第六章兴奋的引起与传播-2011-05-04

1、第六章 兴奋的引起与传播1兴奋的引起兴奋的引起2兴奋的传播兴奋的传播3兴奋传播的电学模型兴奋传播的电学模型1兴奋的引起阈下强度的刺激所引起的膜电位的变化通称为电紧张电位。电紧张电位阳极阴极+-电紧张电位随着刺激强度的增强而增大，并按一般的电学规律向周围扩布，呈指数衰减，即扩布距离呈算术级数增加，而电位幅度呈几何级数减小。局部电位电紧张性扩布电紧张性扩布阴极部位产生，外向电流导致的负电变化。阈下刺激虽不能引起膜去极化达到阈电位水平，但在受刺激部位出现的一个较小去极化，称为局部反应或局部兴奋。这种去极化电位称为局部电位电位。局部电位：局部电位：（1）概念：细胞受到阈下刺激时，细胞膜两侧产生的微弱电

2、变化（较小的膜去极化或超极化反应）。或者说是细胞受刺激后去极化未达到阈电位的电位变化。 （2）形成机制：阈下刺激使膜通道部分开放，产生少量去极化或超极化，故局部电位可以是去极化电位，也可以是超极化电位。局部电位在不同细胞上由不同离子流动形成，而且离子是顺着浓度差流动，不消耗能量。 （3）特点： 等级性。指局部电位的幅度与刺激强度正相关，而与膜两侧离子浓度差无关，因为离子通道仅部分开放无法达到该离子的电平衡电位，因而不是“全或无”式的。 可以总和。局部电位没有不应期，一次阈下刺激引起一个局部反应虽然不能引发动作电位，但多个阈下刺激引起的多个局部反应如果在时间上（多个刺激在同一部位连续给予）或空间

3、上（多个刺激在相邻部位同时给予）叠加起来（分别称为时间总和或空间总和），就有可能导致膜去极化到阈电位，从而爆发动作电位。 电紧张扩布。局部电位不能像动作电位向远处传播，只能以电紧张的方式，影响附近膜的电位。电紧张扩布随扩布距离增加而衰减。 动作电位再生性去极化再生性去极化Na+再生式再生式内流，Na+的内流会使膜进一步去极化，结果又引起更多的Na+通道开放和更大的开放概率，如此反复下去，出现一个“正反馈”过程，称(Na+的)再生性去极化（循环）。 阈刺激是引起去极化达到阈电位水平的刺激。 只要是阈上刺激，不论刺激强度多么强均能引起Na+内流与去极化的正反馈关系，膜去极化都会接近或达到ENa，

4、动作电位的幅度只与ENa和静息电位之差有关，而与原来的刺激强度无关；阈下刺激使膜去极化达不到阈电位水平，不能形成去极化与Na+内流的正反馈，不能形成动作电位。 对于一段膜来说，达到阈电位的去极化会引起(Na+的)再生性去极化（regeneration depolarization）而触发动作电位的产生。 动作电位在神经纤维上的传导,不会因距离衰竭,也是由于动作电位具有“全”和“无”特性.动作电位动作电位“全或无全或无”的理论的理论: 动作电位的大小不受阈上刺激强度的影响，动作电位的大小不受阈上刺激强度的影响，一旦兴奋性传入总和达到阈值，动作电位就会产生，如果未达到阈值水平，一旦兴奋性传入总和达

5、到阈值，动作电位就会产生，如果未达到阈值水平，就没有动作电位出现，动作电位大小沿轴突全长传播时并不减弱就没有动作电位出现，动作电位大小沿轴突全长传播时并不减弱2兴奋的传播可兴奋细胞的膜的任何一处产生的动作电位将沿着整个细胞膜传播，使整个细胞的细胞膜都发生一次动作电位，此外，还可传给其他细胞。兴奋在同一细胞上的传播称为传导。 在细胞间的传播称为传递。兴奋在同一细胞上的传导传导的一般特性1、生理完整性2、双向传导3、非递减性4、绝缘性5、相对不疲劳性1.生理完整性生理完整性 神经传导首先要求神经纤维在结构上和生理机能上都是完整的。如神经纤维被切断后，则冲动不能通过断口；再如用机械压力、冷冻、化学药

6、品、电流等因素施加于神经纤维上，导致局部机能改变，也会使冲动的传导中断，此种现象称为传导阻滞（block）。2.双向传导双向传导 在神经纤维上的任何一点施予刺激，所产生的冲动都可沿纤维向两侧方向传导，传向轴突末梢方向的、称为顺向冲动（orthodromic impulse）；传向细胞体或树突方向者，称为逆向冲动（antidromic impulse）。但冲动的传递则是单向的。 3.非递减性非递减性 在传导过程中，峰电位的传导速度和幅度不因距原兴奋点渐远而减小。这是由于神经传导的能量来源出自于兴奋神经本身所致。 4.绝缘性绝缘性 一条神经干内包含许多条神经纤维，这些神经纤维各自传导本身的冲动而不

7、波及邻近的纤维，不互相干扰。此种绝缘性传导的特点保证了神经调节的精确性。绝缘性主要是由于髓鞘的作用。 5.相对不疲劳性相对不疲劳性 与肌肉组织传导相比，神经传导相对不易疲劳。 冲动传导的局部电流学说冲动传导的局部电流学说冲动传导的局部电流学说（local circuit theory）兴奋冲动所以能在神经纤维上传导，一般用局部电流的作用来解释。在静息状态时膜电位为外正内负，而在兴奋区则膜电位出现了暂时倒转，变成外负内正。在相邻的静息区，则仍存在外正内负的极化状态。于是在兴奋区与相邻的静息区之间将由于电位差而出现局部电流。其方向是：在膜外，电流从静息区流向兴奋区；在膜内，电流从兴奋区流向静息区。

8、此种局部电流即构成了对邻近静息膜的刺激，从而使相邻的静息区发生兴奋。依次类推，兴奋冲动就得以不断向前推进。此即为冲动传导的局部电流学说。 兴奋在细胞间的传递兴奋在细胞间的传递方式有突触传递和非突触传递两类。突触传递的结构基础是突触。突触是指两个细胞之间相互接触的部位。根据突触的形态结构和兴奋传递物的不同，可将突触分为化学性突触和电突触二类。多数神经元之间的突触以及神经与前骨骼肌之间的突触(一般称为神经肌肉接头)都属于化学性突触。化学性突触的兴奋传递物是神经末梢释放出来的物质，称为神经递质。细胞之间的缝隙连接属于电突触，其兴奋的传递是通过局部电流实现的。非突触传递是指信息通过血液或其他体液的运输

9、，到达特定的细胞，改变其生理功能。内分泌细胞与靶细胞间的信息传递即属于非突触传递。它的传递物是具有特殊结构的化学物质(激素)。因此，这是细胞间化学传递的另一种类型。细胞间的兴奋传递细胞间的兴奋传递N NM M接头处的兴奋传递接头处的兴奋传递 1 1、N-MN-M接头的结构接头的结构 接头前膜接头前膜：囊泡内含：囊泡内含 ACh,ACh,并以囊泡为单位释放并以囊泡为单位释放AChACh（称量子释放）。（称量子释放）。 接头间隙接头间隙：约：约50-60nm50-60nm。 接头后膜接头后膜：又称：又称终板膜。终板膜。存在存在AChACh受体（受体（N N2 2受体），受体），能与能与AChACh

10、发生特异性结合。发生特异性结合。化学门控性钠通道。无电化学门控性钠通道。无电压门控性钠通道压门控性钠通道。乙酰胆碱 acetylcholine 2.N-M2.N-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程当神经冲动传到轴突末梢当神经冲动传到轴突末梢膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放( (量子释放量子释放,quantal release),quantal release)AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合，受体结合，受体蛋白分子构

11、型改变受体蛋白分子构型改变终板膜对终板膜对NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位（终板电位（endplate potential,endplate potential,简称简称EPPEPP）EPPEPP电紧张性扩布至肌膜电紧张性扩布至肌膜去极化达到阈电位去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位爆发肌细胞膜动作电位 EPP EPP的特征的特征：无：无“全或无全或无”现象；无不应期；有现象；无不应期；有总和现象；总和现象；EPPEPP的大小与的大小与AchAch释放量呈正相关。释放量呈正相关。3.N-M3.N-M接头处的兴奋传递特征接头处的兴奋传

12、递特征: : （1 1）是电是电- -化学化学- -电的过程电的过程：N N末梢末梢APAChAPACh受体受体EPPEPP肌膜肌膜APAP （2 2）具具1 1对对1 1的关系的关系： 接头前膜传来一个接头前膜传来一个APAP，便能引起肌细胞兴，便能引起肌细胞兴奋和收缩一次（因每次奋和收缩一次（因每次AChACh释放的量，产生的释放的量，产生的EPPEPP是引起肌膜是引起肌膜APAP所需阈值的所需阈值的3-43-4倍）。倍）。 神经末梢的一次神经末梢的一次APAP只能引起一次肌细胞兴只能引起一次肌细胞兴奋和收缩（因终板膜上含有丰富的胆碱酯酶，能奋和收缩（因终板膜上含有丰富的胆碱酯酶，能迅速水

13、解迅速水解AChACh）。）。 3兴奋传播的电学模型中心导体模型中心导体模型假设假设有轴向对称性。 假定在外部通路中只有轴向电流 假定内部的导电通路使电流仅限于轴向 在被动条件下神经和肌肉的膜可由并联的漏电rm(cm)和漏电容Cm(F/cm)来表示 电缆方程电缆方程把电路的克希荷夫定律应用到中心导体模型上就可得出电缆方程。这个方程是研究均匀纤维对阈下刺激和跨阈刺激电反应韵基本数学关系。1、电位和纵向电流的关系2、纵向细胞内电流和跨膜电流之间的关系3、联系纵向细胞外电流和总跨膜电流的表达式4、e和i的空间微商5、Vm与e和i之间的关系6、膜电流与2Vm/x2之间的关系基尔霍夫电流定律基尔霍夫电流

14、定律: 假设进入某节点的电流为正值，离开这节点的电流为负值，则所有涉及这节点的电流的代数和等于零。基尔霍夫电压定律基尔霍夫电压定律:沿着闭合回路的所有电动势的代数和等于所有电压降的代数和。 1、电位和纵向电流的关系、电位和纵向电流的关系按照欧姆定律，单位长度的电位降必须等于沿细胞通路上IR的跌落数iiieeerIxrIx2、纵向细胞内电流和跨膜电流之间、纵向细胞内电流和跨膜电流之间的关系的关系电流守恒要求细胞内纵向电流的轴向减少率要等于单位长度的跨膜电流，因为轴向细胞内电流的任何损失只能用电流穿过膜来解释。 miixI3、联系纵向细胞外电流和总跨膜电、联系纵向细胞外电流和总跨膜电流的表达式流的

15、表达式细胞外纵向电流随着x的增加而减少可能有两个原因：一是由于电流通过膜而损失掉一些；二是由于诸如导管电极等把电流引到标本外而损失一些。 pmeiixI4、e和和i的空间微商的空间微商Vm= i- e定义I=Ii+IeeiieieieiieiieeiieimIrxrrrIrIrrIIrIrIrIrxxxV)()()(IrrrrxVrrrxVIrrrrxVrrrxIrrrrxVrrrxeieimeiemeieimeiieeieimeiii)()()()()()(5、Vm与与e和和i之间的关系之间的关系假定在x=处膜处于静息状态，因而vm=0。我们选定e(，t)=0，则i(，t)=0。 对上面推导的e和i的空间微商积分（由x积到）xeieimeieexeieimeiiixeieimmeiiiidxxIrrrrtxvrrrtxdxxIrrrrtxvrrrtxdx