 不受不受PHPH的影响。的影响。3.3 3.3 花色素对光和温度极其敏感花色素对光和温度极其敏感, ,光照和高温条件光照和高温条件 下很快变成褐色。下很快变成褐色。3.4 3.4 花色素易受氧化剂和抗坏血酸等影响而变色花色素易受氧化剂和抗坏血酸等影响而变色 20（4）黄酮类色素）黄酮类色素n水溶性色素，以游离或糖苷的形式存在于果水溶性色素，以游离或糖苷的形式存在于果蔬中，基本结构为蔬中，基本结构为2-苯基苯并芘喃酮苯基苯并芘喃酮n具有抗氧化，消除自由基，抗脂质过氧化活具有抗氧化，消除自由基，抗

15、脂质过氧化活性，预防心血管疾病以及抗菌，抗病毒，抗性，预防心血管疾病以及抗菌，抗病毒，抗过敏等功效过敏等功效n重要色素包括圣草苷、芸香苷、陈皮苷重要色素包括圣草苷、芸香苷、陈皮苷21二、挥发性二、挥发性(volatile)物质及其在成熟物质及其在成熟期间的变化：期间的变化：n果蔬芳香物质的组成：酯果蔬芳香物质的组成：酯(easter)类、类、醇醇(alcohol)类、萜类、萜(terpene)类为主，类为主，其次为醛其次为醛(aldehyde)类、酮类、酮(ketone)类，以及挥发酸等。类，以及挥发酸等。n挥发性物质在果蔬成熟期间的积累挥发性物质在果蔬成熟期间的积累22三、果蔬中的淀粉和糖及

16、其在成熟、衰老三、果蔬中的淀粉和糖及其在成熟、衰老期间的变化：期间的变化：n果蔬中的糖和淀粉：果蔬中的糖和淀粉：n糖和淀粉在贮藏期间的变化糖和淀粉在贮藏期间的变化23四、果蔬中的有机酸在生长、衰老期间的变化四、果蔬中的有机酸在生长、衰老期间的变化24n酸味是由酸味是由氢离子氢离子的性质决定的。的性质决定的。n果蔬中的酸味主要来自一些果蔬中的酸味主要来自一些有机酸有机酸，如，如柠檬酸、苹果酸、酒石酸（这三种酸统柠檬酸、苹果酸、酒石酸（这三种酸统称为果酸）等；称为果酸）等；n在某些果实和浆果中还含有少量的琥珀在某些果实和浆果中还含有少量的琥珀酸、草酸、苯甲酸、甲酸等。酸、草酸、苯甲酸、甲酸等。25

17、n果蔬中常见的几种酸味物质果蔬中常见的几种酸味物质n柠檬酸柠檬酸( (citric acid)citric acid)：在柑橘类及浆果类：在柑橘类及浆果类水果中含量最多，并且大多与苹果酸并存，水果中含量最多，并且大多与苹果酸并存，在柠檬中可达干重的在柠檬中可达干重的6-8%6-8%。n酸味圆滑、滋美，入口即可达到最高酸感，酸味圆滑、滋美，入口即可达到最高酸感，但后味延续较短。但后味延续较短。n注意：柠檬酸在冷水中比热水中易溶。注意：柠檬酸在冷水中比热水中易溶。26n苹果酸苹果酸 （malic acidmalic acid）存在于一切水果中，以）存在于一切水果中，以仁果类中最多。仁果类中最多。n

18、其酸味比柠檬酸强，酸味爽口，微有涩苦味。其酸味比柠檬酸强，酸味爽口，微有涩苦味。n酒石酸酒石酸（ tartaric acidtartaric acid），存在于许多水果中，），存在于许多水果中，以葡萄中含量最多，菠萝中也有。以葡萄中含量最多，菠萝中也有。n其酸味比柠檬酸、苹果酸都强，口感稍有涩感。其酸味比柠檬酸、苹果酸都强，口感稍有涩感。27n影响酸味的因素影响酸味的因素n含酸量含酸量n酸根酸根的种类的种类n解离度解离度n有无缓冲物质有无缓冲物质n糖的含量注意：糖的含量注意：糖酸比糖酸比n在味觉上酸味可降低糖味。在味觉上酸味可降低糖味。2829五、果蔬的硬度和质地五、果蔬的硬度和质地n水分水分

19、n果胶物质果胶物质n纤维素和半纤维素纤维素和半纤维素301 1、水分、水分n水分是果蔬的主要成分之一，决定了果蔬水分是果蔬的主要成分之一，决定了果蔬的新鲜度、脆度和口感。的新鲜度、脆度和口感。n果蔬中所含的水分数量因品种不同有很大果蔬中所含的水分数量因品种不同有很大的差异，一般为的差异，一般为75-9075-90，少数可达，少数可达96%96%。n一般新鲜的果蔬水分减少一般新鲜的果蔬水分减少5%5%，就会失去鲜，就会失去鲜嫩特性和食用价值。嫩特性和食用价值。31n果蔬组织中的水主要有三种存在形式：果蔬组织中的水主要有三种存在形式：n（1 1）游离水）游离水n（2 2）结合水）结合水n（3 3）

20、化合水）化合水322 2、果胶物质、果胶物质（1 1）原果胶）原果胶(pro-pectin)(pro-pectin)（2 2）果胶）果胶(pectin)(pectin)（3 3）果胶酸）果胶酸(pectin acid)(pectin acid) 纤维素纤维素原果胶原果胶 甲醇甲醇 可溶性果胶可溶性果胶 还原糖还原糖 果胶酸果胶酸 半乳糖醛酸半乳糖醛酸333 3、纤维素和半纤维素、纤维素和半纤维素（1 1）纤维素是植物细胞壁的主要化学组份之一，）纤维素是植物细胞壁的主要化学组份之一，决定细胞的弹性、收缩强度和可塑性。不同植决定细胞的弹性、收缩强度和可塑性。不同植物的相同部位，或同一植物的不同组织

21、或器官物的相同部位，或同一植物的不同组织或器官的细胞壁中，纤素的含量存在差异。的细胞壁中，纤素的含量存在差异。（2 2）纤维素是以）纤维素是以-1-1，4 4糖苷键连接的葡聚糖链糖苷键连接的葡聚糖链状分子。状分子。34（3）半纤维素是由木糖、阿拉伯糖、甘露糖、）半纤维素是由木糖、阿拉伯糖、甘露糖、葡萄糖等多种五碳糖和六碳糖组成的大分葡萄糖等多种五碳糖和六碳糖组成的大分子物质。子物质。（4）半纤维素不太稳定，可在果蔬体内分解）半纤维素不太稳定，可在果蔬体内分解为单体。既具有纤维素的支持功能，又具为单体。既具有纤维素的支持功能，又具有淀粉的贮藏功能。有淀粉的贮藏功能。35第四节第四节 果蔬中的维生

22、素与矿物质果蔬中的维生素与矿物质果蔬中的维生素及其在成熟、衰老中果蔬中的维生素及其在成熟、衰老中的变化的变化36n一、维生素一、维生素n1 1、维生素、维生素C C（Vitamin CVitamin C）n1.1 1.1 维生素维生素C C是所有具有抗坏血酸是所有具有抗坏血酸(ascorbic (ascorbic acid)acid)生物活性的化合物的统称生物活性的化合物的统称n1.2 1.2 维生素维生素C C广泛存在于水果及蔬菜中广泛存在于水果及蔬菜中, ,柑橘柑橘, ,枣枣, ,山楂山楂, ,番茄番茄, ,辣椒辣椒, ,豆芽等尤其多豆芽等尤其多37n2 2、维生素、维生素C C的降解因素

23、的降解因素n维生素维生素C C对氧化十分敏感对氧化十分敏感 n光和光和CuCu2+ 2+ ,Fe,Fe2+2+等金属离子可加速他的氧化等金属离子可加速他的氧化,PH,PH,氧浓度和水氧浓度和水分活度分活度AWAW等因素也对反应速度有很大的影响等因素也对反应速度有很大的影响n很容易的水解很容易的水解, ,形成一系列不具营养价值的物质形成一系列不具营养价值的物质. .维生素维生素C C降解的最终产物被认为参与风味物质形成或非酶褐变降解的最终产物被认为参与风味物质形成或非酶褐变38VC39二、果蔬中的矿物质二、果蔬中的矿物质1 1、在果蔬中的存在方式：、在果蔬中的存在方式：n呈无机金属态；呈无机金属

24、态；n有机金属盐类；有机金属盐类；n参与有机物质结合。参与有机物质结合。n2 2、分类：、分类：n常量元素常量元素n微量元素微量元素40第二章第二章 采前因素对果蔬采后生理采前因素对果蔬采后生理及贮藏性的影响及贮藏性的影响Effects of pre-harvest factors on postharvest physiology and storage ability of fruits and vegetables 41第一节第一节 环境因素的影响环境因素的影响Effects of environmental factors一一 、温度、温度(Temperature) 与其它因素相比，温

25、度对园艺产品的品质和与其它因素相比，温度对园艺产品的品质和耐贮性的影响更为重要。每种果蔬的生长发耐贮性的影响更为重要。每种果蔬的生长发育都有其适宜的温度范围和积温要求。在适育都有其适宜的温度范围和积温要求。在适宜温度范围内，温度越高，果蔬生长的发育宜温度范围内，温度越高，果蔬生长的发育期越短。温度对生长、果实着色、糖分、呼期越短。温度对生长、果实着色、糖分、呼吸强度、生理病害、耐贮性都有影响吸强度、生理病害、耐贮性都有影响42二、光照二、光照(Sunlight)n光照不足光照不足 营养积累不够营养积累不够n光照过强光照过强 日灼日灼n光质光质 尤其是紫外光与着色有关尤其是紫外光与着色有关三、降

26、雨三、降雨(Raining)n降雨过多降雨过多n干旱少雨干旱少雨43四、地理条件四、地理条件(Geography conditions) 纬度和海拔不同，生长期间温度、光照、纬度和海拔不同，生长期间温度、光照、 降雨量和空气的相对湿度会不同，从而影降雨量和空气的相对湿度会不同，从而影 响果蔬的生长发育、品质和耐贮性。响果蔬的生长发育、品质和耐贮性。44五、土壤结构五、土壤结构(Soil structure) 包括土壤的理化性状、营养状况、地下水包括土壤的理化性状、营养状况、地下水位高低等。大多数果蔬适合生长在土质疏位高低等。大多数果蔬适合生长在土质疏松、酸碱适中、营养充分、湿度适宜的土松、酸碱

27、适中、营养充分、湿度适宜的土壤中。壤中。45第二节第二节 栽培管理条件的影响栽培管理条件的影响 Effects of cultivation condition一、施肥一、施肥 (Fertilizing)：N、P、K、Ca、Mg、硼等硼等二、修剪二、修剪 (Pruning)：适当修剪和疏花疏果。：适当修剪和疏花疏果。三、灌溉三、灌溉(Irrigating): 灌溉不足和过分灌溉均会灌溉不足和过分灌溉均会影响果蔬的品质、产量和耐贮性。影响果蔬的品质、产量和耐贮性。46第三节第三节 果蔬生物学特性果蔬生物学特性 Biology nature of fruits and vegetables47一、

28、种类品种一、种类品种(Species and cultivars)： 不同种类品种的果蔬具有不同的生物学不同种类品种的果蔬具有不同的生物学 特性，其品质风味和贮藏性能也各异。特性，其品质风味和贮藏性能也各异。二、植株长势、树龄二、植株长势、树龄(The way of growth and plant age)48三、砧木三、砧木(Stock)：以甜橙用砧为例，如下表所示：以甜橙用砧为例，如下表所示49四、果实大小、结果部位四、果实大小、结果部位(Size and Position of fruit)50第四节第四节 采前喷施化学药剂采前喷施化学药剂(Pre-harvest spray of c

29、hemistry substances)51一、植物生长调节物质一、植物生长调节物质(Plant growth regulators)n促进生长促进成熟：吲哚乙酸、耐乙酸、促进生长促进成熟：吲哚乙酸、耐乙酸、2，4-D（2，4-二氯苯氧乙酸）等；二氯苯氧乙酸）等；n促进生长抑制成熟衰老：细胞分裂素、赤霉素、等；促进生长抑制成熟衰老：细胞分裂素、赤霉素、等；n抑制生长促进成熟：乙烯利、抑制生长促进成熟：乙烯利、B9、矮壮素（、矮壮素（CCC）等。等。n抑制生长抑制成熟：青鲜素、多效唑等。抑制生长抑制成熟：青鲜素、多效唑等。二、其它化学药剂二、其它化学药剂(Other chemistry subs

30、tances)：防腐剂、杀菌剂。：防腐剂、杀菌剂。52第三章第三章 果蔬采后生理学果蔬采后生理学Postharvest Physiology of Fruits and Vegetables53第一节第一节 果蔬采后的呼吸生理果蔬采后的呼吸生理(Respiration physiology)一、呼吸作用的生理意义一、呼吸作用的生理意义(Physiological significance of respiration)n维持生命维持生命n提供能量提供能量n提供原料提供原料n与抗病性有关与抗病性有关54二、呼吸作用的代谢途径二、呼吸作用的代谢途径(Approaches of respiratio

31、n metabolism)n1、糖酵解程序（、糖酵解程序（EMP Sequence）nGlucosenGlucose-1-PhosphatenGlucose-6-PhosphatenFructose-6- PhosphatenFructose-1，6-DiphosphatenPhosphoglyceraldehyde（磷酸甘油醛）（磷酸甘油醛）nPhosphodihydroxyacetone磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮n1，3-DiPhosphoglycerate（1，3-二磷酸甘油酸）二磷酸甘油酸）n3-Phosphoglycerate（3-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）n2-Phosphoglyce

32、rate（2-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）nPhosphoenolpyruvate（磷酸烯醇丙酮酸）（磷酸烯醇丙酮酸）nPyruvate（丙酮酸）（丙酮酸）55糖酵解分为两个阶段共糖酵解分为两个阶段共10个反应，每个个反应，每个分子葡萄糖经第一阶段共分子葡萄糖经第一阶段共5个反应，消个反应，消耗耗2个分子个分子ATP为耗能过程，第二阶段为耗能过程，第二阶段5个个反应生成反应生成4个分子个分子ATP为释能过程。为释能过程。56第一阶段第一阶段(1) 葡萄糖的葡萄糖的磷酸化磷酸化(phosphorylation of glucose) 进入细胞内的葡萄糖首先在进入细胞内的葡萄糖首先在己糖激酶己糖激酶(

33、hexokinase,HK)的作的作用下于第用下于第6位碳上被磷酸化生成位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose 6 phophate,G-6-P)。若葡萄糖来自于淀粉，则在淀粉磷酸化。若葡萄糖来自于淀粉，则在淀粉磷酸化酶（酶（starch phosphorylase）的作用下形成）的作用下形成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose 1 phophate, G-1-P)，进而在磷酸葡糖变位酶，进而在磷酸葡糖变位酶（phosphoglucomutase）的作用下转化为）的作用下转化为6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖。磷酸根由糖。磷酸根由ATP供给，这一过程不仅活化了葡萄糖，有利供给，这

34、一过程不仅活化了葡萄糖，有利于它进一步参与合成与分解代谢，同时还能使进入细胞的于它进一步参与合成与分解代谢，同时还能使进入细胞的葡葡萄糖不再逸出细胞。己糖激酶催化的反应不可逆，反应需萄糖不再逸出细胞。己糖激酶催化的反应不可逆，反应需要要消耗能量消耗能量ATP，Mg2+是反应的是反应的激活剂激活剂576-磷酸葡萄糖异构反应磷酸葡萄糖异构反应(isomerization of glucose-6-phosphate) 是由磷酸己糖异构酶是由磷酸己糖异构酶(phosphohexose isomerase)催化催化6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果磷酸果糖糖(fructose-6-phos

35、phate,F-6-P)的过程，此反的过程，此反应可逆。应可逆。58(3) 6-磷酸果糖磷酸化磷酸果糖磷酸化(phosphorylation of fructose-6-phosphate)此反应是此反应是6磷酸果糖第一位上的磷酸果糖第一位上的C进一步磷酸化生进一步磷酸化生成成1,6-二磷酸果糖，磷酸根由二磷酸果糖，磷酸根由ATP供给，催化反供给，催化反应的酶是应的酶是磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(phosphofructokinase,PFK )。此反应是不可逆。此反应是不可逆反应，它是糖的有氧氧化过程中最重要的限速酶，反应，它是糖的有氧氧化过程中最重要的限速酶，它也是变构酶，它也是变构酶，柠檬

36、酸柠檬酸、ATP等是变构抑制剂，等是变构抑制剂，ADP、AMP、Pi、1,6-二磷酸果糖等是变构激活二磷酸果糖等是变构激活剂。剂。59(4)1，6-二磷酸果糖裂解反应二磷酸果糖裂解反应(cleavage of fructose-1,6-diphosphate)醛缩酶醛缩酶(aldolase)催化催化1，6-二磷酸果糖生二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，此反应磷酸甘油醛，此反应是可逆的。是可逆的。60(5)磷酸二羟丙酮的异构反应磷酸二羟丙酮的异构反应(isomerization of dihydroxyacetonephosphate)n磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶(t

37、riose phosphate isomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为催化磷酸二羟丙酮转变为3磷磷酸甘油醛，此反应也是可逆的。酸甘油醛，此反应也是可逆的。n到此到此1分子葡萄糖生成分子葡萄糖生成2分子分子3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗通过两次磷酸化作用消耗2分子分子ATP。612.第二阶段：第二阶段：(6) 3-磷酸甘油醛氧化反应磷酸甘油醛氧化反应(oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate 此反应由此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3phosphatedehydrogenase)催化催化3-

38、磷酸甘油醛氧化脱氢磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成含有并磷酸化生成含有1个个高能磷酸键高能磷酸键的的1，3二磷酸甘油酸，二磷酸甘油酸，本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD+生成生成NADH+H+，磷酸根来自无机磷酸。，磷酸根来自无机磷酸。62(7) 1,3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应 在磷酸甘油酸激酶在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下，催化下，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油酸，同时其酸甘油酸，同时其C1上的高能磷酸根转移给上的高能磷酸根转移给ADP

39、生成生成ATP，这种底物氧化过程中产生的能量直接将，这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程，称为的过程，称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化。此激酶催化的反应是可逆的。的反应是可逆的。633-磷酸甘油酸的变位反应磷酸甘油酸的变位反应 在磷酸甘油酸变位酶在磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化下催化下3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸C3位上的磷位上的磷酸基转变到酸基转变到C2位上生成位上生成2-磷酸甘油酸。此磷酸甘油酸。此反应是可逆的。反应是可逆的。64 (9)2-

40、磷酸甘油酸的脱水反应磷酸甘油酸的脱水反应 由烯醇化酶由烯醇化酶(enolase)催化，催化，2-磷酸甘油酸脱水的磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。本。本反应也是可逆的。反应也是可逆的。65(10)磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移 n在在丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下，磷酸烯醇式催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至丙酮酸上的高能磷酸根转移至ADP生成生成ATP，这是又一次，这是又一次底物水平上

41、的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。n丙酮酸激酶是糖的有氧氧化过程中的限速酶，具有变构酶丙酮酸激酶是糖的有氧氧化过程中的限速酶，具有变构酶性质，性质，ATP是变构抑制剂，是变构抑制剂，ADP是变构激活剂，是变构激活剂，Mg2+或或K+可激活丙酮酸激酶的活性，胰岛素可诱导可激活丙酮酸激酶的活性，胰岛素可诱导PK的生成，的生成，烯醇式丙酮酸又可自动转变成丙酮酸。烯醇式丙酮酸又可自动转变成丙酮酸。662、TCA Cycle三羧酸循环三羧酸循环67683、TCA Cycte 三羧循环的生化反应：三羧循环的生化反应：n（1）乙酰（）乙酰（Acetyt）COA(辅

42、酶辅酶A)与上次循环反应的与上次循环反应的最终产物草酰乙酸（最终产物草酰乙酸（oxaloacetale）结合。并获得一分子）结合。并获得一分子水，形成柠檬酸（水，形成柠檬酸（citrate）,并逐渐产生并逐渐产生COA。nCH2 COOH COOHn nCO + CO +H2O 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 CH2n n Condensing enzyme SCOA CH2 HO C COOH乙酰辅酶乙酰辅酶An COOH COOHn 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸69 707172737475767778 （TCA and glyoxylate cycles(三羧酸与乙醛酸循环三羧酸与乙醛酸循环

43、): 1.condensing; 2.aconitase（顺乌头酸酶）（顺乌头酸酶）; 3.isocitric dehydrogenase; 4.oxalosuccinic decarboxylase; 5.-Ketoglutaric decarboxylase; 6.Succinic dehydrogenase; 7.farmarase; 8.malic dehydrogenase; 9.isocitritase; 10. malate synthetase794、乙醇和乳酸途径乙醇和乳酸途径(1) 植物的无氧呼吸和酒精发酵植物的无氧呼吸和酒精发酵 高等植物，酵母菌及其他一些微生物，在缺氧条

44、高等植物，酵母菌及其他一些微生物，在缺氧条件下，都以酒精发酵的方式进行无氧呼吸，最终件下，都以酒精发酵的方式进行无氧呼吸，最终产物为乙醇。无氧呼吸或酒精发酵都要经过糖酵产物为乙醇。无氧呼吸或酒精发酵都要经过糖酵解的全过程，形成丙酮酸之后，在丙酮酸脱羧酶解的全过程，形成丙酮酸之后，在丙酮酸脱羧酶作用下，脱去作用下，脱去CO2,，形成乙醛。丙酮酸脱羧酶在，形成乙醛。丙酮酸脱羧酶在酵母中活性最大，因此又称酵母脱羧酶。它在高酵母中活性最大，因此又称酵母脱羧酶。它在高等植物中也存在。乙醛作为氧化剂，在醇脱氢酶等植物中也存在。乙醛作为氧化剂，在醇脱氢酶催化下，接受来自催化下，接受来自NADH的质子和电子而

45、生成乙的质子和电子而生成乙醇。由葡萄糖生成乙醇的过程称为酒精发酵。醇。由葡萄糖生成乙醇的过程称为酒精发酵。802NADH + 2H+ 糖酵解糖酵解 CH3 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 CH3 醇脱氢酶醇脱氢酶 CH2葡萄糖葡萄糖 2CO 2CHO 2CH2OH COOH 2CO2 2NAD+ 2NAD+81 (2)乳酸发酵乳酸发酵 葡萄糖进行乳酸发酵时，首先也要经过糖酵葡萄糖进行乳酸发酵时，首先也要经过糖酵解阶段，生成丙酮酸。由于乳酸菌中没有解阶段，生成丙酮酸。由于乳酸菌中没有脱羧酶，因此丙酮酸被糖酵解中形成的脱羧酶，因此丙酮酸被糖酵解中形成的NADH还原成为乳酸，而还原成为乳酸，而NADH则被

46、氧化为则被氧化为NAD+。这一反应是由乳酸脱氢酶催化的。这一反应是由乳酸脱氢酶催化的。它催化的反应如下。它催化的反应如下。82 2NADH + 2H+ CH2 CH2 葡萄糖葡萄糖 糖酵解糖酵解 2CO 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 2HCOH COOH COOH 2NAD 2NAD+83n利用乳酸发酵可以制造牛奶、泡菜、酸菜及青贮利用乳酸发酵可以制造牛奶、泡菜、酸菜及青贮饲料等。高等植物进行无氧呼吸时，除生成酒精饲料等。高等植物进行无氧呼吸时，除生成酒精外，也常有乳酸生成。例如，在马铃薯块茎、胡外，也常有乳酸生成。例如，在马铃薯块茎、胡萝卜根、玉米及豌豆进行的无氧呼吸中，都有乳萝卜根、玉米及豌豆进行

47、的无氧呼吸中，都有乳酸的生成。酸的生成。n在缺氧条件下，糖酵解产物丙酮酸被还原成乙醇在缺氧条件下，糖酵解产物丙酮酸被还原成乙醇或乳酸时，或乳酸时，NAD+即得到再生，这样就保证在缺氧即得到再生，这样就保证在缺氧条件下，糖酵解过程能继续进行。条件下，糖酵解过程能继续进行。 845、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）nRacker(1954)、Gunsalus(1955)等人发等人发现植物体内有氧呼吸代谢除现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途途径以外，还存在戊糖磷酸途径径以外，还存在戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway,P

48、PP),又称已糖磷酸又称已糖磷酸途径（途径（hexose monophosphate pathway,HMP）。）。85n该途径对于糖的完全氧化不是必需的，在产生能该途径对于糖的完全氧化不是必需的，在产生能量方面也不显得重要，但可提供某些合成反应所量方面也不显得重要，但可提供某些合成反应所需的碳链和还原型需的碳链和还原型NADP，以及合成核酸所需的，以及合成核酸所需的5-磷酸核糖。磷酸核糖。n磷酸戊糖途径的总反应磷酸戊糖途径的总反应 6G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 5G-6-P + 6CO2 + 12NADPH + 12H+ +Pi3 G-6-P+6NADP+ 3 CO2+6

49、NADPH+2 F-6-P+3-P-甘油醛甘油醛 8687n ATPn葡萄糖葡萄糖 ADP+Pi n CO2 n 6-P-G 6-P-G内酯内酯 6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5-P-核酮糖核酮糖n n NADP 6NADPH+H+ H2O NADP NADPH+H+n n 6-P-G 6-P-果糖果糖 n 7-P-景天庚糖景天庚糖 5-P-核糖核糖n n 3-P-甘油醛甘油醛 5-P-木酮糖木酮糖n n 4-P-赤藓糖赤藓糖n 5-P-木酮糖木酮糖n n 6-P-G 6-P-果糖果糖 3-P-甘油醛甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮n 3-P-甘油醛甘油醛 n 1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖n 6-

50、P-G 6-P-果糖果糖n n Pin图图5 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway, PPP)88n可分为可分为2个阶段：第一阶段是氧化反应，生成磷个阶段：第一阶段是氧化反应，生成磷酸戊糖、酸戊糖、NADPH+H+及及CO2；第二阶段则是非氧；第二阶段则是非氧化反应，包括一系列基团转移。化反应，包括一系列基团转移。n1、氧化反应阶段、氧化反应阶段 六碳糖脱羧形成五碳糖（核酮六碳糖脱羧形成五碳糖（核酮糖，糖，ribulose），并使），并使NADP还原形成还原型还原形成还原型NADPH+H+。氧化阶段共包括。氧化阶段共包括3步反应：步反应：89n葡萄糖葡萄

51、糖-6-磷酸在葡萄糖磷酸在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（磷酸脱氢酶（glucose-6-phosphate dehydrogenase）的作用下形成）的作用下形成6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸-内酯（内酯（6-phosphoglucono-lactone）。酶的催）。酶的催化过程需要化过程需要NADP+作为辅酶，葡萄糖作为辅酶，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶高度磷酸脱氢酶高度严格地以严格地以NADP+为电子受体。为电子受体。n6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯在内酯在6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯酶内酯酶（6-phosphoglucono-lactonase）作用下水解，形成）作用下水解，形成6-磷酸葡萄

52、糖酸（磷酸葡萄糖酸（6-phosphogluconate）。）。n6-磷酸葡萄糖酸在磷酸葡萄糖酸在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶（磷酸葡萄糖酸脱氢酶（6-phosphogluconate dehydrogenase）作用下，形成核）作用下，形成核酮糖酮糖-5-磷酸（磷酸（ribulose-5-phosphate）。该酶也是以）。该酶也是以NADP+为电子受体，催化的反应包括脱氢和脱羧步骤。为电子受体，催化的反应包括脱氢和脱羧步骤。90n2、非氧化反应阶段包括核酮糖、非氧化反应阶段包括核酮糖-5-磷酸通过磷酸通过形成烯二醇中间步骤，异构化为核糖形成烯二醇中间步骤，异构化为核糖-5-磷磷酸。核酮糖酸。核酮

53、糖-5-磷酸还通过差向异构形成木磷酸还通过差向异构形成木酮糖酮糖-5-磷酸，再通过转酮基反应和转醛基磷酸，再通过转酮基反应和转醛基反应，转化为酵解中的两个中间代谢物果反应，转化为酵解中的两个中间代谢物果糖糖-6-磷酸和甘油醛磷酸和甘油醛-3-磷酸磷酸,将磷酸戊糖途径将磷酸戊糖途径与糖无氧分解途径联系起来。与糖无氧分解途径联系起来。91磷酸戊糖途径的意义磷酸戊糖途径的意义 1）产生）产生NADPH NADPH的作用不同于的作用不同于NADH，不是进入呼吸链产，不是进入呼吸链产生生ATP，而是为物质合成提供原动力。生物体中，而是为物质合成提供原动力。生物体中许多物质如脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成

54、需许多物质如脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成需要以要以NADPH为供氢体，同时，氨的同化、丙酮酸为供氢体，同时，氨的同化、丙酮酸还原成苹果酸等的反应也需要还原成苹果酸等的反应也需要NADPH。此外，。此外，NADPH还能维持谷胱甘肽的还原状态。还能维持谷胱甘肽的还原状态。92 2) 为物质合成提供原料为物质合成提供原料磷酸戊糖途径的中间产物为许多有机合成磷酸戊糖途径的中间产物为许多有机合成物的合成提供原料，如物的合成提供原料，如5-磷酸核糖是合成磷酸核糖是合成核苷酸的原料，也是核苷酸的原料，也是NAD+、NADP+ 等的等的组成部分。另一方面，磷酸戊糖途径对五组成部分。另一方面，磷酸戊糖途径对五

55、碳糖和六碳糖的代谢和转变起纽带作用。碳糖和六碳糖的代谢和转变起纽带作用。933) 在植物体内虽然同时存在着在植物体内虽然同时存在着EMPTCA途径和途径和HMP途径，但绝不意味着在任何时期、任何情况途径，但绝不意味着在任何时期、任何情况下这些途径都是以相同的强度进行的。下这些途径都是以相同的强度进行的。 在特定情况下，往往是某一途径占主导地位，而在特定情况下，往往是某一途径占主导地位，而且常与某些生理功能和物质代谢有着密切的联系。且常与某些生理功能和物质代谢有着密切的联系。例如，例如，Gibbs和和Beevers曾利用同位素跟踪法测曾利用同位素跟踪法测定定C6/C1比，研究不同植物和不同器官中

56、糖酵比，研究不同植物和不同器官中糖酵解解三羧酸循环与磷酸戊糖途径进行的相对强度，三羧酸循环与磷酸戊糖途径进行的相对强度，从而得到的结果中可以看出以下规律：从而得到的结果中可以看出以下规律：94 不同植物的同一器官，以及同一植物的不同器官，不同植物的同一器官，以及同一植物的不同器官，其其C6/C1的比值都不相同。的比值都不相同。 同一器官的不同部位，同一器官的不同部位，C6/C1比值也不同，越近比值也不同，越近尖端的部位比值越大，说明糖酵解尖端的部位比值越大，说明糖酵解三羧酸循环三羧酸循环途径进行得越强烈，距尖端越远的比值越小，说途径进行得越强烈，距尖端越远的比值越小，说明明HMP途径所占的比值

57、较大。途径所占的比值较大。 同一器官随年龄不同比值也发生改变。年龄增长同一器官随年龄不同比值也发生改变。年龄增长时，时，C6/C1比值变小，即比值变小，即HMP途径的比重增大。途径的比重增大。95 可见，年轻的、生长旺盛的组织，糖酵解可见，年轻的、生长旺盛的组织，糖酵解三羧三羧酸循环途径一般占主导地位，这是因为构成细胞酸循环途径一般占主导地位，这是因为构成细胞原生质物质的生物合成，以及维持旺盛的生命活原生质物质的生物合成，以及维持旺盛的生命活动，都需要通过三羧酸循环提供能量。而动，都需要通过三羧酸循环提供能量。而HMP途途径则在老的组织，或生物合成次生物质、脂肪酸径则在老的组织，或生物合成次生

58、物质、脂肪酸和固醇等旺盛的组织中占有优势，磷酸戊糖途径和固醇等旺盛的组织中占有优势，磷酸戊糖途径可为它们提供还原剂可为它们提供还原剂NADPH。 96 当一些植物如小麦、大麦、马铃薯等被病当一些植物如小麦、大麦、马铃薯等被病原物侵染时，寄主植物的呼吸强度明显提原物侵染时，寄主植物的呼吸强度明显提高。与此同时，感病寄主的糖代谢途径也高。与此同时，感病寄主的糖代谢途径也由原来以糖酵解由原来以糖酵解三羧酸循环为主改变为三羧酸循环为主改变为以以HMP途径为主。途径为主。976、电子传递和氧化磷酸化、电子传递和氧化磷酸化 是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即将糖是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即将糖酵

59、解和三羧酸循环中脱下的氢通过一系列氧化酵解和三羧酸循环中脱下的氢通过一系列氧化还原步骤进行传递，最终和氧结合形成水，能还原步骤进行传递，最终和氧结合形成水，能量则以量则以ATP的形式被贮存起来以用于细胞中其的形式被贮存起来以用于细胞中其他需要能量的反应，这种氧化与磷酸化相偶联他需要能量的反应，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。的作用称为氧化磷酸化。9899（1）电子传递）电子传递1、NADH呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成MH2 NAD+ FMNH2 CoQ 2e 2Fe2+ 1/2O2 M NADH+H+ FMN CoQH2 2Fe3+ O2- 2H+ H2O2、F

60、ADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成 2H+琥珀酸琥珀酸 FAD CoQH2 2Fe3+ O2- H2O延胡索酸延胡索酸 FADH2 CoQ 2e 2Fe2+ 12O2 Fe-SFe-s100（2）氧化磷酸化）氧化磷酸化 氧化磷酸化的指标为磷氧比氧化磷酸化的指标为磷氧比(PO)，即每吸收，即每吸收1个氧原子所能配比的无机磷的数目或形成了多少个氧原子所能配比的无机磷的数目或形成了多少个个ATP。在标准格式的呼吸链中，从。在标准格式的呼吸链中，从NADH开始开始氧化生成水，有三个磷酸化部位，氧化生成水，有三个磷酸化部位，PO3，形，形成成3个个ATP。FADH2是越过第一个磷酸