第三章血液 2

1、第三章 血液血液是由血浆和血细胞组成的一种流体组织，充满于心血管系统中,在心脏的推动下循环流动，实现运输营养物质、维持稳态、保护机体、传递信息及参与神 经体液调节等生理功能。因此，血量、血液成分或性质的相对稳定,是生命正常活动的基本条件。第一节 血液的组成与理化特性一、血液的组成血液由液体成分的血浆和悬浮其中的有形成分血细胞所组成。血液的组成及主要成分所占百分比如下：将经过抗凝处理的血液置入离心管中，经3000rpm的转速离心30分钟，血细胞则因比重较大而下沉并被压紧，可见血液分为3层：上层为微黄色或无 色的液体部分，即血浆；底层为暗红色的红细胞(erythrocyte)；在红细胞层表面上有一

2、薄层灰白色物质，就是白细胞(leucocyte)和血小 板(thrombocyte)。压紧的血细胞在全血中所占的容积百分比，称为血细胞比容(hematocrit)。在血细胞中，由于白细胞和血小板所占容积微小，可略而不计，通常 就把血细胞比容称为红细胞比容，或称红细胞压积(PCV)。大多数家畜的红细胞比容在3445之间，而且通常在极小的范围内波动，因此，临床中测定红 细胞比容有助于了解血液浓缩和稀释的情况，也有助于诊断脱水、贫血和红细胞增多等症状。二、血液的理化特性（一）颜色、密度、气味血液为不透明的红色液体，其红色与红细胞内血红蛋白的含氧量有关。动脉血中，血红蛋白氧结合量高，呈鲜红色；静脉血中

3、，血红蛋白氧结合量低，呈暗红 色。畜禽全血的相对密度一般为1.0401.075的范围内变动。其大小主要取决于红细胞和血浆容积之比，比值高，全血相对密度就大；反之，就小。红细胞的相对密度一般为1.0701.090，其大小取决于红细胞中所含的血红蛋白的浓度，血红蛋白浓度越高，相对密度就越大。血浆的相对密度为 1.0241.031，其大小主要取决于血浆蛋白的浓度。血液中由于存在挥发性脂肪酸，故带有特殊的血臭，即血腥气。又由于血液中含有氯化钠而稍带咸味。（二）血浆的粘滞性 液体流动时，由于内部分子间摩擦而产生阻力，以致流动缓慢并表现出粘着的特性，称为粘滞性（viscosity）。全血的粘滞性比水约高4

4、5倍。 血浆的粘滞性比水大1.5-2.5倍。血液粘滞性的大小，主要决定于红细胞数目的多少和血浆蛋白质的浓度。红细胞数目越多，血浆蛋白质浓度越高，血液粘滞 性就越大。（三）血浆渗透压促使纯水或低浓度溶液中的水分子通过半透膜向高浓度溶液中渗透的力量，称为渗透压（osmotic pressure）。渗透压的高低取决于溶液中溶质颗粒的多少，在单位体积溶液中，颗粒越多，渗透压越高。血浆渗透压包括晶体渗透压和胶体渗透压两部分， 其值约为771.0KPa（约7.6个大气压）。晶体渗透压是由血浆中的晶体物质，特别是各种电解质构成（主要是钠离子和钾离子），约占血浆总渗透压的 99.5。其作用主要是保持细胞内外水

5、平衡或维持红细胞的正常形态和功能。胶体渗透压是由各种血浆蛋白质（主要是白蛋白）构成，约占血浆总渗透压的 0.5。其作用主要是维持血管内外的水平衡。这是因为血浆中的晶体物质可以自由通过毛细血管壁，因而使血浆和组织液的晶体渗透压基本相等。然而胶体物质 的分子大，正常情况下不易透过毛细血管进入组织间隙，所以毛细血管内的胶体渗透压始终高出组织液许多倍。如此，它就有限制血浆水分向血管外渗出的作用，从 而维持血量、组织液和细胞内液的稳态。如因某种原因造成血浆蛋白质减少，导致胶体渗透压降低时，将引起组织液积滞过多，发生水肿。有机体细胞的渗透压与血浆的渗透压相等，也与机体各部位体液的渗透压基本相等。我们把与细

6、胞和血浆渗透压相等的溶液就称为等渗溶液。例0.9的氯 化钠溶液（生理盐水）和5的葡萄糖溶液。把那些高于或低于血浆渗透压的溶液分别称为高渗溶液或低渗溶液。（四）酸碱度血液呈弱碱性,p值稳定于7.357.45之间，其变化幅度一般不超过平均p值的0.05。如果超过这个限度,将会引起机体酸中毒或碱中 毒。机体生命活动所能耐受的酸碱度极限为PH6.9和7.8，超过此极限将会影响机体的正常生命活动（损害细胞的兴奋性和酶的活性），严重的会导致死亡。 可见血液pH值保持相对恒定是维持组织细胞进行正常生命活动的重要条件。 在正常情况下，机体在代谢过程中总是不断地有一些酸性物质和碱性物质进入血液,但血液pH值却始

7、终保持相对恒定，这主要是由于血液中存在一些缓冲物质以及 机体的一些器官的酸碱调节活动。1.血液中缓冲物质：缓冲物质是以成对式存在的，每一缓冲对都是由一弱酸和该弱酸与强碱所形成的盐匹配而成。血浆中的缓冲对有NaHCO3/H2CO3， 蛋白质钠盐蛋白质，Na2HPO4/NaH2PO4等。此 外红细胞中也含有若干缓冲对，参与酸碱调节，主要的有KHbHHb，KHbO2HHbO2等，还有 KHCO3/H2CO3 ，K2HPO4/KH2PO4等。 血浆中最主要的缓冲对为NaHCO3H2CO3。所以，常把血浆中NaHCO3的 含量称为血液的碱储（alkali reserve）。2机体其他器官的酸碱调节 指呼

8、吸活动和肾的排泄功能。呼吸可通过呼出二氧化碳而调节血中碳酸的浓度。肾在尿的生成过程中，既可排泄酸性物质，又可回收NaHCO3, 有助于保持二者在血液中的正常比值。三、血量(blood volume)机体体内的血液总量，简称血量。是血浆量和血细胞量的总和。其中大部分投入循环流动的，称为循环血量；小部分存在于肝、脾、肺及皮下等处毛细血管和 血窦中的，称为储备血量。因此，把肝等器官称为贮血库，当机体在剧烈运动和失血等情况下，储备血液即可投入循环血流，以适应机体的需要。两部分血量的比 例，可随机体状态不同而相应变化。一般说来，动物的血量约为体重的68，但可因畜种、年龄、性别、营养状况、生理状态和所处的

9、外界环境不同而不同。马的血量为体 重的89；牛、羊和猫的为67；猪和狗的为56。幼年动物的血量可达体重的10以上。机体血量是相对稳定的，这对于维持正常血压和保证各器官的血液供应十分重要。血量不足就不能保证各组织细胞在单位时间内对氧和营养物质的需求，代谢 产物也不能及时排出。然而血量过多，则有可能增加心脏负荷，甚至导致心力衰竭。失血是引起血量减少的主要原因。失血对机体的危害程度，通常与失血速度和失血量有关。快速失血对机体危害较大，缓慢失血危害较小。一次失血不超过血 量的10，一般不会影响健康，因为这种失血所损失的水分和无机盐，在12内就可从组织液中得到补充；所损失的血浆蛋白质，可由肝脏加速合成而

10、在 12d内得到恢复；所损失的血细胞可由储备血液的释放而得到暂时补充,并由造血器官生成血细胞来逐渐恢复。若是一次急性失血达血量的20，生命活动将 受到明显影响。倘若一次急性失血超过血量的30，则会危及生命。正常成年人的血液总量约相当于体重的7%8%，或相当于每公斤体重7080ml，其中血浆量为4050ml。幼儿体内的含水量较多，血液总量 占体重的90%。（60kg42004800ml10为420480ml）第二节 血浆血浆是血液的液体部分，也是有机体内环境的重要组成部分，血浆的成分很复杂，主要成分是水、低分子物质、氧和二氧化碳等。血浆含9092的水 分，在810的溶质中血浆蛋白占58，其余23

11、是各种无机盐和小分子有机物。除含有水、血浆蛋白质、脂类、葡萄糖及无机盐外，还含有一些代谢 产物，如氨基酸、多肽、乳酸、酮体、尿素、尿酸、肌酸、肌酐、马尿酸、胆色素和氨，还含有O2、CO2和2等 气体，以及微量的维生素、激素和酶等。其中直接或间接与蛋白质和核酸代谢有关的物质，如氨基酸、多肽、尿素、尿酸、肌酸、肌酐、马尿酸、氨等，其分子中都 含有氮，这些含氮物质统称为非蛋白含氮物，其分子中的氮统称为非蛋白氮（NPN）。这些代谢产物产生后，绝大部分经血液运至肾脏，随尿排出。当肾脏严重损 伤时，这些物质排出发生障碍。在感染、高烧、消化道出血、严重营养不良等情况下，体内蛋白质代谢增强，都会造成血浆中非蛋

12、白氮明显升高。所以，通过测定血 浆中的总非蛋白氮或尿素氮，可以了解肾功能和体内蛋白质代谢的情况。一、血浆中的无机盐多以离子状态存在，少数以分子状态或与蛋白质结合的形式存在。主要的阳离子有Na+、K+、Ca2+、Mg2+， 主要的阴离子有Cl-、HCO3-、HPO42-和SO42-。 主要的微量元素有铜、锌、铁、碘、锰、钴等，它们主要存在于有机化合物分子中。对于维持血浆渗透压、神经和肌肉组织的兴奋性、心肌细胞的活动、体液的酸碱 平衡和渗透压等起着重要作用。 二、血浆蛋白1.白蛋白（清蛋白，albumin） 血浆蛋白中分子量（约为67000 ）最小、数量最多的一种，主要由肝脏合成。其主要生理作用:

13、可作为组织修补和组织生长的材料；形成血浆胶体渗透压的主体；可作为游离脂肪酸、胆红素 和激素等水溶性较低物质在血液中的运输载体。2.球蛋白(globulin) 可分为、三类，在大多数动物中，还可进一步细分为1、2、1、2、1、2各种球蛋白。和球蛋白由肝脏产生，球蛋白主要由 淋巴细胞和浆细胞制造。球蛋白也称为免疫球蛋白（包括IgM、IgG、IgA、IgD和IgE,其中以IgG含量最多）。除灵长类和啮齿类外。大多数新 生动物血浆中几乎都不存在球蛋白，只能依靠吮吸初乳来获得被动免疫。清蛋白与球蛋白的比值（A/G）常称为清球比，有一定的诊断价值。在正常情况下，马和猪的白蛋白与球蛋白之比（/G）接近1，羊

14、、兔和狗等动物的 /G比值为1.52.5。在某些病理情况下，/G比值会发生变化，甚至发生反向变化。球蛋白可作为脂类及脂溶性维生素的运输载体。.纤维蛋白原(fibrinogen) 由肝脏产生，在血液凝固过程中起作用，在凝血酶的催化下转变为纤维蛋白，形成血凝块，起止血和凝血作用。 4.补体系统补体系统是由多种血浆蛋白组成的一个复杂系统，主要组成部分是9种补体蛋白，分别以C1、C2C9来表示。正常时，都处于无活性的酶原状态，活化 之后参与机体免疫过程，起保护作用。活化的补体参与机体的免疫过程，起保护作用。作用方式主要有：（1）C1对抗原-抗体复合物的识别作用；（2）C2、C3和C4对免疫和 非免疫途

15、径的激活作用，如吸引吞噬细胞，促进白细胞的吞噬、杀伤以及参与对异物的排斥反应等；（3）C5、C6、C7、C8和C9对 靶细胞（如入侵的微生物）膜的攻击作用。三、血浆中的其他有机物1.非蛋白质含氮化合物（NPN） 不是蛋白质但含有氮元素，主要是蛋白质代谢的中间产物或终末产物。包括尿素、尿酸、肌酸、肌酐、氨基酸、胆红素和氨等。一般都通过肾排泄。2.不含氮的有机物主要是脂类和葡萄糖，包括葡萄糖、甘油三脂、磷脂、胆固醇和游离脂肪酸等，与糖代谢和脂类代谢有关。3.微量活性物质主要包括酶类、激素和维生素，临床测定这些活性物质的含量可反映相应组织器官的技能状态，有一定的诊断价值。血浆中的葡萄糖称为血糖，它的

16、浓度是相对恒定的，血糖直接氧化供给机体代谢活动所需能量，它是非反刍动物体内最主要的供能物质。血浆中脂类代谢的中间产物主要是酮体，血中酮体增多，大量酮体随尿排出，谓之酮尿症。血中胆固醇、甘油三酯含量过高，形成高血脂症，有可能酿成动脉 硬化。反刍动物血浆中含有一定数量的挥发性低级脂肪酸，是这类动物体内的重要能源物质。血浆主要功能有：1.营养功能 血浆中含有相当数量蛋白质，它们起着营养贮备的功能。虽然消化道一般不吸收蛋白质，吸收的是氨基酸，但是，体内的某些细胞，特别是单核吞噬细胞系统，吞饮 完整的血浆蛋白，然后由细胞内的酶类将吞入细胞的蛋白质分解为氨基酸。这样生成的氨基酸扩散进入血液，随时可供给其他

17、细胞合成新蛋白质。2.运输功能 蛋白质巨大的表面上分布有众多的亲脂性结合位点，它们可以与脂溶性物质结合，使之成为水溶性，便于运输；血浆蛋白还可以与血液中分子较小的物质（如激素、 各种正离子）可逆性的结合，即可防止它们从肾流失，又由于结合状态与游离状态的物质处于动态平衡之中，可使处于游离状态的这些物质在血中的浓度保持相对稳 定。3.缓冲功能 血浆白蛋白和它的钠盐组成缓冲对，和其它无机盐缓冲对（主要是碳酸和碳酸氢钠）一起，缓冲血浆中可能发生的酸碱变比，保持血液H的稳定。4.形成胶体渗透压 血浆胶体渗透压的存在是保证血浆中的水分不会大量向血管外转移的重要条件，从而维持血量的相对恒定。5.参与机体的免

18、疫功能 在实现免疫功能中有重要作用的免疫抗体、补体系统等，都是由血浆球蛋白构成的。6.参与凝血和抗凝血功能 绝大多数的凝血因子、生理性抗凝物质以及促进血纤维溶解的物质都是血浆蛋白。7.组织生长与损伤组织修复方面的功能 由白蛋白转变为组织蛋白而实现。第三节 血细胞及其功能血液的有形成分包括红细胞、白细胞和血小板三种。一、红细胞(RBC) （一）红细胞的数量和形态红细胞是血液中数量最多的一种血细胞。不同种类的动物红细胞数量不同，同种动物的红细胞数目常随品种、年龄、性别、生活条件等的不同而有差异。幼年 动物比成年的多，雄性比雌性的多，营养状况好的比营养不良的多，高原地区的动物比低海拔地区动物的多等等

19、。习惯上单位是百万/mm31012/L。哺乳动物的红细胞为无核（鸡为有核）、双面内凹圆盘形，驼骆和鹿的红细胞呈椭圆形。双凹圆盘形细胞比球形细胞容易变形，故红细胞能卷曲变形，如此就 能通过直径比它小的毛细血管、血窦壁及其间隙，通过后又恢复原状，这种变形称为可塑变形性。此外，这种形态使细胞膜到细胞内的距离缩短，有利于氧和二氧化 碳的扩散、营养物质和代谢产物的运输。双凹圆盘形红细胞的变形能力远大于异常情况下可能出现的球形红细胞。红细胞保持双凹圆盘形需要消耗能量。（二）红细胞的生理特性 1.膜的选择性通透(pemeability)红细胞膜的通透性有严格的选择性，水、氧气、二氧化碳及尿素可以自由通过，葡

20、萄糖、氨基酸、负离子（Cl-、HCO3-） 较易通过，而正离子（Ca2+）却很难通过，所以红细胞内几乎没有Ca2+存在。至于Na+、K+则 需要钠钾泵的运转。红细胞通过糖酵解和磷酸戊糖旁路从血浆中摄取葡萄糖，产生的能量主要供应膜上Na+泵的活动，另外也用于保持 膜的完整性及细胞的双凹碟形。2.渗透脆性(fragility)与溶血（hemolysis）红细胞在高渗溶液中，细胞内的水分外移，致使细胞皱缩，正常的形态和功能不能保持。将红细胞放入低渗溶液中，水分就会的渗人细胞内，使细胞膨胀，最 终导致细胞膜破裂，并释放出血红蛋白，这种现象称为溶血（hemolysis）。红细胞在渗透压有所降低的溶液中并

21、不一定发生溶血，说明红细胞对低渗溶液有一定的抵抗力。红细胞对低渗溶液的这种抵抗力，称为红细胞渗透脆性 （erythrocyte osmotic fragility）或简称脆性。脆性与抵抗力呈反比关系，红细胞对低渗溶液抵抗力小，表示脆性大；反之，对低渗溶液抵抗力大，表示脆性小。家畜的红细胞 一般在120113mmol（0.70.6）的氯化钠溶液中开始溶血，这样的浓度值就是最小抵抗力的指标；在 6051mmol（0.350.3）的氯化钠溶液中则发生完全溶血，这样的浓度值就是最大抵抗力的指标。衰老红细胞的抵抗力较弱，脆性较大；网织红细胞和初成熟的红细胞抵抗力较强，脆性较小。某些化学物质，如氯仿、苯、

22、胆盐；某些疾病和细菌等，能使红 细胞渗透脆性有所增大，不同程度地引起溶血。3.悬浮稳定性(suspension)与沉降率 红细胞能均匀地悬浮于血浆中不易下沉的特性，称为红细胞的悬浮稳定性。常以红细胞沉降率（血沉）来测定，指将抗凝处理的血液垂直静置于血沉管中，红 细胞因比重较大而下沉，在一定时间内（常为1h）下沉的距离就称为红细胞的沉降率，简称为血沉（erythrocyte sedimentation rate,ESR）。动物种别不同血沉值也不同，例如，牛的血沉很慢，1h红细胞仅沉降若干毫米；而马的血沉很快，1h可下降几十毫米。动物患病时血沉值 也会发生改变，这有助于一定的诊断价值。马传染性贫血

23、时，血液稀薄，血沉加快；马脑脊髓炎时，血液粘稠，血沉减慢。肿瘤、结核、风湿性疾病时，常可见 ESR升高，具有一定的临床意义。血沉的主要原因是：红细胞的重力大于血浆；红细胞之间发生叠连（许多红细胞重叠在一起），使血细胞与血浆总的接触面积减小，而单位体积的重量增 大，摩擦力减小，而使红细胞下降。血沉的快慢决定血浆的成分，而不取决于红细胞。通常血浆中球蛋白、纤维蛋白原和胆固醇含量增多时，可加速红细胞叠连和沉 降；血浆中白蛋白和卵磷脂含量增多时，则红细胞叠连和沉降减慢。（三） 红细胞的生理功能 红细胞的主要功能是运输O2和CO2，这项功能是由红细胞所含的血红蛋白来完成的。红细胞含有大量血 红蛋白(ha

24、emoglobin, Hb)，约占红细胞成分的3035。血红蛋白的分子量约为64460D，是由珠蛋白与亚铁血红素组成的结合蛋白质。在氧分压高时，血红蛋白容易与氧疏松结合成氧合血红蛋白，在氧分压低 时，氧又容易解离而释放出来，血红蛋白也能与二氧化碳结合成氨基甲酸血红蛋白，或称碳酸血红蛋白，在CO2分压低的环境中，CO2又 解离释放出来，此外，血红蛋白及其钾盐构成的缓冲对（KHb/HHb, KHbO2/HHbO2）是调 节血液酸碱平衡的重要缓冲物质。各种动物血液中血红蛋白含量不同。健康动物血红蛋白含量，可因年龄、性别、营养状况等的不同而有变动。在正常情况下，单位容积内红细胞数目与血红蛋 白含量的高

25、低是基本一致的。如果红细胞数目和血红蛋白含量都减少，或其中之一明显减少，都可视为贫血。血红蛋白含量以每升血液中含有的克数表示。在正常情 况下，每克血红蛋白最多能与1.34ml的氧结合，若以每100ml血液中含血红蛋白15g计算，即100ml血液约可携带20ml的氧。血红蛋白在亚硝酸盐、磺胺、乙酰苯胺等以及各种氧化剂作用下，其亚铁离子被氧化成三价的高铁血红蛋白；血红蛋白与CO的亲合力比对O2的 亲合力大200余倍，并结合成稳定的一氧化碳血红蛋白；血红蛋白可与硫化氢结合成硫血红蛋白时。这些变性血红蛋白的产生超过一定限度，都将引起机体严重缺 氧，乃至造成死亡。（四）红细胞的生成与破坏红细胞是由红骨髓

26、的髓系多功能干细胞分化增殖而成。某些放射性物质或药物会抑制骨髓的造血功能，造成再生障碍性贫血。造血过程除了需要骨髓造血机能 正常外，还需要供应充足的造血原料和促进红细胞成熟物质。1.红细胞生成所需的原料主要是蛋白质和铁，还需氨基酸、维生素、微量元素，若供应不足，造血将发生障碍，出现营养性贫血。2.促进红细胞的成熟的物质促进红细胞发育和成熟的物质主要是VitB12、叶酸和铜离子。叶酸直接参与红细胞核中DNA的合成，促进骨髓原红细胞分裂 增殖。VB12可提高叶酸在体内的利用率，间接促进DNA的合成。铜离子是合成血红蛋白的激动剂。如缺乏这些物质可导致巨幼红细胞 贫血。VB12是一种含钴化合物，一旦吸

27、收不足就可引起贫血。3.红细胞生成的调节机体红细胞数量的恒定主要受促红细胞生成素（erythropoietin,EPO）的调节，性激素也起一定作用。促红细胞生成素是一种糖蛋白，主要由肾脏产生，此外肝脏也有少量生成。贫血、低氧分压、局部缺血均可引起肾小球内合成促红细胞生成素的细胞内一系列 酶的激活，促红细胞生成素合成增多，从而刺激骨髓造血功能增强，促进红系定向祖细胞加速分化为原红细胞，并促进幼红细胞的分裂增殖与血红蛋白的合成。另一 方面，当红细胞生成增多后，通过负反馈机制抑制促红细胞生成素的产生，从而使红细胞数目保持相对恒定。雄激素能作用于肾和肾外组织，促进促红细胞生成素的生成，也可以直接刺激骨

28、髓造血功能。因而在临床上用合成的雄激素来治疗某些贫血的作法。雌激素则 有抑制红细胞生成的作用，这可能是雄性的红细胞数和血红蛋白量高于雌性的原因。此外，其他一些激素，包括甲状腺激素和生长激素，都可增强促红细胞生成素的 作用。因各种原因导致的红细胞含量低于正常低值，或血红蛋白含量降低，或红细胞比容下降，均称为贫血。而由于血红蛋白中铁含量不足引起的贫血就称为缺铁性 贫血。由于循环红细胞大量破坏导致的贫血称为溶血性贫血。由于脾功能亢进导致的大量红细胞破坏引起的贫血称为脾性贫血。4.红细胞的寿命与破坏红细胞存活时间因畜种的不同而有很大差异。红细胞的平均寿命马为140150天，牛为135162天，猪为75

29、97天，而小鼠仅为2030 天，人为100150天，禽类为3050天。与其他组织相比，红细胞的更新率非常大，以人为例，大约为每天更新1左右，但在生成与破坏的动态平衡 下，动物体内的红细胞数量保持相对恒定。红细胞主要是因衰老而遭破坏。衰老红细胞的变形能力减退，脆性增大，因而易受血液的机械冲击而破损。在通过微小孔隙时发生困难，特别容易滞留在脾脏 中被吞噬细胞所吞噬，所以脾脏是破坏红细胞的主要场所。此外，红细胞膜上吸附的抗原抗体、胆盐以及其它溶血物质，都可导致红细胞破裂溶解。在脾内被吞噬的 红细胞经消化后，降解的血红蛋白将所含的铁提供机体造血再利用，脱铁血红素则转变为胆色素送至肝脏处理。由溶血所释放

30、出的血红蛋白立即与血浆2 球蛋白触珠蛋白结合，失去携氧能力，进而被肝脏摄取，在肝脏内脱去铁变为胆色素，铁则以铁黄素的形式沉着于肝脏内。二、白细胞(WBC) （一）白细胞的数量和分类 白细胞在血液中多为球形，在组织中由于能作变形运动，因而形态多变，数量随动物生理状态而发生较大变化，如下午高于早晨，初生仔畜高于成年，剧烈运 动、进食和疼痛是增多，也存在个体差异。虽然其数量变化较大，但各类白细胞之间的百分比是相对恒定的。根据白细胞胞浆中有无粗大的颗粒可分类为颗粒细胞和 无颗粒细胞两类。颗粒细胞按其颗粒染色特点又可分为嗜中性白细胞、嗜酸性白细胞和嗜碱性白细胞三类；无颗粒细胞包括单核细胞和淋巴细胞。白细

31、胞具有渗出、趋化性和吞噬作用。所有的白细胞都能作变形运动，凭着这种运动白细胞得以穿过血管壁，这一过程称作血细胞渗出 （diapedisis）。白细胞具有趋向某些化学物质游走的特性，称为趋化性。具有趋化作用的物质包括：细菌及细菌毒素、细菌或细胞的降解产物，以及抗 原抗体复合物等。吞噬细菌、细胞（衰老细胞）、病毒等。（二）白细胞的生理功能 1.嗜中性白细胞(neutrophil)嗜中性白细胞具有很强的变形运动和吞噬能力，趋化性强。能吞噬侵入的细菌或异物，还可吞噬或清除体内免疫复合物、坏死组织、衰老或受损红细胞。在临 床上，中性粒细胞数目的明显增多，常是急性化脓性感染的反映。2.嗜酸性白细胞(eos

32、inophils)具有变形运动能力，它虽含有溶酶体，但缺乏溶菌酶，所以虽能吞噬，但基本上不具杀菌能力。其主要功能在于缓解过敏反应和限制炎症过程。当机体发生 抗原抗体相互作用而引起过敏反应时，大量嗜酸性白细胞趋向局部，并吞噬抗原抗体复合物，从而减轻对机体的伤害。参与对蠕虫的免疫反应。在对蠕虫的免 疫反应中,嗜酸性粒细胞有重要的作用，这类粒细胞的细胞膜上分布有免疫球蛋白Fc片断和补体C3的受体,在已经对这种蠕虫具有免疫 性的动物体内,产生了特异性的免疫球蛋白Ig，蠕虫经过特异性IgE和C3的调理作用后，嗜酸性粒细胞可借助于细胞表面的FC受 体和C3 受体粘着于蠕虫上，并且利用细胞溶酶体内所含的过氧

33、化物酶等酶类损伤蠕虫体。在有寄生虫感染、过敏反应等情况时，常伴有 嗜酸性粒细胞增多。3.嗜碱性白细胞(basophils)嗜碱性粒细胞主要在组织中发挥作用，但缺乏吞噬能力，其结构与功能都与结缔组织中的肥大细胞相似。其主要功能在于：释放肝素抑制凝血；释放组织 胺、过敏性慢反应物质、嗜酸性细胞趋化因子，引起过敏反应。 嗜碱性粒细胞释放的组胺与某些异物（如花粉）与引起过敏反应的症状有关。4.单核细胞(monocytes)单核细胞能分裂增殖，能作变形运动，但吞噬能力很弱。单核细胞由骨髓中单核细胞前体转化而来，在血流中停留24d后，随即进入肝、脾、肺、淋巴结 和浆膜腔等部位，转变成巨噬细胞。巨噬细胞的特

34、点是体积增大，溶酶体和溶菌酶增多，吞噬能力大为增强，惟增殖能力丧失。因此将二者合称为单核巨噬系统， 是机体内一个庞大的防御系统。单核巨噬系统还可激活淋巴细胞的特异性免疫功能，促使淋巴细胞发挥免疫作用。5.淋巴细胞(lymphocytes)淋巴细胞是具有特异性免疫功能的免疫细胞，它们在免疫应答过程中起着核心作用。是构成机体防御系统的又一重要组成部分。机体的淋巴系统分化为两部 分，一部分受胸腺控制，称为胸腺依赖性淋巴细胞，简称为T淋巴细胞或T细胞，被特异性抗原激活后分化为特异性免疫效应细胞（致敏淋巴细胞），通过直接作用 而破坏异体组织和入侵抗原，如异体细胞、肿瘤细胞、病毒感染细胞等；T淋巴细胞主要

35、参与机体的细胞免疫。另一部分受控于骨髓（哺乳类）或腔上囊（禽类）， 称骨髓或腔上囊依赖性淋巴细胞，简称B淋巴细胞或B细胞；被特异性抗原激活后可分化为浆细胞，浆细胞可产生各种免疫球蛋白，起识别、凝集、沉淀并最后摧毁 抗原的作用，B淋巴细胞主要参与的机体的体液免疫。体液免疫：B淋巴细胞存在于淋巴结、脾和肠道淋巴组织内，是由免疫细胞产生，抗原刺激下转化为浆细胞，后者产生和分泌多种特异抗体， 释放入血阻止细胞外液相应抗原、异物侵害；由免疫细胞产生和分泌的特异性抗体引起的免疫反应，称为体液免疫。细胞免疫：通过特异性免疫细胞（淋巴细胞）释放的免疫活性物质（如淋巴因子干扰素等）直接与某种相应的抗原相互作用来

36、对抗入侵的病 毒、细菌和癌细胞，以实现免疫功能，称为细胞免疫。（三）白细胞的生成与破坏1.白细胞的生成各类白细胞来源不同，颗粒白细胞由红骨髓的原始粒细胞分化而来；单核细胞大部分来源于红骨髓，一部分来源于单核巨噬细胞系统，在血液中短暂停留后， 进入疏松结蹄组织分化为巨噬细胞；淋巴细胞生成于脾、淋巴结、胸腺、骨髓、扁桃体及肠粘膜下的集合淋巴结内。白细胞的生成也需要骨髓造血机能的健全和蛋白质、维生素B12和B6、叶酸等必需物质的具备，这些必 需物质缺乏，白细胞的生成必受阻碍。放射线照射过多和长期服用某些药物（如氯霉素），由于造血机能受到损害，也会发生白细胞特别是中性粒细胞明显减少。白细胞的分化和增殖

37、主要受到一组造血生长因子（hematopoietic growth factor，HGF）的调节。这些因子从淋巴细胞、单核细胞和成纤维细胞生成并分泌，是一类糖蛋白。由于有些造血生长因子在体外可刺激造血细胞生成集 落，故又称为集落刺激因子（colony stimulating factor，CSF）。此外，还有乳铁蛋白和转化生长因子等一类抑制因子，它们能直接抑制白细胞的增殖和生长，也可能通过抑制上述一些生长因子的释 放或作用，从而影响白细胞的生成。2.白细胞的破坏成熟白细胞一部分储存于贮血器官中，一部分于循环血液中，粒细胞和单核细胞在血液中只停留几小时或天即进入组织中发挥作用，一般生存时间都比

38、较短。淋巴细胞一般存活时间也比较短，只有几天或几周，但其中被称为记忆B细胞和记忆细胞的寿命则可长达数年。所谓记忆B细胞和记忆T细胞，就是它能长 期保持免疫特异性，如果再次接触各自的相应抗原时，就能分别转变为特异性的浆细胞和淋巴母细胞。 白细胞的破坏，可因衰老死亡和执行防御功能被消耗而致。遭破坏的白细胞，有的与被破坏的组织残片和细菌一起形成脓液，有的被网状内皮系统吞噬，有的则通过 消化、呼吸、泌尿道排出体外。三、血小板(platelet) （一）血小板的形态、数量血小板是从骨髓成熟的巨核细胞胞浆裂解脱落下来的活细胞。无色，无核，为扁平不规则的圆形小体，胞浆存在各种颗粒和致密体，其中储存有多种与其

39、功能 有关的活性因子。包括：引起血小板收缩的肌动蛋白、肌球蛋白和血栓收缩蛋白。残存的内质网、高尔基体及其合成的各种酶，特别是贮存有大量的钙离子。 形成ATP和ADP的线粒体和酶系统。合成前列腺素的酶系统。合成与凝血有关的血纤维蛋白稳定因子。促进血管内皮细胞等生长的生长因子，有助于修复 损伤的血管壁。血小板的数量（人150350109/L）可随机体情况而发生变化，如剧烈运动和妊娠期显著增加（妊娠诊断）， 大量失血和组织损伤时则显著减少。血小板寿命较短（511d），在肺和脾中分解。血小板的生理特点主要有粘附、聚集、释放、吸附和收缩等。这些特性与血小板的止血功能和加速凝血的功能密切相关。1粘附与聚集

40、 粘附系指血小板易于附着在异物表面。当血管内皮损伤，暴露出内皮下的胶原纤维时，使血小板激活并粘附其上。所谓聚集，是指血小板与血小板相互粘着在 一起，聚集成团的现象。聚集分为两个时相，第一时相是可逆的，发生迅速，容易解聚，主要由损伤组织释放ADP引起。第二时相发生缓慢，是不可逆的，即不能 解聚，主要由血小板本身释放内源性ADP引起。可见ADP是使血小板聚集的重要物质，但必须在一定浓度的Ca2+和纤维蛋白原存在 的情况下才能实现。粘附、聚集的血小板形成止血栓封闭创口，有利于止血。2吸附与释放 血小板能吸附血浆中的凝血因子（blood coagulation factor），使血小板聚集的局部凝血因

41、子的浓度增高，促进凝血反应，血小板还能从血浆中主动吸收-羟色胺（5-HT）、儿茶酚胺等，贮存于致密颗粒 中。 血小板激活后、可将贮存颗粒中的ADP、5-HT和儿茶酚胺等活性物质释放出来。内源性的ADP又进一步使血小板聚集，5-HT和儿茶酚胺使小动脉收缩， 均有利于止血。3收缩 血小板内含有血小板收缩蛋白，使血小板具有收缩性，可促使凝血块紧缩、止血栓硬化，加强止血效果。（二）血小板的生理功能 1.生理性止血功能小血管受损伤出血，正常动物仅在数分钟后出血就会自行停止，这种情况称为生理止血。小血管损伤后，暴露出内皮下的胶原纤维，立即引起血小板的粘附与 聚集，同时释放5-H、儿茶酚胺和AD等活性物质，

42、引起局部缩血管反应和继发性的粘附和聚集，形成较大的血小板止血栓，同时，血浆中凝血系统激活，发 生凝血反应，形成血块，随后由血小板收缩蛋白的收缩，使血块紧缩，形成坚实的止血栓，更有效地实现生理止血。2.凝血功能血小板内含有多种凝血因子，其中以血小板第三因子（PF3）最为重要。由PF3直接提供的磷脂表面是 许多凝血因子进行凝血反应的重要场所，并可加速凝血反应的速度。血小板内含的凝血因子（PF2）还可促进纤维蛋白原转变为纤维蛋白 单体。PF4则有抗肝素作用，有利于凝血酶的形成并加速凝血。3.对纤维蛋白的溶解作用（双重作用）血小板对纤维蛋白溶解起抑制和促进两方面的作用。在血栓形成的早期，血小板释放抗纤

43、溶酶因子（PF3），抑制纤溶酶的作用， 使纤维蛋白不发生溶解，促进止血。在血栓形成的晚期，随着血小板解体和释放反应增加，一方面释放纤溶酶原激活物，促进纤维蛋白的溶解；另一方面，释放5- 、组胺、儿茶酚胺等物质，刺激血管壁释放纤溶酶原激活物，间接促进纤维蛋白溶解，使血栓溶解，保证循环血流的畅通。4.维持血管内皮细胞的完整性毛细血管内皮细胞脱落形成的间隙，能迅速由血小板填补修复，修复过程发端于血小板在血管壁上粘附，随即插入内皮细胞之间，最后逐渐融合于内皮细胞的 细胞浆中，从而维持毛细血管壁的完整性和内皮细胞的正常通透性。（三）血小板的生成生成血小板的巨核细胞也是从骨髓中的造血干细胞分化发展来的。造

44、血干细胞首先分化生成巨核系祖细胞，也称巨核系集落形成单位（colony forming unit-megakaryocyte,CFU-Meg）。祖细胞阶段的细胞核内的染色体一般是2-3倍体。当祖细胞是2倍体或4倍体时，细胞具有增殖能 力，因此这是巨核细胞系增加细胞数量的阶段。当巨核系祖细胞进一步分化为8-32倍体的巨核细胞时，胞质开始分化，内膜系统逐渐完备。最后有一种膜性物质 把巨核细胞的胞质分隔成许多小区。当每个小区被完全隔开时即成为血小板，一个个血小板通过静脉窦窦壁内皮间的空隙从巨核细胞脱落，进入血流。促血小板生成素（TPO）是造血干细胞的调节因子，它能刺激造血干细胞向巨核系祖细胞分化，特

45、异性地促进巨核系祖细胞增殖、分化为成熟的巨核细胞， 进而释放出血小板。（四）血小板的破坏 血小板进入血液后，平均寿命为10天左右，但只有在最初的23天具有正常的生理功能。衰老的血小板可在脾、肝和肺组织中被吞噬。血小板也会在发挥生理功 能时被消耗。第三节 血液凝固与纤维蛋白溶解血液凝固是指血液由液体溶胶状态转变为半固体凝胶状态的过程，实际上是由一系列凝血因子参与的、复杂的酶促反应，最后使血浆中呈溶胶状态的纤维蛋白 原转变为凝胶状态的纤维蛋白。后者呈丝状态交错重叠，将血细胞网罗其中，成为胶冻样血凝块，一、凝血因子 血浆与组织中直接参与血液凝固的物质，统称为凝血因子，共有13种。国际上依照发现顺序用

46、罗马数字命名，即凝血因子。其中因子又名血清加 速球蛋白，是活化的因子，故一般将因子删去；而因子因子习惯直呼其名，不用数码代号。因子、 、 都在肝脏中合成，且合成时需要Vk的存在，故肝脏功能异常或Vk缺乏时血凝机能异常。此外，还有前激肽释放酶、高分子激肽原以及来自血小板的磷脂等都直 接参与凝血过程。除因子（钙离子）与磷脂外，其余的凝血因子都是蛋白质。因子、以及前激肽释放酶都是蛋白酶，而且均为内切酶，每种酶只能水解某两种氨基酸所形成的肽键，因而只能将某一条肽链进行有限的水 解。在血液中，因子、通常以酶原的形式存在，只有通过有限水解，在其肽链上暴露或形成活性中心后，这些因子才能有活性，这个过程称为激

47、 活。被激活的酶，称为这些因子的“活性型”，习惯上以该因子代号的右下角加“a”来表示，如a，a，a。二、血液凝固的基本步骤 凝血过程大体上经历三个主要步骤：第一步为凝血酶原激活物的形成；第二步为凝血酶原激活物催化凝血酶原转变为凝血酶；第三步为凝血酶催化纤维蛋白原 转变为纤维蛋白，至此血凝块形成。其实质为一链锁式酶的催化反应。（一）凝血酶原激活物的形成凝血酶原激活物是由活化的因子X（Xa）和其他凝血因子共同组成的复合物。因子X活化可以通过内源性和外源性两条途径，因此 全部凝血过程也可区分为内源性和外源性两个凝血系统。1内源性途径内源性凝血途径指凝血酶原激活物是靠血液中存在的各种凝血物质作用而形成

48、的凝血途径。当血管内皮受损时，暴露出的胶原纤维或带负电荷的物质与血浆中 无活性的接触因子相接触，将其活化，a先后在Ca2+存在下与因子、和等发生连锁反应， 最后在血小板磷脂上形成一复合物，即凝血酶原复合物。2外源性途径外源性凝血途径指凝血酶原激活物的形成除了有血浆中凝血因子作用外，还有来自组织释放的组织凝血激酶的参与的凝血途径。当组织损伤时可释放出组织凝 血激酶（因子），进入血浆启动外源性凝血过程。因子与因子和Ca2+一起激活因子，a再与因子在血小板磷脂表面上形成 凝血酶原激活物。凝血酶原激活物形成后，随后的凝血过程完全相同。（二）凝血酶的形成凝血酶原激活物在Ca2+的存在下，将血浆中无活性的

49、凝血酶原催化为有活性的凝血酶。（三）纤维蛋白的形成 血浆中可溶性的纤维蛋白原在凝血酶和钙离子的作用下转变为纤维蛋白单体。单体相互交织成疏松的网状，可溶且不稳定。进而在活化的因子13的催化下以 共价键形成不溶性的纤维蛋白多聚体（血纤维），将血细胞网入其中，形成血凝快。三、血块回缩与凝血时间血凝形成后由于血小板收缩蛋白的收缩作用，使血凝块回缩而变得结实，同时析出清亮的液体，即血清。血清与血浆的主要区别：血清中不含纤维蛋白原 （转变为纤维蛋白，存在于血凝块中）；血清中不含凝血因子；血清中5羟色胺含量较多（凝血过程中大量血小板破裂所释放）；血清中钙离子浓度较少。从血液流出血管到出现丝状的纤维蛋白所需的

50、时间，称为凝血时间。动物种类不同，凝血时间不同，动物在患某些疾病时，可因某些凝血因子缺乏或含量不 足，使凝血时间延长。甲型血友病是由于遗传性缺乏因子，这时凝血过程非常慢，甚至微小的创伤也出血不止。B型血友病（近亲结婚）是由于先天性缺乏因子 ，使内源性途径激活因子的反应受阻，血液也就不易凝固。四、血液中的抗凝物质和纤维蛋白溶解血液在心血管系统内循环，之所以不发生凝固一方面是因为血管内膜光滑，不出现异物面，凝血因子不可能发生表面激活，血小板的粘附、聚集也不能发 生。再则，即使血浆中有少量凝血因子成了活化型，也将被稀释，不足以引起凝血反应，并由肝脏清除或被吞噬细胞吞噬。更重要的一个方面是血浆中存在着

51、一些抗 凝物质和纤维蛋白溶解系统。（一）血浆中抗凝物质现已查明，血浆中最重要的抗凝物质是抗凝血酶和肝素，它们的作用约占血浆全部抗凝血酶活性的75。1.肝素肝素是一种酸性粘多糖，主要由肥大细胞和嗜碱性粒细胞产生，存在于大多数组织中，在肝、肺、心和肌组织中更为丰富。具有强大的抗凝血作用，其抗凝作 用几乎涉及血凝过程的各个环节。增强抗凝血酶的作用；抑制血小板发生粘着、聚集和释放反应；使血管内皮细胞释放凝血抑制物和纤溶酶原激活物。抑制凝 血酶原激活物的形成；阻碍凝血酶原转变为凝血酶；抑制凝血酶的活性，阻止纤维蛋白的形成。此外，肝素是脂蛋白酶的辅基，有利于血浆乳糜微粒的清除和防止与 血脂有关的血栓形成。

52、2.抗凝血酶物质（丝氨酸蛋白酶抑制剂）血浆中含有六种以上的抗凝凝血酶物质，其中以抗凝血酶（antithrombin ）最为重要。它是由肝脏合成的一种丝氨酸蛋白酶抑制物（serine protease inhibitor）。因子a、a、a、a 的活性中心均含有丝氨酸残基，都属于丝氨酸蛋白酶（serine protease）。抗凝血酶 分子上的精氨酸残基，可以与这些酶活性中心的丝氨酸残基结合，这样就“封闭”了这些酶的活性中心而使之失活。抗凝血酶本身的抗凝作用非常慢而弱，但一 旦与肝素结合形成复合物后，抗凝血酶的抗凝作用可增强上千倍。3.蛋白质C蛋白质（protein ）是近年来引起注意的另一种具有

53、抗凝作用的血浆蛋白，分子量为6200，它由肝脏合成，并有赖于维生素的存在。蛋白质以酶原形式存在于血浆中，在凝 血酶的作用下激活的蛋白质具有多方面的抗凝血、抗血栓功能。主要的作用包括：在磷脂和钙离子存在时灭活凝血因子和。阻碍因子a与血小板上的磷 脂膜结合，削弱因子a对凝血酶原的激活作用。刺激纤溶酶原激活物的释放，增强纤溶酶的活性，促进纤维蛋白的溶解。血浆中蛋白质S可大大增强蛋白质C的 作用。此外，外源性凝血过程中来自小血管内皮细胞的糖蛋白组织因子抑制物，也可抑制凝血的发生。（二）血浆中的纤维溶解系统纤维蛋白被分解液化的过程，称为纤维蛋白溶解，简称纤溶。纤溶的作用是使生理止血过程中所产生的局部或一

54、过性的纤维蛋白凝块能随时溶解，防止血栓形 成，保证血流通畅；纤溶系统还参与组织修复、血管再生等多种功能。纤溶系统主要包括纤维蛋白溶解酶原（简称纤溶酶原，又称血浆素原）、纤溶酶(又称血浆素)、纤溶酶原激活物与纤溶抑制物。纤溶的基本过程分为两个阶段，即纤溶酶原的激活与纤维蛋白(或纤维蛋白原)的降解。1.纤溶酶原的激活：纤溶酶原主要在肝、骨髓、嗜酸性粒细胞和肾内合成。在纤溶酶原激活物的作用下，纤溶酶原脱下一段 肽链，成为纤溶酶。激活物主要分为血管内激活物、组织激活物和血浆激活物三类。纤溶酶原转变为纤溶酶有两条途径：一是内源性激活途径，通过内源性凝血系统 的有关凝血因子，如a和激肽释放酶起到纤溶作用，

55、该途径可以使凝血与纤溶互相配合，保持平衡。另一个是外源性激活途径，通过来自 各种组织和血管内皮细胞合成的组织型激活物，如肾合成的尿激酶，促进纤溶，该途径可防止血栓形成，在组织修复、愈合中起重要作用。2.纤维蛋白与纤维蛋白原的降解：纤维蛋白原除可被凝血酶水解外，还可被纤溶酶降解。纤溶酶是血浆中活性最强的蛋白 酶，特异性小，除能水解纤维蛋白或纤维蛋白原外，还能水解凝血酶、FV、F和Fa，促使血小板聚集和释放5-羟色胺、ADP等，激活血浆中的补体系 统。但主要作用是水解纤维蛋白或纤维蛋白原为可溶性的小肽。3.纤溶抑制物及其作用： A.纤溶酶原激活物的抑制剂-1,由内皮细胞及血小板分泌，抑制组织型纤溶

56、酶原激活物和尿激酶；B.补体C1抑制物,主要灭活激肽释放酶和Fa，从而阻 断尿激酶原的活化；C.2-抗纤溶酶和2-巨球蛋白,抑制纤溶酶的作用。蛋白酶C抑制物、蛋白酶连接抑 制素(PNI)、富组氨酸糖蛋白，对纤溶系统也有抑制作用。可见，在正常生理情况下，血液在体内循环流动，机体既无出血现象，又无血栓形成，而这正是由于凝血、抗凝血和纤溶处于动态平衡的结果，这也是正常的 生命活动所必需的。五、抗凝和促凝措施 （一）抗凝常用方法1.移钙法：柠檬酸钠、草酸盐、EDTA(乙二胺四乙酸)等2.肝素：肝素是非常有效的抗凝剂，可注射到体内防止血管内凝血和血栓的形成，也可用于体外抗凝。具有用量少、对血液 影响小、

57、易保存的优点。3.脱纤维法：去除纤维蛋白，但此法不能保全血细胞。4.降低酶活性法：低温5.物理抗凝法：接触光滑面，可因凝血因子活化延迟等原因而延缓血凝。6.双香豆素抗凝：血液中注入双香豆素可延缓血凝，乃因双香豆素能阻碍肝组织内凝血因子、的合成。青贮的 草木樨或苜蓿干草发生腐霉时，由于所含香豆素转变成双香豆素，若牛、羊过多食入此种饲料，可发生双香豆素中毒，引起“少凝血酶原血症”，常可导致皮下和肌 肉中广泛血肿，以及胸、腹腔内的出血。（二）促凝常用方法1.提高酶活性法：适当加温，可提高凝血酶活性加速凝血反应。2.物理促凝法：接触粗糙面，可促进凝血因子的活化，也可促进血小板聚集、解体并释放凝血因子。手术中常用温热生理 盐水纱布压迫术部，以加快凝血和止血。除温度因素外，纱布粗糙面及其带有负电荷也是促凝的因素。3维生素在肝脏内参与凝血酶原和凝血因子、等的合成过程，维生素缺乏可导致凝血障碍，补充能促进凝血。第五节 血型 20世纪初，Ehrlich和Morgenroth（1900年）首先指出山羊红细胞上有抗原存在，并认为这些抗原有个体间差异。与此同时， Landsteiner（1900年